Edeag

Rys. 1: Kojarzenie dwóch bzygowic

Fallus lub aedoeagus (mnogiej: aedeagi, aedoeagi) jest organem spermy transmisji (The penisa ) samców owadów .

Oprócz funkcji przenoszenia nasienia znane są inne funkcje edeagusa. Oprócz przenoszenia własnych plemników można również zaobserwować u niektórych owadów, że konkurujące nasienie z poprzednich kopulacji samicy jest przynajmniej częściowo usuwane przez inne samce przez ostatniego partnera. Zasada, że ​​u owadów kształt narządów płciowych w obrębie gatunku ma wysoki stopień stałości, ale że istnieją większe różnice między pokrewnymi gatunkami w narządach płciowych niż w innych częściach szkieletu ciała, dotyczy również edeagusa. Kształt edeagusa w połączeniu ze strukturą żeńskich narządów płciowych umożliwia zastosowanie zasady „zamek i klucz”, co zmniejsza prawdopodobieństwo kopulacji między różnymi gatunkami. Możliwe są inne funkcje edeagusa, więc edeag może odgrywać rolę w wyborze partnera przez samicę z różnych samców, lub też inne substancje są przenoszone oprócz nasienia.

Komentarze na temat historii i rozgraniczenia terminu Aedeagus

Męskie narządy płciowe owadów są zbudowane niezwykle różnie. Opisy genitaliów, mające na celu i zmierzające do odgraniczenia gatunków od siebie w ramach poszczególnych rzędów owadów, doprowadziły do ​​tego, że z jednej strony to samo wyrażenie w różnych rzędach owadów może oznaczać różne rzeczy, a z drugiej odpowiadające im części. mogą być różnie oznaczone w różnych zamówieniach. Nawet w ramach jednego zamówienia różni autorzy mogą inaczej nazwać tę samą część organu. Skutkuje to dużym chaosem nomenklatorisches (s. Wielki chaos nomenklatoryczny ). Widać to również w określeniu Aedeag.

Słowo fallus po raz pierwszy w rękopisie temat rodziny chrząszczy pcheł z Foudras potrzebne. Rękopis został opublikowany przez Mulsant dopiero w 1860 roku, po śmierci Foudrasa w 1859 roku . W manuskrypcie termin Aedeagus jest zdefiniowany w przedmowie jedynie przez jego umiejscowienie w odwłoku chrząszcza, opisano przygotowanie Edeagusa i wyjaśniono znaczenie jego drobnej struktury dla identyfikacji gatunku. W opisie gatunku stosuje się formę edeagusa, aby odróżnić gatunki od siebie.

W słowniku entomologicznym Kélera pod nagłówkiem Aedoeagus, oprócz źródła Foudras 1859, znajduje się komunikat Peytoureau z 1894 roku na temat anatomii i rozwoju zbroi (fr. armure, czyli różne zesklerotyzowane części) narządów płciowych samców motyli podano jako drugie źródło . W tym komunikacie nie używa się jednak terminu Aedeag, ale w jego miejsce słowo penis. Książka Peytoureau o genitaliach owadów, opublikowana w następnym roku 1895, w której krótko komentuje 158 publikacji na temat genitaliów artykulowanych zwierząt i opisuje genitalia z kilku rzędów owadów, zawiera termin (w pisowni Oedagus) tylko raz, mianowicie na błędy. Termin ten jest tam tłumaczony jako penis w węższym (właściwym) sensie (po francusku: penis proprement dit, jako część dwuczęściowego penisa).

W 1890 roku Sharp zdefiniował edeagus dla pluskiew jako część zewnętrznych męskich narządów płciowych, przez które przebiega kanał wytrysku i związane z nim błony. Sharp i Muir wyśledzili termin od Foudras w 1912 r. – ponownie w pisowni Aedeagus – podając etymologię tego słowa i definiując narząd dla chrząszczy jako Aedeagus, który składa się z środkowego płata (en Lobe) z ustami wytrysku kanał i nakrywkę, która z kolei składa się z części podstawnej (fallobase) i dwóch części bocznych (paramerów) i zdaniem autorów nie może być przypisana do określenia penis.

Ryc. 2: Rozwój Aedeagus z dwóch sparowanych roślin według Snodgrass, przekrój; zielony: parametry, czerwony: edeag

W 1912 Snodgrass ograniczył termin Aedeagus na dwa sposoby. Z jednej strony uważa, że ​​jest to właściwe tylko dla wyższych rzędów owadów, w których edeag powstaje z połączenia dwóch sparowanych układów narządów (ryc. 2). W przypadku prostszych owadów Snodgrass używa słowa penis dla funkcjonalnie identycznego organu. Z drugiej strony, jako edeag określa tylko część narządu kopulacyjnego, która wyrasta z dystalnej części niesparowanego układu narządowego, a więc podstawy fallusa i parametrów nie zalicza do edeagów. Dzięki tej definicji Snodgrass usuwa termin Aedeagus z poszczególnych rzędów owadów i udostępnia je wszystkim owadom. W rezultacie bada, które rzędy owadów, zgodnie z ówczesnym stanem wiedzy - rozwój narządów płciowych musiał być znany - mają Aedeagusa, a które nie.

Kristensen definiuje edeag u motyli w sensie morfologicznym jako zesklerotyzowany odcinek rurki fallicznej, który powstaje z podobnie cylindrycznej podstawy fallusa (zesklerotyzowanej części fallusa oddzielonej od podobnej cylindrycznej podstawy fallusa) . Zauważa, że ​​organ tradycyjnie nazywany edeagiem u motyli generalnie nie odpowiada tej definicji i że ta zasada budowy jest realizowana tylko w rodzinie Agathiphagidae .

