Ekosystem

Ekosystem ( starożytne greckie οἶκος Oikos , house „i σύστημα Systema «THE skompilowany »«podłączony») to termin techniczny nauk ekologicznych . Ekosystem składa się ze zbiorowiska organizmów kilku gatunków ( biocenoza ) i ich środowiska nieożywionego, które określa się mianem siedliska , siedliska lub biotopu .

Termin ekosystem jest używany w naukach przyrodniczych w sensie nieoceniającym . Jednak w polityce i życiu codziennym często mówi się, że same ekosystemy są warte ochrony. Kiedy tak się dzieje, nie chodzi ogólnie o ekosystemy, ale raczej o konkretne ekosystemy lub biotopy, które są postrzegane jako użyteczne, wartościowe lub warte ochrony.

Rozgraniczenie terminu

Definicje

Ekosystem to „dynamiczny kompleks zbiorowisk składających się z roślin, zwierząt i mikroorganizmów oraz ich nieożywionego środowiska, które współdziałają jako jednostka funkcjonalna”. Ta wspólna definicja jest używana w Konwencji o różnorodności biologicznej . Poniższe definicje ekologów są bardzo podobne:

Natura i właściwości ekosystemu są różnie interpretowane przez ekologów: niektórzy zakładają ich rzeczywiste istnienie , które dopiero odkrywają i opisują badacze ( podejście ontologiczne ). Większość badaczy uważa je za abstrakcje najpierw „stworzone” przez obserwatora , które muszą być odpowiednie do określonego celu, ale mogą być też inaczej definiowane i delimitowane w innym kontekście ( podejście epistemologiczne ).

Aby to zilustrować, rozważmy specyficzny ekosystem, taki jak las iglasty w północnej Skandynawii, gdzie przeważają sosny. Czy to wciąż ten sam ekosystem, jeśli zamiast tego po kilku latach rośnie tam znacznie więcej świerków niż sosen? Co z tego , że najpopularniejszy gatunek drzewa iglastego zostałby zastąpiony innym? Niektórzy ekolodzy twierdzą, że ekosystem zmienił swój charakter, gdy jego społeczność zmieniła się dramatycznie w wyniku takiej wymiany gatunków. Dla innych byłby to nadal ten sam system, ponieważ jego ogólny kształt i ważne procesy ekologiczne, takie jak produkcja pierwotna , pozostałyby mniej więcej takie same. Dla nich byłby to inny system tylko wtedy, gdyby zmieniły się jego składowe funkcjonalne, czyli przepływy energii i materiałów . Dla tych ekologów skład gatunkowy ma mniejsze znaczenie.

Podobne terminy

Spójne, wielkoskalowe ekosystemy określonego obszaru są również określane jako ekoregion lub biom .

Podstawowe typy wielkoskalowych ekosystemów lądowych i wodnych są również znane jako biomy . Należy tu dokonać rozróżnienia między naukowym i powszechnym użyciem terminu ekosystem: wiele z tego, co jest popularnie określane jako „ekosystem”, będzie w większości określane technicznie jako „ biom ”. Termin biom pochodzi od Frederica Edwarda Clementsa , ale został ukształtowany przez geobotanika Heinricha Waltera . Biomy (lub jako mniejsza jednostka: biogeocenozy) to wyprowadzone empirycznie i opisowo fragmenty powierzchni ziemi, które można scharakteryzować przez określoną społeczność (zwłaszcza: roślinność). Funkcjonalny aspekt eko „systemu” może zejść na dalszy plan. Biomy można postrzegać jako ekosystemy, ale nie muszą nimi być; często są brane czysto biogeograficznie. Ponieważ jednak termin ten jest zupełnie rzadki poza fachową publicznością, zwykle oznacza „ekosystem” w popularnych publikacjach. Biomy na przykładzie lasów to np. tropikalny las deszczowy , umiarkowany las deszczowy , borealny las iglasty , subtropikalny las Hartlaub , las laurowy , umiarkowany (umiarkowany), las liściasty.

Porównywalne ekosystemy odrębnych dużych obszarów, które są podobnie ustrukturyzowane pod względem wyglądu, ale nie pod względem składu gatunkowego, można łączyć w abstrakcyjne jednostki (np. bór borealny , pustynia , step ). W zależności od tego, jak na to spojrzysz, literatura specjalistyczna mówi się o formacjach roślinnych lub roślinnych , strefach wegetacyjnych , zonobiomach lub strefach ekologicznych .

Właściwości ekosystemów

Rozmiar i ograniczenia

Definicja „ekosystemu” nie zawiera żadnego ograniczenia do określonej wielkości (niezależności od skali), niezależnie od tego, czy wielkość ta jest określona przestrzennie czy funkcjonalnie. Ekosystemy mogą zatem mieć różne rozmiary. Rozkładający się pień drzewa można rozumieć jako ekosystem; podobnie las, w którym stoi pień drzewa. Jednak wielu ekologów używa terminu ekosystem w szerszym kontekście. Największym ekosystemem jest biosfera , która obejmuje wszystkie ekosystemy lądowe i wodne.

Jako systemy otwarte, ekosystemy nie mają rzeczywistych granic systemowych w porównaniu z resztą biosfery. Wyznaczone ekosystemy to konstrukty wybrane przez badacza. Delimitacja jest zatem decyzją pragmatyczną (opartą na pytaniu, zainteresowaniach badawczych lub dostępnym budżecie) i niekoniecznie odpowiada faktycznemu charakterowi delimitacji. W idealnym przypadku należy wybrać podsystemy, których struktura relacji wewnątrz jest bardziej znacząca niż ta na zewnątrz, tj. które są powiązane ze swoim środowiskiem poprzez możliwie podstawowe i jak najmniej interakcji. Termin ekotop został ukuty na określenie przestrzennej delimitacji i lokalizacji ekosystemu, co nie jest zbyt powszechne poza ekologią krajobrazu.

Aby lepiej zrozumieć wzajemne powiązania, naukowcy czasami konstruują w laboratorium znacznie uproszczone ekosystemy, które zawierają tylko kilka gatunków; w tym celu ustanowiono termin techniczny „mikrokosmosy”.

Relacje

Koncepcja systemu implikuje funkcjonalne rozważenie związków przyczynowych, które wykracza poza zwykły opis morfologiczny/topograficzny, zwłaszcza w postaci przepływów materiałów i energii. Jeśli jakiś wycinek przyrody jest postrzegany jako ekosystem, często poszukuje się zrozumienia naturalnych prawidłowości i zależności, tworząc model rzeczywistości. Taki model może być werbalny, graficzny lub matematyczny. Na przykład w badaniach ekosystemów najczęściej poszukuje się modeli ilościowych, które można wyrazić językiem matematycznym. Niektóre aspekty ekosystemów można wyrazić za pomocą układów równań różniczkowych . Stosowane są również terminy z termodynamiki i fizyki statystycznej.

Istnieje wiele wzajemnych powiązań i zależności między społecznościami organizmów ekosystemu. Należą do nich np. relacje troficzne między różnymi typami ekosystemu, takie jak wymiana substancji między producentami pierwotnymi oraz heterotroficzne ogniwa w łańcuchu pokarmowym w postaci związków symbiotycznych ( mikoryza ), pasożytnictwo i saprofilia .

Organizmy biocenozy wpływają na cykl materiałowy i są pod wpływem czynników abiotycznych . W botanice określa się je jako czynniki lokalizacji .

Otwartość, dynamizm, złożoność

W nauce termin ekosystem jest używany jako nieco rozmyty poziom obserwacji, który łączy ekologię społeczności z podejściami z teorii systemów i cybernetyki . Termin ten jest jednak raczej paradygmatem, który narzuca pewien punkt widzenia i nie może być stosowany do przewidywania konkretnych właściwości obiektu badawczego. Niektórzy ekolodzy nawet całkowicie unikają tego terminu, ponieważ z ich punktu widzenia społeczność i jej ekologia są wystarczające do przetwarzania; więc nie jest używany w bardzo rozpowszechnionym podręczniku ekologii.

Do opisu ogólnych właściwości ekosystemów często używa się następujących terminów:

  • otwarty: Ekosystemy to systemy otwarte, które wymagają przepływu energii przez system w celu utrzymania stanu systemu .
  • dynamiczny: ekosystemy zwykle nie pozostają w stałych punktach swojej przestrzeni stanu, ale dynamiczny rozwój zachodzi w różnych skalach przestrzennych i czasowych. Należą do nich procesy sukcesyjne , ale także opracowania z krzywą zamkniętej przestrzeni fazowej i wiele innych form dynamiki. Ponadto istnieją długoterminowe procesy samoorganizacji i adaptacji, które mogą nieustannie zmieniać ekosystem;
  • złożony: ekosystemy mają elementy i struktury biotyczne i abiotyczne. Struktury te są połączone ze sobą poprzez interakcje. Wraz z liczbą interakcji realizowanych w systemie wzrasta jego złożoność. Związek między złożonością z jednej strony a stabilnością ekosystemów z drugiej jest aktywnym obszarem badawczym ekologii.

Jednakże stosowanie terminu „ekosystem” do samego fragmentu przyrody nie może być używane do przewidywania specyficznych właściwości, struktur lub procesów tego fragmentu przyrody. Ekosystemy mogą m.in. B. mieć stosunkowo złożoną lub prostą budowę, zachowywać się stabilniej lub bardziej niestabilnie, pozostawać w stanie równowagi lub oddalać się od niego daleko. Pogląd jako ekosystem zapewnia jedynie pewną perspektywę analityczną.

Zasady funkcjonalne ekosystemów

Producenci i destruktory w cyklu materiałowym. Prosty model ekosystemu

Patrząc na organizmy ekosystemu, często abstrahuje się poszczególne gatunki i podkreśla się ich funkcjonalną rolę w systemie jako całości. Oznacza to, że poszczególne gatunki są często postrzegane w pewnym sensie jako wymienne pod względem ich funkcji. Organizmy można podzielić ze względu na ich funkcję troficzną w systemie jako

  • Producenci pierwotni, którzy budują substancje organiczne z substancji nieorganicznych i energii (światło słoneczne, energia chemiczna). Są to głównie rośliny zielone , które fotosyntetyzują i autotroficzne bakterie oraz archeony, które również mogą wykorzystywać energię chemiczną;
  • Konsumenci, którzy żywią się producentami, innymi konsumentami lub destruktorami . W szczególności dotyczy to zwierząt, w tym ludzi . Konsumenci wydzielają dwutlenek węgla i mniej lub bardziej energetyczną materię organiczną: ( mocz , kał , resztki ciała, włosy i zwłoki ). Konsumenci dzielą się dalej na konsumentów pierwszego rzędu, roślinożerców (fitofagów lub roślinożerców) i konsumentów wyższych rzędów, łącznie zwanych mięsożercami (mięsożercami). Najważniejszymi drapieżnikami są rabusie ( drapieżniki ).
  • Destruktory , które rozkładają martwych producentów i konsumentów, ich wydaliny lub organy (np. ściółkę roślinną i opadłe liście) i ostatecznie mineralizują je, czyli przywracają do substancji abiotycznych. Funkcjonalnie decydującymi destruktorami są w szczególności bakterie i grzyby .

Często rozróżnia się dwie sieci podpokarmowe . Podstawą obu sieci pokarmowych są zielone rośliny (lub ewentualnie inni pierwotni producenci). Rośliny w całości lub w części pochodzą od specjalnych konsumentów, fitofagów (= roślinożerców ). strawiony. Dzieje się tak, gdy dąb Spinner pozostawia dąb zjada małża einstrudelt glony lub mężczyzna marchewka zjedzona. To jest sieć pokarmowa konsumentów. Często jednak powstają duże ilości martwego materiału roślinnego, który jest rozkładany przez destruktory bez interwencji konsumentów. Pozwala to na zbudowanie bardzo dużej społeczności destruktorów. Te destruktory to z kolei z. B. zjadane przez gatunki żywiące się bakteriami i grzybami. Podpozycja ta obejmuje wiele pierwotniaków , nicieni i skąposzczetów , ale także stawonogi, takie jak roztocza rogatki i skoczogonki . Organizmy te tworzą następnie niszczycielską sieć pokarmową.

Różne substancje można śledzić na ich drodze przez ekosystem. Dotyczy to na przykład wody, a także poszczególnych pierwiastków chemicznych (C, N, P itp.). Badania ekosystemowe badające powstałe cykle materiałowe i mapujące je na wykresach przepływu materiałów i złożonych modelach. To samo dotyczy przepływu energii . Termin „cykl materiałowy” wskazuje, że wiele substancji jest kilkakrotnie wprowadzanych do ekosystemu. Zależy to jednak od rodzaju ekosystemu. Procent cyklu w lesie jest dość wysoki dla wielu elementów. Dotyczy to zwłaszcza pierwiastków, które nie są regularnie uwalniane do atmosfery jako gaz . Natomiast ekosystem rzeki charakteryzuje się stałą, jednorazową przeróbką substancji. Biorąc pod uwagę geologiczne okresy czasu, można zauważyć, że znaczne ilości substancji i pierwiastków są eliminowane z cyklu na (być może setki) milionów lat (patrz np. wapień , pokład węgla ).