Według Kélera edeoeagus jest główną częścią męskiego członka płciowego, narządem rurkowym przebitym przez przewód wytryskowy z otworem genitalnym na końcu. Zwykle zawiera narząd, który można wyrzucić podczas erekcji, worek napletkowy. Aedoeagus tworzy dalszą część prąciu gdy phallobase (jako kluczowe w phallobasis pisowni) jest utworzona .

Termin edeagus jest obecnie używany również dla roztoczy , które nie są owadami.

Skomentuj obrazy

Obrazy Aedeagi, które można również znaleźć w Internecie w literaturze specjalistycznej, nie są zorientowane jednolicie. Patrząc z boku, koniec ciała jest zwykle pokazany po prawej stronie, patrząc z góry lub z dołu (brzuszny lub grzbietowy), jednak koniec ciała może znajdować się na zdjęciu powyżej lub poniżej. W tym artykule obrazy są zawsze obrócone tak, że w widoku grzbietowym i brzusznym koniec ciała znajduje się u góry, a głowa u dołu.

etymologia

Etymologicznie poprawna pisownia jest Aedoeagus, ponieważ pierwsza część wyrazu jest z AltGr. η αιδώς (aidos) lub το αιδοίον (aidoion), liczba mnoga τα αιδοία (aidoia) na wstyd, nieśmiałość, członek łonowy lub αιδοίως (aidoios) na haniebny . Druga część słowa pochodzi z Altgr. άγειν (agein) za prowadzenie, prowadzenie . Jednak starsza pisownia to Aedeagus.

Słowo fallus pochodzi od starego gr. φάλλος (fallos) oznaczający pal , wywodzący się z drewnianego drąga niesionego przed procesjami z okazji Dionizji, do którego dołączony był wizerunek penisa.

Penis (liczba mnoga Penes) to łacińskie słowo oznaczające stary gr. πέον (peon), męski członek.

Edeag jako część męskiego układu płciowego

Edeag jest częścią męskich narządów płciowych, które również składają się z par jąder i naczyń prowadzących w dół ( vasa deferentia ). Kolejny przewód wytryskowy ( ductus ejaculatorius ) może być sparowany lub niesparowany i zwykle kończy się na 9. odcinku brzucha . Ponadto często występują gruczoły wyrostka robaczkowego, które produkują płyn nasienny lub ewentualnie pakiety nasienia, tzw. spermatofory .

Podczas kopulacji stwardnieniu część transferu fallus plemników z jądra do komory plemników żeńskiej ( bursa copulatrix ) lub nasienia torby ( receptaculum seminis ), która jest wykorzystywana do przechowywania nasienia. Plemniki są przenoszone bezpośrednio lub w postaci pakietów nasienia (spermatofory). W kilku gatunkach, takich jak widelnic (widelnice) lub Tarsenspinnern (nogoprządki) z fallus brakuje.

Odpowiednie mięśnie, nerwy i elementy szkieletowe również należą do układu narządów płciowych. Dla celów identyfikacji zwykle ogranicza się do zesklerotyzowanych części.

Rozwój edoeagusa

U wszystkich owadów pierwsze etapy rozwoju zewnętrznego męskiego narządu płciowego przebiegają bardzo podobnie podczas ontogenezy , co umożliwia jednolite nazewnictwo. W larwach na zewnętrznej skórze końcowych ampułek nasiennych tworzy się pierwotny płat falliczny (ryc. 2 A, en. Dosłownie pierwotny płat falliczny , wyrostek kompleksu fallicznego w postaci niewielkiego, płaskiego wzniesienia ) (vasa deferentia), które wciąż są w parach bourgon, pączek lub mamelon, sutek, sutek ).

U wszystkich owadów z wyjątkiem ryb i jętek te dwa skupiska komórek dzielą się na dwie części zwane fallomerami (od fallusa i μέρος (meros), część, ryc. 2 B). W ten sposób fallomery tworzą dwa razy dwa wtórne pagórki falliczne (wtórne płaty falliczne). U szarańczy (Orthoptera) z czterech fallomerów powstają różne narządy, które przejmują funkcje związane z godami. Również u karaluchów dalszy rozwój fallomerów jest niezwykły.

Jeśli cztery fallomery leżą obok siebie, fallomery zwrócone do siebie nazywane są endomerami (ryc. 2 brązowy), wtórne wzniesienia leżące na zewnątrz nazywane są paramerami (ryc. 2 zielony). W wyższych rzędach owadów endomery rosną razem. Pomiędzy endomerami tworzy się wgłębienie (część przyszłego przewodu wytryskowego, nasieniowodów, ryc. 2 C, D). To później przebija się do dwóch końcowych ampułek Wazy deferentia. Kiedy endomery rosną razem, edeag rozwija się z dystalnej części (w sensie Snodgrass, ryc. 2 F czerwony). Pierwsze etapy rozwoju zewnętrznych narządów płciowych są sprzeczne ze starszymi założeniami, według których części zewnętrznych narządów płciowych wywodzą się z kończyn u prekursorów owadów.