Ekosystemy wpływają na siebie nawzajem poprzez przepływy informacji , substancji i energii. Budowa i zmiana ekosystemów może mieć silny wpływ na czynniki abiotyczne. Poszczególne mechanizmy działania i ich względne znaczenie są aktywnym polem badań. Na przykład ekosystemy morskie wpływają na atmosferę, a tym samym także na ekosystemy lądowe poprzez swój bilans materiałowy i energetyczny . Przykładem globalnych wzajemnych powiązań jest wzrost efektu cieplarnianego i wynikające z niego zmiany klimatyczne . Aby czerpać praktyczne korzyści z tej wiedzy, należy znać względną siłę interakcji.

Interpretacja termodynamiczna

Przez długi czas terminy fizyczne z termodynamiki były stosowane do ekosystemów (zwłaszcza entropia , dyssypacja ), głównie w formie jakościowej jako analogie. Od około 20 lat zaczęła się rozwijać gałąź badań, która ma na celu umożliwienie głębszego wykorzystania terminów termodynamicznych do modelowania i przewidywania ekosystemów.

Kluczowym terminem dla interpretacji termodynamicznej jest entropia, zwłaszcza druga zasada termodynamiki. Przede wszystkim należy wyjaśnić, dlaczego życie i ekosystemy mogą stać się tak złożone, jeśli nie pozwoli się na globalny spadek entropii. Jedynym fizycznie możliwym wytłumaczeniem tego jest to, że pozornie niska entropia w biosferze jest z nawiązką kompensowana przez zwiększenie entropii w jej (fizycznym) środowisku. Rozwój i utrzymanie życia oczywiście przebiega daleko od równowagi termodynamicznej. Jest to możliwe tylko w środowisku, które również jest dalekie od równowagi. Ekosystem potrzebuje zatem gradientu termodynamicznego jako napędu, który z jednej strony musi odbierać zasoby (energetyczne lub materialne) z zewnątrz, a z drugiej musi oddawać „odpady” o wyższej entropii niż ta Surowce. Dla Ziemi jako całości gradient ten jest różnicą między wysokoenergetycznym promieniowaniem słonecznym a zimnym wszechświatem (do którego można wypromieniować ciepło). Ekosystem może istnieć termodynamicznie tylko wtedy, gdy przekształca „zasoby” w „odpady” szybciej niż porównywalny system nieożywiony.

Produkcja entropii ekosystemu nie może być zmierzona bezpośrednio, ponieważ ważne ilości cząstkowe (przede wszystkim energia chemiczna żywej biomasy) nie mogą być zmierzone (lub: nie mogą być nawet zdefiniowane w sposób zadowalający). Ekolodzy próbują zdefiniować różne rozmiary, aby obejść ten problem. Dzięki tym zmiennym powinny być możliwe ogólne stwierdzenia dotyczące ekosystemów, które umożliwiają przewidywanie struktury i rozwoju ekosystemów. Ważnymi podejściami są: Ascendancy (z grubsza: „Ascent”), Emergie (z „m” w środku), Exergy i Eco-Exergy.

Mechanizmy kontrolne

W ekologii nadal kontrowersyjne jest to, co ostatecznie kontroluje dynamikę i strukturę ekosystemów. Tradycyjnie istnieją dwa podstawowe założenia:

  • Od dołu do góry: Zgodnie z tym podejściem, producenci pierwotni wytwarzają mniej więcej tyle biomasy, na ile pozwalają ich zasoby. Część z nich jest dostępna dla konsumentów pierwotnych (roślinożerców). Ze względu na straty energetyczne nie mogą wykorzystywać więcej niż 10% energii żywności wykorzystywanej do budowy własnej biomasy. Dzieje się tak na innych poziomach troficznych (konsumenci drugiego, trzeciego ... rzędu). Długość łańcucha pokarmowego jest ograniczona przez produktywność, ponieważ w pewnym momencie pozostała energia nie jest już wystarczająca na kolejny poziom troficzny. Za twórcę tej teorii uważa się limnologa Raymonda L. Lindemana
  • Od góry do dołu: zgodnie z tym modelem biomasa i produkcja zielonych roślin jest kontrolowana i kontrolowana przez roślinożerców. Roślinożercy mogliby wykorzystać mniej więcej całą biomasę dla siebie. Jedynym powodem, dla którego świat pozostaje taki zielony, jest to, że produkcja roślinożerców jest również kontrolowana przez drapieżniki.

Istnieje wiele alternatyw lub wariantów tych podstawowych modeli.

  • Nowszy model podkreśla szczególną rolę środowiskowych czynników stresowych na strukturę gatunków. W związku z tym niekorzystne czynniki środowiskowe mają większy wpływ na konsumentów niż na producentów (np. ponieważ środowisko staje się mniej przewidywalne, a silne wahania mają silniejszy wpływ na gatunki znajdujące się wyżej w łańcuchu pokarmowym). W związku z tym w ekosystemach korzystnych dla organizmów decydujący byliby konsumenci. W niesprzyjających warunkach środowiskowych (a co za tym idzie niskiej produktywności) konkurencja między zakładami byłaby decydująca. Każdy z tych modeli ma swoich zwolenników w naukach ekologicznych. Licznie proponowano również kombinacje podstawowych modeli. (np.).

Czasowy wymiar ekosystemów

Jako systemy naturalne ekosystemy mają wymiar przestrzenny i czasowy. Na poziomie temporalnym próbuje się zrozumieć zmiany, które zachodzą, tj. dynamikę systemu podczas badań. Systemy mogą pozostać mniej lub bardziej niezmienione lub podlegają (ukierunkowanym lub losowym) zmianom. Ponieważ organizmy żywe mogą reagować na zmiany, w ekosystemach mogą zachodzić procesy samoregulujące, w przeciwieństwie do systemów nieożywionych, co może utrudniać przewidywanie reakcji systemu na zmiany. Dla holistyczno-organistycznej szkoły myślenia w badaniach te samoregulujące procesy mają decydujące znaczenie, dla nich ekosystem jest zatem analogiczny do żywego organizmu. Bardziej redukcjonistyczny nurt nauki dostrzega wzorce i prawidłowości, które skutkują rozwojem systemów, ale nie uważa za słuszne silnego nacisku na stałość wynikającą z metafory organizmu. Badanie zmian zachodzących w sposób całkowicie chaotyczny i nieuregulowany jest możliwe, ale naukowo mało produktywne, ponieważ zdobyta w ten sposób wiedza nie daje się uogólnić na cokolwiek poza badanym systemem. Dlatego badania ekosystemów koncentrują się głównie na mniej lub bardziej stałych systemach lub przynajmniej na tych, których zmiany można przypisać przyczynom wyjaśniającym. Punktem wyjścia badań są zatem (jak zwykle w nauce) prawidłowości i prawidłowości występujące w samej przyrodzie.

Dynamizm i stałość, stabilność

W wielu badanych ekosystemach nie obserwuje się znaczących zmian w dłuższym okresie czasu, są one stabilne w czasie. Stabilność jest trywialna, jeśli czynniki środowiskowe i abiotyczne składniki systemu nie uległy zmianie. Bardziej interesujące jest, czy system może zachować stabilność nawet przy zmianie czynników zewnętrznych. Badania nad tymi relacjami od dawna utrudnia niejednoznaczność pojęcia stabilności. Grimm i Wissel znaleźli z. Na przykład w badaniu literaturowym 163 różne definicje stabilności odnoszą się do 70 pojęć. Dzisiaj (wg Pimm 1984) rozróżnia się zwykle: wytrwałość (niewiele zmian obserwuje się w obserwacjach długoterminowych), prężność (układ powraca do pierwotnego stanu po zakłóceniach), odporność (system pozostaje niezmieniony przez długi czas). czas w przypadku zakłóceń).

Stabilność i stałość w ekosystemach zależą od rozważanej skali przestrzennej i czasowej. Wielkość populacji gatunku może m.in. B. zmieniają się z roku na rok, ale w dłuższej perspektywie pozostają takie same. Stabilność i warunki stabilności ekosystemów, a zwłaszcza związek między stabilnością a złożonością, to aktywne pola badawcze w naukach ekologicznych. Od około 30 lat coraz częściej kwestionowane są tradycyjne poglądy, że ekosystemy zazwyczaj znajdują się w równowadze ekologicznej i że ich stabilność wzrasta wraz ze wzrostem liczby gatunków lub bioróżnorodności .

Termin „zakłócenie”

W czasowym rozwoju ekosystemu pojęcie zakłócenia jest pojęciem kluczowym. Bez zakłóceń system podlega wyłącznie endogenicznej dynamice. B. powstają poprzez interakcje między zaangażowanymi gatunkami. W tym kontekście ważne jest, aby termin „zakłócenie” był używany w ekologii bez osądu wartościującego. Zaburzenie nie jest samo w sobie czymś złym; często pewne ekosystemy można utrzymać jedynie poprzez regularne zakłócenia (patrz poniżej).

Liczebność populacji może być na pewnym poziomie regulowana przez strukturę relacji lub np. Wahania cykliczne mogą wystąpić, na przykład z powodu opóźnionych reakcji (na przykład dla populacji ssaków). Ukierunkowane, trwałe zmiany w systemie nazywane są sukcesją . Zaburzenie jest czynnikiem, który wpływa na system i zmienia go spoza tej wewnętrznej relacji. Często rozróżnia się uskoki rzadkie i duże (katastrofy) oraz uskoki mniejsze i powtarzające się. Termin zaburzenie jest również zależny od skali, m.in. Na przykład erozja spowodowana przez pasące się zwierzę może być postrzegana jako zakłócenie dla pojedynczej rośliny, ale jako element składowy i immanentny czynnik ekosystemu łąkowego. White i Pickett próbowali zdefiniować uskoki w kategoriach bezwzględnych, a Smith podaje definicję ekstremalnych zjawisk klimatycznych jako uskoków. Czasowy schemat zaburzeń lub reżimów zaburzeń jest czynnikiem definiującym wiele ekosystemów, powtarzające się zaburzenia, takie jak koszenie lub wypas na użytkach zielonych, powodzie w lasach łęgowych, ale także katastrofalne zaburzenia, takie jak pożary lasów lub burze w ekosystemach leśnych, mogą mieć decydujący wpływ na struktura i skład ekosystemu.

Zagrożenie i ocena ekosystemów

wycena

„Ekosystem” w sensie biologiczno-naukowym jest terminem neutralnym. Mówienie o istnieniu pewnego ekosystemu lub stabilności jednego z jego stanów nie oznacza zatem pozytywnej oceny na tym poziomie konceptualnym; Wysiłki mające na celu ochronę ekosystemów należy uzasadnić oddzielnie. Nauki przyrodnicze nie mogą dostarczyć takich uzasadnień, ponieważ wymagane jest zawsze dostarczanie opisów i wyjaśnień bez wartości. Warunki, które powstają po zniszczeniu wysoko rozwiniętego ekosystemu, należy traktować jako ekosystem w taki sam sposób, jak stan początkowy, o ile nadal w nich występuje jakaś forma życia. Ekosystem ma wartość tylko wtedy, gdy został mu przypisany na podstawie decyzji o wartości dokonanej przez ludzi. Jeden pogląd jest taki, że decyzja o wartości jest poza naukami przyrodniczymi. Może być poparta argumentami naukowymi, ale nie może być wyprowadzona z nauki ani z naukowo opisanej natury (por. na ten temat: błąd naturalistyczny , prawo Hume'a ).

Na przykład zachowanie cywilizacji ludzkiej, unikanie cierpienia, ochrona życia ludzkiego, zachowanie wyraźnej zdatności do zamieszkania na ziemi oraz utrzymanie lub podniesienie jakości życia człowieka to cele, których nie można jednoznacznie zakwalifikować naukowo jako „ dobre: ​​jest to konieczne, jest to subiektywna ocena oparta na koncepcjach etycznych lub moralnych .

Ochrona na potrzeby usług ekosystemowych a ochrona przyrody

Wartości, które przypisuje się ekosystemowi można odnieść do jego poziomu funkcjonalnego, często mówi się wtedy o funkcjonowaniu ekosystemu i usługach ekosystemowych (ang. Ecosystem services ). Na przykład, utrzymanie lasu może odgrywać rolę węgla -Speicher w zapobieganiu globalnemu ociepleniu , z jego erozją -verhütenden rolą na stromych zboczach lub z jego pozytywną rolą w tworzeniu użytecznych wód gruntowych, uzasadnioną, nie tylko przez pozyskiwane tutaj będzie drewno lub zabita zwierzyna łowna.