Przykłady

jętki

Ephemera strigata mężczyzna detail.png Aeshna juncea 9. sternit v1.jpg
Ryc. 4: Przekrój brzucha ♂
jętki Ephemera strigata ,
groty strzałek, czarny: prawy penis,
brązowy: lewy rysik, niebieski: cerci
Zdj. nr 5: 9. Gwiazda brzuszna
ważki Aeshna juncea

U jętek vasa deferentia nie wpływają do wspólnego przewodu. Dwa systemy zewnętrznych narządów płciowych nie rosną razem, ale z każdego systemu rozwija się penis (ryc. 4). Więc aedoeagus nie istnieje.

Rybka

W przypadku małych rybek i skoczków skalnych te dwa systemy nie są wspólne, ale rosną razem, tworząc krótki wspólny kanał. Jednak w ścisłym sensie nie można tego nazwać ani edeagiem, ani penisem, ponieważ tylko nasienie dociera przez niego na zewnątrz, ale nie jest wprowadzane do samicy, ale osadza się na podłożu.

Ważki

U samców ważek główne zewnętrzne narządy płciowe są znacznie zredukowane. Dwa nasieniowody otwierają się razem w 9. brzuchu mostka. Usta są zamknięte klapką (ryc. 5). Brak organu transmisyjnego. W drugiej kolejności na pierwszym brzuchu znajduje się torebka nasienna oraz narząd z funkcją prącia. Mężczyzna najpierw przenosi nasienie z zastawki do torebki nasiennej, wyginając brzuch. Następnie samica zakotwicza swój otwór płciowy nad drugorzędnymi narządami płciowymi samca i nasienie jest transportowane do samicy.

Chwytliwe rytmy

Ryc. 6: Rysunek aparatu rozrodczego skorek Arixenia jacobsoni ♂, grzbietowy, kolorowy; jedno jądro (jasnoniebieskie) jest grzbietowe, drugie brzuszne prącia (jasnoczerwone). Cienki vasa deferentia (ciemnoniebieski) otwiera się grzbietowo od prącia do pęcherzyka nasiennego (różowy). Stamtąd kanał wytryskowy (De, czerwony) biegnie do podstawy prącia. Tuż za pęcherzykiem nasiennym rozgałęzia się zaczątek drugiego De (czerwony 3). Wchodząc do penisa, De przechodzi przez pęcherzyk z silnymi mięśniami (czerwony 4). Po kilku obrotach De wchodzi do zesklerotyzowanej sekcji (czerwone 5). Ta sekcja łączy się z wejściem do worka napletkowego (żółty), ale De otwiera się (czerwony 2) do drugiego wgłębienia poniżej, przypuszczalnie zaczątku drugiego worka napletkowego (również żółtego). Parametry (zielony) są połączone przegubowo z jednym sklerytem (czarny 1). Na worku napletkowym znajdują się inne skleryty; Ilustracja i napis według Burr / Jordan

W obrębie skorek (Dermaptera) można zaobserwować różne przejścia do zjednoczenia endomerów z narządem. Wyraża się to tym, że mężczyźni z niektórych rodzin mają jednego penisa, a mężczyźni z innych rodzin dwa. U wszystkich gatunków oba vasa deferentia opróżniają się oddzielnie do wspólnego kulistego pęcherzyka nasiennego, w którym pobiera się nasienie. Lub vasa deferentia łączą się wcześniej, a następnie spływają razem do pęcherzyka nasiennego.

W rodzaju arixenia powyższe pierwsze kroki rozwoju poszczególnych phallomeres są realizowane. Endomery rosną razem i tworzą bardzo słabo zesklerotyzowany narząd transmisyjny (penis, bladoczerwony na ryc. 6). Parametry migrują do czubka prącia i tam z każdej strony tworzą słabo zesklerotyzowaną powłokę (żółto-zielona na ryc. 6). W Arixenia jacobsoni penis jest zakrzywiony u nasady , patrząc z góry , grubszy na końcu i zaokrąglony w przekroju. Grzbietową ścianę prącia tworzą mięśnie podłużne, ścianę brzuszną, a boki mięśnie poprzeczne. Na grzbietowej ścianie prącia znajdują się dwa sklerotyzowane aparaty ortodontyczne połączone błoną (ryc. 6 nr 1). Do każdego z dalszych końców tego sklerytu w kształcie pręcika jest połączony przegubowo paramere. Pomiędzy parametrami znajduje się worek napletkowy (ryc. 6 żółtawy), który zawiera cztery dalsze elementy szkieletu, z których niektóre są zaokrąglone, a niektóre spiczaste. Z pęcherzyka nasiennego (różowy na ryc. 6) przewód nasienny (kanał wytryskowy, czerwony na ryc. 6) prowadzi do podstawy prącia. Na wejściu przewodu wytryskowego do prącia przechodzi przez pęcherzyk , którego ściany są utworzone z grubej warstwy mięśni podłużnych (ryc. 6 nr 4). Po kilku pętlach przewód wytryskowy wchodzi do silnie zesklerotyzowanej virga (łac. virga, virgae, mnoga virgae, ogon) (ryc. 6 nr 5). Dalszy koniec virga zwęża się do punktu i zamyka otwór przewodu nasiennego (ryc. 6 nr 2). Panna nie otwiera się jednak bezpośrednio do worka napletkowego (z łac. Praeputium, napletek prącia z łac. putare, do cięcia). Grzbietowa do worka napletkowego to kolejna jama, do której otwiera się virga. Ta jama jest prawdopodobnie zaczątkiem drugiego worka napletkowego. Między pęcherzykiem nasiennym a wejściem do podstawy prącia przewód nasienny pokazuje ślepą gałąź (ryc. 6 nr 3), którą interpretuje się jako zaczątek drugiego przewodu nasiennego.

W skorek talpoides Hemimerus dostarcza postać przejście do gatunków z dwoma penisy. Penis leży pomiędzy dwoma zesklerotyzowanymi parametrami, ale w tej chwytliwej melodii przecinają go dwa kanały nasienne, które otwierają się na czubku penisa dwoma oddzielnymi otworami.

U Anisolabis maritima (i wszystkich gatunków z rodzin Pygidicranidae i Labiduridae) endomery nie rosną całkowicie razem, każdy z dwóch endomerów tworzy własny penis, oba penisy rosną tylko razem u podstawy. W każdym prąciu znajduje się spiralnie zwinięta virga, a na każdym prąciu znajduje się tylko jedna paramere przy końcówce na zewnątrz. Parametry nazywane są również płatem bocznym prącia, czubkiem prącia jako płatem wewnętrznym (płatem przyśrodkowym) lub woreczkiem naplecznikowym prącia. Płaty wewnętrzne są błoniaste i można je wyrzucić, płaty zewnętrzne są sklerotyzowane. Jednak dwa peny mają tylko ograniczone prawa. Jeden biegnie prosto od ciała i kończy się mniej więcej w połowie wysokości parametrów. Nazywa się penisem gotowym do kopulacji. Drugi penis, penis spoczynkowy, jest zgięty w kierunku ciała na czubku. Jego parametry górują nad nim i są na tym samym poziomie, co parametry penisa gotowego do kopulacji. Systematyczne badania wykazały, że u gatunku Labidura riparia , który również ma dwa penisy, 90% prawego penisa zostało użyte do inseminacji, ale lewy penis może być użyty bez upośledzenia czynnościowego, jeśli prawy penis zostanie sztucznie okaleczony. U gatunku Eurobellia plebeja wykazano, że podczas kopulacji czubek virga wnika głęboko do komory nasiennej samicy i nie tylko uwalnia plemniki, ale także częściowo usuwa plemniki z poprzedniej kopulacji przez inne samce z komory plemnikowej.

Są też Dermaptera z czterema dziewicami i te z dwoma piórami, z których żaden nie jest pochylony do przodu. Oczywiste założenie, że posiadanie dwóch penisów jest ewolucyjnie starsze niż istnienie tylko jednego penisa, a systematyka dermaptera oparta wyłącznie na budowie męskich narządów płciowych byłaby uproszczona. Badanie różnych cech (rozległa morfologia, genetyka, zachowanie) prowadzi do różnych wyników. Na przykład kontrowersyjne jest to, czy przedstawiony tutaj jako link rodzaj Hemimerus można w ogóle zaliczyć do Dermaptera.

Zeskrobać

Periplaneta męskie genitalia.jpg
Periplaneta męskie genitalia części.jpg
Rys. 7: Karaluch Periplaneta sp. ♂
8 i 9 sternit, rylce, cerci usunięte
zielone: ​​lewe fallomery z częściami
Acutolobus (nr 4), Pseudopenis (nr 1),
Grumolobus (nr 3), oraz pokryte na zdjęciu
: Acantholobus
żółty: (po prawej) fallomery brzuszne;
niebieski: prawe (grzbietowe) fallomery.
Obraz częściowy A: Części lewych fallomerów,
kolczaste kule w akantolobusie (3. od
góry po lewej wyraźnie widoczne po powiększeniu)
Obraz częściowy B: Część prawej
inskrypcji fallomerycznych według Richarda Foxa

U karaluchów męskie zewnętrzne narządy płciowe również rozwijają się z czterech fallomerów. Jednak nie są one obok siebie i wewnętrzne fallery nie rozwijają się w prącie, ale z każdej strony jeden fallomer leży brzusznie, a drugi grzbietowo i rozwijają się asymetrycznie. To sprawia, że ​​karaluchy wyróżniają się spośród wszystkich innych rzędów owadów.

U karalucha amerykańskiego prawy brzuszny faller (ryc. 7, zabarwiony na żółto) prawie się nie różnicuje. Tworzy asymetryczną płytkę, tworzy podłogę ujścia przewodu wytryskowego i jest krótko określana jako brzuszne fallomery. Prawy fallomer grzbietowy (ryc. 6 niebieski i część B) jest duży, płaski i kilkakrotnie pofałdowany, gdy jest rozwinięty. Jedna klapka kończy się parą szczypiec przypominających szczypce kraba (na rys. 7 nr 2). Kolejna klapka kończy się skręconym cierniem w kształcie korkociągu (na Rys. 7 B nożyczki i korkociąg są wyraźnie widoczne przy pełnym powiększeniu, na powyższym widoku ogólnym widoczne są tylko szczypce jako nr 2, korkociąg zakryty). Te fallomery są w skrócie nazywane prawymi fallerami. Leży między przewodem wytryskowym a wyjściem przewodu pokarmowego. Fallomery lewego grzbietowego i lewego brzusznego rosną razem, tworząc wysoce zróżnicowany kompleks z różnymi składnikami. W pełni rozwinięty kompleks nazywany jest w skrócie lewym fallomerycznym, jego składniki nazywane są Acutolobus, Acantholobus, Grumolobus i Pseudopenis (ryc. 7 zielony, Acantholobus jest ukryty). Poszczególne części pokazano na rys. 7 A. Fallomery lewy i prawy tworzą razem aparat kopulacyjny. Fallomery stają się widoczne po usunięciu ósmego i dziewiątego sternitu. Plemniki są przenoszone za pomocą spermatoforów.