Usługi ekosystemowe są często wymienne. Można sobie wyobrazić, że przy odpowiednim nakładzie technicznym i finansowym CO 2 będzie wtłaczany do głębokich warstw skalnych, a tym samym usuwany z atmosfery . Ochronę przed erozją można również zastąpić użytkami zielonymi , ochroną wód gruntowych poprzez zastosowanie filtrów technicznych lub uzdatnianymi wodami powierzchniowymi. Badania ekonomii środowiska pokazują, że koszty zastąpienia technicznego są często tak wysokie, że naturalne lub zbliżone do naturalnych ekosystemy nie powinny być beztrosko degradowane ze względów ekonomicznych. Należy również pamiętać, że użyteczność ekosystemu może być również stopniowo coraz bardziej zmniejszana przez ciągłe wpływy, których nie widać w krótkiej perspektywie. W ramach ekonomii środowiska wyłonił się specjalny obszar badań usług ekosystemowych (patrz badanie TEEB ).

Ochrona naturalnych ekosystemów w dużej mierze nie opiera się na tym czysto funkcjonalnym poziomie. Jeżeli ludzie chcą zachować bioróżnorodność pewnych ekosystemów, to zazwyczaj nie robią tego ze względów funkcjonalnych (chociaż są ludzie, którzy chcą to uzasadnić np. zachowaniem nietypowych substancji naturalnych jako podstawy dla nowych leków). Różnorodność i złożoność przyrody mają tu raczej własną wartość. Ekonomiści środowiskowi mają nieco trudności z uzasadnieniem tego faktu, ponieważ nie wchodzą w uniwersalny nośnik wartości ekonomii, tj. H. Pieniądze, konwertyci. Ewentualnie próbuje się uchwycić wartość, pytając w ankietach, ile pieniędzy respondenci byliby skłonni przekazać na ratowanie naturalnych ekosystemów.

Wysiłki człowieka na rzecz tworzenia ekosystemów dla ochrony samej przyrody, m.in. B. bioróżnorodność do ochrony podsumowuje się jako ochronę przyrody . Większość wysiłków podejmowanych na poziomie funkcjonalnym, tj. H. Dążenie do bezpośredniej użyteczności i usług ekosystemowych to domena ochrony środowiska .

Różne uzasadnienia i wartości, które są stosowane w celu zachowania ekosystemów, mogą ze sobą kolidować. Wykorzystywane ekosystemy są zmieniane przez ich użytkowanie i dlatego nie są już całkowicie autonomiczne i naturalne. Dzisiaj, ze względu na globalne emisje z procesów technicznych, można założyć, że praktycznie nie ma już całkowicie nienaruszonych krajobrazów naturalnych . W tym kontekście ekologia dzieli ekosystemy na tzw. stopnie hemobii według stopnia wpływu człowieka (antropogenicznego) . Im niższy stopień, tym mniejszy wpływ antropogeniczny. Często rozróżnia się całkowite zniszczenie i degradację ekosystemów z powodu silnych wpływów człowieka. Najbardziej nienaruszone kompleksy ekosystemów znajdują się w oligohemerobowych (prawie naturalnych, mniej pod wpływem) dzikich obszarach świata. Bioróżnorodność wykorzystywanych ekosystemów często maleje wraz ze wzrostem hemobii, ale może też wzrosnąć. Dla ekosystemów lądowych i ich różnorodności biologicznej w Europie Środkowej intensyfikacja rolniczego użytkowania korzystnych obszarach z jednoczesną rezygnację z obszarów marginalnych jest poważnym problemem. Krajobrazy kulturowe oparte na tradycyjnych form użytkowania , takich jak wrzosowisk i łąk starają się zachować ochronę przyrody ze względu do ich bioróżnorodności. W ten sposób ogranicza ich użyteczność dla ludzi. Konflikty te zaostrzają się w biedniejszych krajach z rozległymi i bogatymi gatunkowo ekosystemami, które jednak są mało użyteczne. Ostatecznym argumentem za ich zachowaniem jest często ich znaczenie dla turystyki z krajów bogatych. Coraz częściej mówi się również o bezpośrednich płatnościach transferowych od bogatych do biednych narodów.

nauki ścisłe

W 2017 roku ponad 15 000 naukowców opublikowało pilne ostrzeżenie dla ludzkości , które dowodzi, że wiele usług ekosystemowych jest poważnie zagrożonych, a szanse na ich zachowanie oceniane są obecnie negatywnie.

Szybka zmiana ekosystemu („upadek ekosystemu”)

Log – log liniowa zależność między wielkością przestrzenną a czasem trwania 42 badanych załamań ekosystemu

W marcu 2020 roku naukowcy wykazali, że większe ekosystemy mogą zapaść się całkowicie szybciej niż wcześniej sądzono, amazoński las deszczowy (do sawanny) za ~50, a rafy koralowe na Karaibach za ~15 lat.

Historia koncepcji

Pogląd, że żywe istoty i siedliska muszą być postrzegane razem, wywodzi się w nauce z XIX wieku, kiedy John Scott Haldane napisał, że „części organizmu i jego otoczenie tworzą system”. W 1928 biolog i limnolog z Lipska Richard Woltereck mówił o „systemach kształtów ekologicznych”.

W 1935 brytyjski biolog i geobotanik Arthur George Tansley stworzył obecny termin „ekosystem” (ekosystem). Jego definicja „ekosystemu”: „cały system (w sensie fizycznym) obejmujący nie tylko kompleks organizmów, ale także cały kompleks czynników fizycznych, które tworzą to, co nazywamy środowiskiem - czynniki siedliskowe w najszerszym tego słowa znaczeniu”. " (W układach) ... istnieje ciągła wymiana w najróżniejszych formach w ramach systemu, nie tylko między organizmami, ale między obszarami organicznymi i nieorganicznymi. "W tej formie nadal obowiązuje bez ograniczeń. Jego koncepcja systemu to częściowo skonstruowany przez obserwatora, mentalny izolat .

Bezpośrednim powodem sformułowania Tansleysa była seria artykułów południowoafrykańskiego ekologa Johna Phillipsa o naturze biotycznej społeczności ( biotycznej społeczności ). Phillips zainspirował się holizmem Jana Christiaana Smutsa . W tych artykułach Phillips opowiadał się za „silną” interpretacją wspólnoty biotycznej w sensie koncepcji złożonego organizmu ukutej przez Frederica Edwarda Clementsa . Swoją raczej mechanistyczną propozycją Tansley ostro sprzeciwia się użyciu idealistycznej , empirycznie niedostępnej metafory organizmu w sensie epistemologicznym, dla której jego termin powinien wyraźnie służyć jako alternatywa.

Opracowanie koncepcji fizycznie ukształtowanego ekosystemu ma ważne podstawy w europejskiej i północnoamerykańskiej ekologii wodnej, zwłaszcza w limnologii . W 1877 roku Karl August Möbius, profesor zoologii z Kilonii , ukuł termin biocenoza dla socjalizacji organizmów w ławicach ostryg . Stephen Alfred Forbes , limnolog z Illinois, nazwał jeziora „układami organicznymi” z cyklicznym metabolizmem ( obieg materii ) w 1887 roku , w którym nadrzędne mechanizmy kontrolne utrzymywały równowagę. Podczas gdy praca Forbesa była mało przyjmowana poza amerykańskim Środkowym Zachodem , August Thienemann od 1891 r . zbudował dział hydrobiologiczny Towarzystwa Cesarza Wilhelma w Plön . Stamtąd Thienemann rozpowszechnił swoją wizję jezior jako systemów biotycznych, które wynikają z interakcji istot żywych i środowiska („siedlisko ( środowisko ) i społeczność ( biocenoza ) jako solidna, organiczna jednostka”, 1916). Thienemann używa terminu „holocoen”, wprowadzonego przez entomologa Karla Friedrichsa w 1927 r., który jest w dużej mierze identyczny z „ekosystemem” (ale bliższy holistycznemu, organizmowemu spojrzeniu Clementsa i Phillipsa).

Od lat 20. zaczęły pojawiać się coraz dokładniejsze analizy łańcuchów pokarmowych i zachodzącego w nich obrotu materiałowego i energetycznego (np. Charles Sutherland Elton , EV Borutsky, Chancey Juday). W 1939 roku badania te doprowadziły Thiemanna do rozróżnienia pomiędzy producentami , konsumentami ( roślinożercami i mięsożercami ) oraz reduktorami . Koncepcja ekosystemu Tansleya została po raz pierwszy systematycznie zastosowana empirycznie pod koniec lat 30. XX wieku przez limnologa Raymonda Laurela Lindemana , który pracował w Minnesocie i który przedstawił pierwszy pełny opis obrotu energią w ekosystemie (jeziornym). Innym wpływowym kierunkiem badawczym była biogeochemia założona przez Rosjanina Władimira Iwanowicza Wernadskiego , która wyobrażała sobie wymianę substancji między żywymi istotami a środowiskiem jako wymianę w systemie chemicznym. W 1944 roku sowiecki biolog Vladimir Nikolajewitsch Sukatschow stworzył swój termin „biogeozoenosis”, który przez długi czas był używany w Europie Wschodniej zamiast ekosystemu (przez ekologów krajobrazu o wpływach geograficznych czasami do dziś). We współpracy z Lindemannem George Evelyn Hutchinson rozpowszechniał rosyjskie podejście.

Amerykański ekolog Eugene P. Odum pomógł koncepcji ekosystemu dokonać międzynarodowego przełomu . W 1953 r. Odum opublikował swój krótki podręcznik „Zasady Ekologii”. Jego pierwsze strony w sposób dorozumiany przedstawiają program badawczy, który badania ekosystemów w dużej mierze realizowały do ​​końca lat 60. XX wieku.

Użycie terminu poza ekologią

biznes

Pierwotnie zapożyczony z języka angielskiego termin ekosystem przenosi się również na dziedzinę biznesu, a następnie oznacza całość aktorów w obrębie branży ( ekosystemu biznesowego ), w języku niemieckim mówi się również o ekosystemach ekonomicznych lub ekosystemach korporacyjnych . W szczególności wola ze względu na scenę start- upów i zachęcanie do przedsiębiorczości również założyciele ekosystemów i start- upów - Ökosystemen mówili. RKW stara się ustalić ten termin . Najbardziej znanym przykładem holistycznego ekosystemu startupowego jest Dolina Krzemowa , a w Europie także miejskie dzielnice Berlina .

Technologia informacyjna

Pod pojęciem ekosystemu cyfrowego rozumie się w przenośni technologię informatyczną , czyli oprogramowanie i sprzęt - architekturę , która opiera się na własnych urządzeniach, systemach i wymaganiach wejściowych, a zatem wymaga odpowiednich akcesoriów i produktów. Przykładem zamkniętego ekosystemu cyfrowego są produkty firmy Apple .

Astrobiologia

Termin ten jest również używany w astrobiologii dla prawdopodobnie istniejących pozaziemskich („pozaziemskich”) ekosystemów na egzoplanetach i egzomonach .

Zobacz też

literatura

  • J. Maynard Smith: Modele w ekologii. Cambridge University Press, Cambridge 1974, ISBN 0-521-20262-0 .

linki internetowe

Wikisłownik: ekosystem  - wyjaśnienia znaczeń, pochodzenie słów, synonimy, tłumaczenia