Inne rodzaje rzędu mogą wykazywać silnie odbiegającą budowę narządów płciowych. Jednak żaden z nich nie tworzy Aedeagusa.

Chrząszcz

Ampedus Aedeagus.jpg
Torba Lucanus cervus dla Aedeagus.jpg

Rys. 9 Rys. 10 Rys. 11
Lucanus cervus Aedeagus.jpg

Lucanus cervus penis.jpg
Ryc. 8: prosty edeag
chrząszcza
z rodzaju Ampedus ,
prawa połowa zdjęcia zabarwiona na

czerwono: prącie,
brąz: phallo-podstawa, na
zielono: paramere
Ryc. 9 do 11: Narządy płciowe samca jelonka rogacza: edagus
(ryc. 10) spoczywa w kieszeni (ryc. 9) iw
większości otacza prącie (ryc. 11). Na ryc. 10 i 11
lewa połowa organu jest częściowo zabarwiona; niebieski: fallobaza;
zielony: Paramere ( płat boczny w Sharp / Muir); czerwony: zesklerotyzowana
część prącia ( środkowy płat w Sharp/Muir, Aedeagus w
Snodgrass); żółty: błoniasta część prącia, worek napletkowy, na
ryc. 11 rozszerzenie podczas kopulacji według Sharpa/Muira;
czarny: apodeme , przerywane na ryc. 10, ponieważ przez pozostałości tkanki
widoczny jest tylko zarys; apodem; E:
przewód nasienny ( przewód wytryskowy ); P: wić

W coleopterologii termin aedoeagus jest tradycyjnie używany dla całego kompleksu fallusa. Składnik kompleksu fallusa, zwany edeagiem w znaczeniu Snodgrass, nazywa się penisem. Ta regulacja językowa jest również zachowana w tej sekcji. Termin falloza jest używany rzadziej, ponieważ struktura falloza zwykle nie ma wartości diagnostycznej. Na rysunkach z edoeagusem zaznacza się zwykle tylko te zesklerotyzowane części kompleksu fallusa, które są interesujące do badania narządów płciowych .

Parametry służą jako narząd dotykowy, bodziecowy lub adhezyjny. Mogą być również asymetryczne, szczątkowe lub zrośnięte ze sobą. Na czubku prącia często znajduje się worek napletkowy, który można wyjąć. Może ewentualnie puchnąć tak, że zakotwiczy się w pochwie samicy. Zęby, guzki lub włosie mogą również poprawić trzymanie prącia w pochwie. Może być obecna virga (praepenis). Jeśli jest szczególnie długi, nazywa się go wicią . Podstawę fallusa można również zaprojektować na wiele sposobów.

Na ryc. 8 przedstawiono przykład prostego edeagusa chrząszcza z rodzaju Ampedus , który należy do chrząszczy klikanych . Ryciny od 9 do 11 przedstawiają misternie zbudowane genitalia samca jelonka rogacza. Edeag leży w wyraźnie zesklerotyzowanej kieszonce (ryc. 9, grzbietowej i brzusznej). W widoku tej kieszeni pokazanej po prawej stronie, w dolnej części prześwituje łyżkowata, otwarta podstawa fallusa edeagusa. Parametry (na ryc. 10, lewa połowa narządu zabarwiona na zielono) są krótkie i mocne, między parametrami widoczna jest zesklerotyzowana część prącia. Sam penis (ryc. 11) zawiera dwa skleryty w kształcie zapięć (czarne na ryc. 11, przezroczyste na ryc. 10, zaznaczone na czarno), do których przyczepiają się mięśnie. Prącie jest w większości błoniaste, lewa połowa zesklerotyzowanej części jest zabarwiona na czerwono na ryc. 10 i 11. Podczas kopulacji przedni koniec prącia, worek napletkowy, zostaje wywinięty. Jest to pokazane z żółtą obwódką na lewej połowie narządu na ryc. 11, prawa połowa narządu pokazuje rozszerzenie worka naplecznika w pozycji spoczynkowej. Kanał wytryskowy przebiega przez prącie i worek napletkowy, otoczony cienką rurką, która kończy się wraz z ujściem przewodu wytryskowego i nazywana jest wicią. Przy pełnym powiększeniu, w niektórych obszarach, na przykład tam, gdzie pętla nakłada się na końcu, wyraźnie widać, że przewód wytryskowy nie jest identyczny z wicią, ale biegnie w jej obrębie.

W chrząszczach gąbczastych paramery są połączone z podstawą fallusa, tworząc zagiętą z obu stron płytkę paramere, która mniej więcej otacza penisa. Ponieważ ta płytka zakrywa penisa, znana jest również w krajach anglojęzycznych jako tegmen (od łacińskiego tegere, to cover). W książkach identyfikacyjnych możliwe jest, że tylko tabliczka z parametrami jest pokazana i oznaczona symbolem Aodoeagus.

Pluskwy, cykady

Ryc. 12: Następniki wodne krzyżujące się, edeag w kilku częściach z odcinkami błoniastymi i zesklerotyzowanymi

Pluskwy mają kilka osobliwości dotyczących kopulacji. Istnieją robaki, które nie przenoszą nasienia bezpośrednio do żeńskich narządów płciowych. Samce nakłuwają bok ciała samicy w obszarze przeznaczonej do tego tkanki i tam odkładają nasienie.