Bibliografia

  1. Konwencja o różnorodności biologicznej , zawarta na konferencji ONZ w Rio de Janeiro w dniu 5 czerwca 1992 r. (Artykuł 2 Definicje). Tłumaczenie przez Szwajcarską Administrację Federalną.
  2. ^ Matthias Schaefer: Słowniki Biologii: Ekologia. (= UTB. 430). 3. Wydanie. Gustav Fischer, Jena 2002, ISBN 3-334-60362-8 , s. 231.
  3. ^ F. Stuart Chapin, Pamela A. Matson, Harold A. Mooney: Zasady ekologii ekosystemów lądowych . Springer, 2002, ISBN 0-387-95439-2 .
  4. ^ A b Kurt Jax: ekologiczne Jednostki: Definicje i zastosowanie. W: Kwartalny Przegląd Biologii. 81 (3), 2006, s. 237-258.
  5. David M. Olson, Eric Dinerstein, Eric D. Wikramanayake, Neil D. Burgess, George VN Powell, Emma C. Underwood, Jennifer A. D'amico, Ilanga Itoua, Holly E. Strand, John C. Morrison, Colby J Loucks, Thomas F. Allnutt, Taylor H. Ricketts, Yumiko Kura, John F. Lamoreux, Wesley W. Wettengel, Prashant Hedao, Kenneth R. Kassem: Terrestrial Ecoregions of the World: Nowa mapa życia na Ziemi Nowy globalny mapa ekoregionów lądowych stanowi innowacyjne narzędzie ochrony bioróżnorodności. W: BioNauka. 51 (11), 2001, s. 933-938.
  6. Murray W. Nabors : Botanika. Pearson Studium, 2007, ISBN 978-3-8273-7231-4 , s. 611ff.
  7. Richard Pott : Generał Geobotanika. Biogeosystemy i bioróżnorodność. Springer, Berlin / Heidelberg / Nowy Jork 2005, ISBN 3-540-23058-0 , s. 10-11, 356-359.
  8. Thomas W. Hoekstra, Timothy FH Allen, Curtis H. Flather: Niejawne skalowanie w badaniach ekologicznych. W: BioNauka. Vol. 41 nr. 3, 1991, s. 148-154.
  9. JA Wiedeń: Skalowanie przestrzenne w ekologii. W: Ekologia funkcjonalna. 3, 1989, s. 385-397.
  10. ^ Richard Pott: Ogólne Geobotanika. Biogeosystemy i bioróżnorodność. Springer, Berlin / Heidelberg / Nowy Jork 2005, ISBN 3-540-23058-0 , s. 16-17.
  11. David M. Post, Martin W. Doyle, John L. Sabo, Jacques C. Finlay: Problem granic w definiowaniu ekosystemów: potencjalna mina lądowa dla połączenia geomorfologii i ekologii. W: Geomorfologia. Tom 89, Zeszyty 1-2, 2007, s. 111-126. doi: 10.1016 / j.geomorph.2006.07.014
  12. Veikko Huhta: Rola fauny glebowej w ekosystemach: przegląd historyczny. W: Pedobiologia. 50, 2007, s. 489-495. doi: 10.1016 / j.pedobi.2006.08.006 .
  13. O koncepcji modelu: STA Pickett, ML Cadenasso: Ekosystem jako koncepcja wielowymiarowa: znaczenie, model i metafora. W: Ekosystemy. 5, 2002, s. 1-10.
  14. ^ William S. Currie: Jednostki natury czy procesy w różnych skalach? Koncepcja ekosystemu w wieku 75 lat. W: New Phytologist. 190, 2010, s. 21-34. doi: 10.1111 / j.1469-8137.2011.03646.x
  15. Bernard C. Patten, Eugene P. Odum: Cybernetyczna natura ekosystemów. W: Amerykański przyrodnik. t. 118, nr. 6, 1981, s. 886-895.
  16. ^ A b Robert V. O'Neill: Czy czas pogrzebać koncepcję ekosystemu? (oczywiście z pełnymi honorami wojskowymi) W: Ekologia. 82 (12), 2001, s. 3275-3284.
  17. Michael Begon, John L. Harper, Colin R. Townsend: Ekologia. Jednostki, populacje i społeczności. Przetłumaczone z angielskiego przez Dietera Schroedera i Beate Hülsen. Birkhäuser Verlag, 1991, ISBN 3-7643-1979-8 , s. 680.
  18. na wniosek patrz Axel Kleidon , Yadvinder Malhi , Peter M. Cox : Maksymalna produkcja entropii w systemach środowiskowych i ekologicznych. W: Philosophical Transactions of the Royal Society. Seria B, tom 365, wydanie 1545, 2010. doi: 10.1098/rstb.2010.0018 .
  19. ^ RE Ulanowicz, BM Hannon: Życie i wytwarzanie entropii. W: Proceedings of the Royal Society London. B, 232, 1987, s. 181-192.
  20. HT Odum: Rachunkowość środowiskowa: podejmowanie decyzji w sytuacjach awaryjnych i środowiskowych. Wiley, 1996.
  21. ^ Sven Erik Jørgensen: Teoria zintegrowanego ekosystemu. W: Roczniki - Europejska Akademia Nauk. (Liège), 2006-2007, s. 19-33 zdigitalizowanehttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.eurasc.org%2Fannals%2Fdocs%2FJorgensen_TeamR_f%252815%2529.pdf~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ% 3D ~ dwustronna% 3D ~ LT% 3D ~ PUR% 3D
  22. Przegląd tematu przedstawia Stijn Bruers: Energy and Ecology. O produkcji entropii i analogii między płynem, klimatem i ekosystemami. Praca dyplomowa. Universiteit Leuven, 2007. Digitalizacjahttp: //vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttps%3A%2F%2Flirias.kuleuven.be%2Fbitstream%2F1979%2F1016%2F2%2FThesis.pdf~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ% 3D ~ dwustronna% 3D ~ LT% 3D ~ PUR% 3D
  23. ^ RL Lindeman: Troficzny-dynamiczny aspekt ekologii. W: Ekologia. 23, 1942, s. 399-418.
  24. ^ NG Hairston, FE Smith, LB Slobodkin: Struktura społeczności, kontrola populacji i konkurencja. W: Amerykański przyrodnik. 44, 1960, s. 421-425.
  25. Stephen D. Fretwell: Dynamika łańcucha pokarmowego: centralna teoria ekologii? W: Oikos. 50, listopad 1987, s. 291-301.
  26. Ilość BA, JP Sutherland: Regulacje wspólnotowe: Różnice w zakłóceniach, konkurencji i drapieżnictwie w związku ze stresem środowiskowym i rekrutacją. W: Amerykański przyrodnik. 130, 1987, s. 730-757.
  27. L. Oskanen, SD Fretwell, J. Aruda, P. Niemelä: Ekosystemy eksploatacyjne w gradientach produktywności. W: Amerykański przyrodnik. 118, 1981, s. 240-261.
  28. ME Power: Odgórne lub oddolne siły w sieciach pokarmowych: Czy rośliny mają pierwszeństwo? W: Ekologia. 73, 1992, s. 733-746.