U pluskwy w stadiach larwalnych parametry nadal są wyraźnie widoczne w odbiciu lustrzanym obok edeoeagusa po obu stronach, ale wtedy rozwój prawego parametru ustaje, a pod koniec ostatniego stadium larwalnego tylko lewy parametr zamienia się w spiczasty narząd kłujący, przy czym dorosły samiec może nakłuć samicę. Aedoeagus służy do wprowadzenia torebki nasienia do otworu w ciele.

W przypadku narżowników wodnych gwałtowne próby kojarzenia się samców doprowadziły do ​​swoistej koewolucji u samic z cechami morfologicznymi genitaliów, które utrudniają penetrację penisa. Z kolei w przypadku mężczyzn penis ewoluuje w taki sposób, że można obejść te trudności.

Na ryc. 12 widać wyraźnie, że prącie narżnika wodnego składa się z części błoniastych i zesklerotyzowanych. Błoniasty penis jest wysuwany z ciała między Pygophorem a Proctigerem . Po nim następuje podstawowy skleryt i mały paramere na tym samym poziomie. Następnie penis przechodzi dystalnie przez sklerotyzowany fallotekę. W końcowym, silnie asymetrycznym, dwupłatowym worku napletkowym (pęcherzowym) znajduje się skleryt grzbietowy, brzuszny i boczny. Rysunek można znaleźć w Internecie.

Szarańcza

Melanoplus Differentis samiec szczegóły derivate.png
Ryc. 13: brzuszny koniec zróżnicowanego
Rentialis
Locust Melanoplus ♂, lewa strona, prawa strona od góry, częściowo zabarwiony na
różowo: Cerci, zielononiebieski: paliusz, żółty: Paraprokt, zielony: nabłonek
, Supraanalplatte, niebieski: podgenitalny, brązowy: Furcula
Morfologia porównawcza narządów płciowych owadów (1916) (20669701085) derivate.png Fig. 14: skleryt z
fallus z
Melanoplus differentialis

. Źródła dla Figury 13, 14:
Zdjęcia systemy:

U samców szarańczy przewód pokarmowy otwiera się pod płytką ponadodbytową (na ryc. 13 żółto-zielony, z łac. supra, „nad” i odbyt, „należący do odbytu”), który jest również nazywany epiproct (od greckiego επι epi ',' w 'i πρωκτός proktós, 'zad'). Naprzeciw płytki nadodbytowej po stronie brzusznej znajduje się płytka podgenitalna (niebieska na ryc. 13, z łacińskiego pod „pod” i genitalna „należąca do płci”). U samców wielu terrorystów krótkoantenowych płytka podgenitalna jest podciągnięta na końcu ciała i zamknięta u góry błoną paliuszową (na ryc. 13 zielono-niebieska, z łac. paliusz „muszla”, „sukienka zewnętrzna”). Kompleks falliczny znajduje się pod paliuszem i jest często określany jako wewnętrzny narząd płciowy. W niektórych przypadkach rozróżnia się epi-, ekto- i endophallus. Słowo edeagus jest używane zarówno jako synonim penisa, jak i ogranicza się do zesklerotyzowanych elementów (ryc. 14). Przykłady obrazów Aedeagus z rodzaju Melanoplus można łatwo znaleźć w Internecie.

Latać

Nematocer hypothetica derivate.png
Ryc. 15: Schemat genitaliów hipotetycznego, szczególnie
prostego samca komara (Nematocera), częściowo
zabarwiony z boku, b widziany od dołu (brzuszny), c: widok z góry (grzbietowy);
brązowy: ep (epandrium): tergit i ip (hypandrium) sternit 9.
segmentu brzucha; zielony: gonopod z gnx (gonocoksytem) i
gns (gonostylem) czerwony: edeagus ed; niebiesko-zielony: parametry pm;
a gx: apodemy gnx, ci: cerci, eprc: epiproct, iprc: hypoproct,
p gx: most, nad którym zrosły się gonokokity ,
v: pojemnik na plemniki (en. worek plemnikowy); Schematy,
orientacja i kolorystyka Giancarlo Dessì uległy zmianie
Trichocera annulata, Trawscoed, Północna Walia, grudzień 2016 2 – Flickr – janetgraham84 – derivate.jpg Ryc. 16: Trichocera pierścieniowata – grzbietowa,
stożek odbytu usunięty, parametry lewe zgięte,
prawa połowa obrazu częściowo zabarwiona na
zielono: gonopod, niebiesko-zielono: parametry;
1 płytka skrzydełkowa 2 wyrostek czaszkowy,
czerwony: śródmózgowia z 3: otwór brzuszny
4 czerwony: przewód wytryskowy,
objaśnienia w tekście; Zdjęcie Janet
Graham Dodatki do Neumann

Według Snodgrassa u samców dwa zewnętrzne fallomery, paramere, rozwijają się w zwykle dwuczęściowe zewnętrzne wyrostki (żółtozielone na ryc. 15 i 16) na końcu ciała. Jednak pogląd ten nie jest bezsporny. Starszy pogląd, że te wyrostki są zmodyfikowanymi kończynami, znajduje odzwierciedlenie w tradycyjnych nazwach. Te wyrostki nazywane są gonopodami lub stopami narządów płciowych. U wielu gatunków gonopody są dwuczęściowe, podstawowa część nazywana jest gonocoxit (styl podstawowy), końcowa część gonostyle (dististylus) (z greckiego γονή przeszło 'pokolenie', także 'płeć', πούς, ποδό, pōs, podós 'stopa ', łac. coxa , 'Hip' i gr. Στύλος, stýlos 'kolumna'). Na ryc. 15 genitalia hipotetycznego komara o szczególnie prostej budowie (Nematocera) pokazano schematycznie w widoku bocznym, brzusznym i grzbietowym. Ryc. 16 przedstawia narządy płciowe komara zimowego Trichocera pierścieniowata jako przykład . W niej gonopody mają potężny, rogowy proces w pobliżu podstawy. Procesy dwóch gonopodów są skierowane ku sobie, ale nie są ze sobą połączone, jak w hipotetycznym Nematocere. Paramery podobne do trzciny na końcu ciała (niebiesko-zielone na ryc. 15 i 16) są zwykle zawarte w edeagu lub aparacie fallicznym. W Trichocerze parametry mają dwa procesy. Jeden wskazuje na wnętrze brzucha i jest określany jako odcinek czaszkowy (zorientowany w kierunku głowy, z greckiego κρανίον, kranion na wierzchołek głowy, czaszka ) lub jako apodema podstawna (zakryta po prawej na ryc. 16, oznaczone 2 i niebiesko-zieloną przerywaną obwódką). Drugi proces (oznaczony 1 po prawej na ryc. 16 i zabarwiony na nieco ciemniejszy niebiesko-zielony) ma kształt szerokolistnego liścia i najpierw wznosi się w kierunku tyłu, a następnie przechyla się w kierunku końca ciała. To rozszerzenie nazywa się płytą skrzydłową lub boczną apodemą. Płyty skrzydłowe obu stron są ze sobą połączone i w zewnętrznych rogach są połączone szpilką u podstawy gonopodu. Apodemy podstawne obejmują śródmózgowia u podstawy (czerwony na ryc. 16, ukryty kontur kropkowany na czerwono). Nie można go wywinąć i ma kształt gruszki, z węższym końcem skierowanym w stronę końca korpusu. Tutaj również znajduje się otwór śródpalcza, zginający się w dół (ryc. 16, czerwony 3). Kanał wytryskowy (ryc. 16, czerwony 4) otwiera się od góry z pęcherzykowatym zgrubieniem do najszerszej części śródosierdzia.

W przypadku much zależności położenia są zwykle znacznie bardziej skomplikowane niż te pokazane na ryc. 15 i 16 ze względu na skręcanie lub zwijanie się końca odwłoka podczas rozwoju. Nawet w przypadku komarów często stwierdza się, że w okolicy genitaliów tergity leżą na boku brzucha po obróceniu ich o 180 °, ale płytki żołądkowe znajdują się z tyłu. Obrót o 90 ° i wymiany ogona i czaszki nie są rzadkością.

U much nasienie przenoszone jest w postaci swobodnie poruszających się spermatocytów lub w postaci galaretowatych torebek (spermatoforów). W drugim przypadku edeag jest torebkowaty, przeważnie błoniasty i nierozciągliwy. Edeag może być również silny lub całkowicie zredukowany. Jest zwykle zbudowana w skomplikowany sposób i nazywana jest fallusem. Często jest to najlepszy sposób na rozróżnienie gatunków. Fallus jest zwykle wyposażony w jedną lub więcej zesklerotyzowanych płytek i wyrostków. Może leżeć w kieszeni (en. pochwa Aedeagal), którą można uformować z elementów różnego pochodzenia. Opisując fallusa, często rozróżnia się trzy sekcje fallusa, basi (s) fallusa (theca), distiphallus (juxta, fallus) i endophallus.

Endophallus składa się z błoniastych rurek (zwykle tylko jednej), przez które nasienie jest kierowane przez prącie podstawy do czubka dystiphallus i prawdopodobnie przez wypukłość do żeńskich narządów płciowych. Podstawa (s) fallus to zesklerotyzowana podstawna część. Można tworzyć apodemy, które tworzą prostą płytę nośną lub zapięcie w kształcie litery V lub Y. Pompę nasienia można zaprojektować w połączeniu z mięśniami. Może to wypchnąć plemniki na zewnątrz lub wydłużyć edeagusa. Ponadto fallus basi (s) może mieć epifallus podobny do ciernia. Podstawy fallusa mogą być również długie i kręte.

Dystyk to oddzielona część dalsza, która jest używana głównie jako nośnik funkcji w wyższych rodzinach much. Ale może również wykazywać osobliwości w niektórych prymitywnych rodzinach, na przykład trójrozgałęzionych. Każda gałąź kończy się otworem, płeć żeńska ma trzy odpowiadające sobie otwory w spermateku. Te hamulce z Distiphallus również dreiästig, ale tylko ze spermy centrum oddział zostaje przeniesiony. Z drugiej strony distiphallus może kończyć się akrofalusem, który ma np. kształt żołędzia (żołądź).

Czasami rozróżnia się również mesophallus i hypofallus.

Motyle

Fig. 17 i 18 b, c częściowo zabarwione;
brązowy: 9. segment brzuszny (tegumen i vinculum);
zielony: zaworowy; czerwony: penis;
Męskie narządy płciowe Lepidoptera derivate.png
Ryc. 17: Schematyczne przedstawienie aparatu narządów płciowych u
samców motyli, połączenie przekroju podłużnego
i widoku z boku według Savita Murmure
Neopalpa męskie genitalia derywat.png
Ryc. 18: Narządy płciowe noworodka neopalpa a brzuszna, b boczna,
c rozszerzona grzbietowa bez prącia, d penis boczny
wg Vazricka Nazari

U motyli , podczas rozwoju męskich narządów płciowych, fallomery zewnętrzne (paramery) odsuwają się od fallomerów wewnętrznych (endomerów). Parametry rozwijają się w Valven (pojedyncza Valva lub Harpago, German Valve lub Harpe). Zawory są oddzielone od siebie lub zrośnięte razem u podstawy. Endomery rosną razem i dalej różnicują się, tworząc penisa.