  29. Volker Grimm, Christian Wissel: Babel, czyli dyskusje na temat stabilności ekologicznej: spis i analiza terminologii oraz przewodnik, jak uniknąć nieporozumień . W: Oecologia . taśma 109 , nie. 3 , 7 lutego 1997, s. 323-334 , doi : 10.1007/s004420050090 , PMID 28307528 .
  30. ^ Stuart L. Pimm: Złożoność i stabilność ekosystemów. W: Natura. 307, 1984, s. 312-326. (PDF) ( Pamiątka z 7 listopada 2012 w Internet Archive )
  31. Termin odporność wprowadził: CS Holling : Odporność i stabilność systemów ekologicznych. W: Roczny Przegląd Ekologii i Systematyki. 4, 1973, s. 1-23.
  32. ^ Anthony R. Ives, Stephen R. Carpenter: Stabilność i różnorodność ekosystemów. W: Nauka. 317, 2007, s. 58-62. doi: 10.1126 / nauka.1133258
  33. ^ ARE Sinclair: Regulacja populacji ssaków, procesy kluczowe i dynamika ekosystemu. W: Philosophical Transactions of the Royal Society London. B (2003), 358, s. 1729-1740. pobierz z rstb.royalsocietypublishing.org.
  34. patrz: Peter S. White, Anke Jentsch: The Search for Generality in Studies of Disturbance and Ecosystem Dynamics. W: Postęp w botanice. Vol. 62, Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2001.
  35. Melinda D. Smith: Ekologiczna perspektywa ekstremalnych zjawisk klimatycznych: syntetyczna definicja i ramy dla przyszłych badań. W: Journal of Ecology. 99, 2011, s. 656-663. doi: 10.1111 / j.1365-2745.2011.01798.x
  36. patrz Rudolf de Groot, Luke Brander, Sander van der Ploeg, Robert Costanza, Florence Bernard, Leon Braat, Mike Christie, Neville Crossman, Andrea Ghermandi, Lars Hein, Salman Hussain, Pushpam Kumar, Alistair McVittie, Rosimeiry Portela, Luis C Rodriguez , Patrick ten Brin, Pieter van Beukering (2012): Globalne szacunki wartości ekosystemów i ich usług w jednostkach monetarnych. W: Usługi ekosystemowe. Tom 1, wydanie 1, s. 50-61. doi: 10.1016 / j.ecoser.2012.07.005
  37. ^ Rattan Lal (2014): Ochrona gleby i usługi ekosystemowe. W: Międzynarodowe Badania Ochrony Gleby i Wody. Tom 2, wydanie 3, s. 36-47. doi: 10.1016 / S2095-6339 (15) 30021-6
  38. JP Rodriguez, KM Rodriguez-Clark, JEM Baillie, N. Ash, J. Benson, T. Boucher, C. Brown, ND Burgess, B. Collen, M. Jennings, DA Keith, E. Nicholson, C. Revenga, Belinda Reyers , M. Rouget, T. Smith, M. Spalding, A. Taber, M. Walpole, I. Zager, T. Zamin: ustanawianie kryteriów czerwonej listy IUCN dla zagrożonych ekosystemów. W: Biologia konserwatorska. 25, 2011, s. 21-29. doi: 10.1111 / j.1523-1739.2010.01598.x
  39. Tobiasz Kupujący: Produkcja ropy w Ekwadorze: handel odpustami w lesie deszczowym. W: Spiegel online. 29 czerwca 2009, pobrane 8 maja 2011 .
  40. William J. Ripple, Christopher Wolf, Thomas M. Newsome, Mauro Galetti, Mohammed Alamgir, Eileen Crist, Mahmoud I. Mahmoud, William F. Laurance i 15 364 naukowców zajmujących się naukami przyrodniczymi ze 184 krajów: Ostrzeżenie światowych naukowców dla ludzkości: drugie ostrzeżenie . W: BioNauka . taśma 67 , nie. 12 , 2017, s. 1026-1028 , doi : 10.1093 / biosci / bix125 .
  41. ^ B Gregory S. Cooper, Simon Willcock, John A. Dearing: zmian reżimu występuje nieproporcjonalnie szybciej w większych ekosystemów . W: Komunikacja przyrodnicza . 11, nr 1, 10 marca 2020 r., ISSN  2041-1723 , s. 1175. kod bib : 2020NatCo..11.1175C . doi : 10.1038 / s41467-020-15029-x . PMID 32157098 . PMC 7064493 (darmowy pełny tekst).
  42. Ekosystemy wielkości Amazonii „mogą zapaść się w ciągu dziesięcioleci” . W: The Guardian , 10 marca 2020 r. 
  43. Amazońskie lasy deszczowe mogą zniknąć w ciągu życia . W: EurekAlert! , 10 marca 2020 r. 
  44. Ekosystemy wielkości Amazonii „mogą zapaść się w ciągu dziesięcioleci” ( en ) W: The Guardian . 10 marca 2020. Dostęp 13 kwietnia 2020.
  45. Richard Woltereck: O specyfice siedliska, pokarmie i budowie ciała u pelagicznych wioślarek oraz o „systemach kształtów ekologicznych”. W: Biologiczny Zentralblatt. 48, 1928, s. 521-551.
  46. ^ AG Tansley: Używanie i nadużywanie terminów i pojęć roślinnych. W: Ekologia. 16, 1935, s. 284-307.
  47. ^ John Phillips: Wspólnota biotyczna. W: Journal of Ecology . Tom 19, nr. 1, II 1931, s. 1-24.
  48. ^ Frank Benjamin Golley: Historia koncepcji ekosystemu w ekologii . Więcej niż suma części. Yale University Press, New Haven / Londyn 1993, s. 35 i nast.
  49. ^ Frank Benjamin Golley: Historia koncepcji ekosystemu w ekologii . Więcej niż suma części. Yale University Press, New Haven / Londyn 1993, s. 40.
  50. Kurt Jax: Holocoen i ekosystem – O pochodzeniu i historycznych konsekwencjach dwóch koncepcji . W: Journal of the History of Biology . taśma 31 , nie. 1 , 1998, s. 113-142 , doi : 10.102 / A : 1004261607170 .
  51. ^ Frank Benjamin Golley: Historia koncepcji ekosystemu w ekologii . Więcej niż suma części. Yale University Press, New Haven / Londyn 1993, s. 44 i nast.
  52. ^ Frank Benjamin Golley: Historia koncepcji ekosystemu w ekologii . Więcej niż suma części. Yale University Press, New Haven / Londyn 1993, s. 62 i nast.
  53. magazyn New RKW na "Meeting Point: Start-Up ekosystemów" , RKW , dostępne w dniu 20 listopada 2015 r.
  54. Matti Jalasvuori i in.: O astrobiologicznym znaczeniu wirusów w ekosystemach pozaziemskich. W: International Journal of Astrobiology. Tom 8, wydanie 2, 2009, s. 95-100. kod bib : 2009IJAsB ... 8 ... 95J ; Badanie pozaziemskich form życia w ekstremalnych środowiskach ziemskich , europlanet-eu.org, dostęp 6 marca 2012 r.