Nazwy są szczególnie niespójne wśród motyli. We wstępie do swojej tezy Eyer przeciwstawia trzy różne tradycje nazewnictwa. Ponieważ jeden z wczesnych autorów nazwał przewód wytryskowy prąciem w obszarze jego przebiegu przez edeag, w starożytnych tekstach można znaleźć na przykład sformułowanie, że prącie biegnie wewnątrz edeagusa.

Układ części połączonych z zewnętrznym męskim aparatem seksualnym pokazano schematycznie na ryc. 17. Ilustracja łączy nieśrodkowy przekrój podłużny grzbietowo-brzuszny (przekrój strzałkowy) z częściowym widokiem obu stron końca brzucha. Znacznie zredukowany dziewiąty segment brzuszny (brązowy na ryc. 17 i 18 c) stanowi szkielet dla aparatu płciowego. Część grzbietowa tego segmentu nazywana jest tegumen w lepidopterologii , część brzuszna nazywa się vinculum . Tegumen i vinculum są połączone bocznie (na przykład na ryc. 17) lub połączone ze sobą za pomocą złącza (na przykład na ryc. 18). Różne dodatki są przymocowane do tylnej krawędzi tegumen. Uncus i Gnathos są rozwojowymi pozostałościami dziesiątego tergitu, socius jest wyrostkiem dziewiątego tergitu. Zawory (zielone na rys.) są połączone ze sobą u podstawy lub są na stałe lub wspólnie połączone z juxta . Możesz także nosić załączniki (clasper, ampułka, editum, saculus, clavus, ...).

Podstawna część penisa znajduje się w kieszeni z motylkami. Kieszeń może być zamknięta z tyłu sklerotyzowaną płytką. W tej płytce znajduje się okrągły otwór, przez który penis wystaje z kieszeni. Ten otwór przypomina pierścień i dlatego nazywany jest anellus (łac. mały pierścień, symbolicznie pokazany na ryc. 17 jako połówki szarego pierścienia). Anellus może być połączony z podstawami zastawek, na przykład w Digugua argentilinea.Zamiast struktury sklerotyzowanej, kieszeń może być również zamknięta z tyłu za pomocą fałdu skórnego w kształcie czapki, który otacza penisa. Ten fałd skóry jest również znany jako anellus, nawet jeśli jest bardzo delikatny, jak na przykład w przypadku Paratischeria . Dlatego istnieją również schematy, w których anellus zagina się na środkowej części penisa jak lejek. Anellus jest zwykle połączony z juxtą (z łac. juxta, blisko niego, na ryc. 17 zaznaczony na fioletowo jako ścięty widelec) lub częścią juxty, która następnie podtrzymuje prącie.

Tradycyjnie organ przenoszący plemniki motyli nazywa się edeagus. Kristensen podkreśla jednak, że większość motyli nie ma edeagusa w ścisłym tego słowa znaczeniu. Tylko z rodziny Agatiphagidae wiadomo, że podstawna część Aedeagusa znajduje się w fallobazie, przy czym podstawa Aedeagusa jest błoniaście połączona z czubkiem fallobase. Podczas kopulacji ciśnienie jakim jest hemolimfa Edeagusa i łącząca część błoniasta (endophallus) wyciśnięta z fallobazy. Edeag może być wciągany z powrotem do podstawy paliczka przez mięśnie. Jest to interpretowane jako forma prymitywna. W przypadku innych motyli Kristensen sugeruje użycie słowa fallus dla organu przenoszącego nasienie z alternatywnych terminów penis i fallus. Fallus lub penis składa się ze sklerotyzowanej rurki, na której końcu znajduje się odwracalny worek naplecznikowy zwany vesica (łac. pęcherz moczowy). Zasadniczo błoniasty pęcherz jest często wyposażony w kolce i zesklerotyzowane części, które znajdują swoje odpowiedniki w budowie żeńskich narządów płciowych.

Podstawowe, nieco bulwiaste przedłużenie prącia nazywa się penisem kątnicy lub kątnicy . Ryc. 18 przedstawia kształt zewnętrznych męskich narządów płciowych motyla Neopalpa neonata .

Męskie narządy płciowe motyli różnią się w taki sposób, że wiele struktur pojawia się tylko w poszczególnych grupach systematycznych, a Kristensen opisuje ich strukturę osobno dla różnych grup systematycznych. Zdjęcia w Commons dają wrażenie różnorodności genitaliów motyli .

pszczoły, mrówki

Bombus balteatus genitalia Staverlokk derivate.png Zdj. 19: Hummel Bombus balteatus ♂,
prawa połowa obrazu odbarwiona i przyciemniona;
niebieski: gonobaza, zielony: gonopod z
jasnozielonym: goncoxa, średnio zielony: squama
, trawiasto zielony: gonostyle,
czerwony : edeag i apodeme,
jasnoczerwony: strzałka, zastawka prącia,
ciemnoczerwony: fallus
wg fot. A. Staverløkk
Norsk institutt dla naturforskning

U owadów błonkoskrzydłych (Hymenoptera) parametry phallomerów rozwijają się w wydłużone otoczki, które zwykle nazywa się gonopodami (wyjaśnienie języka, patrz rozdział o muchach). Jeśli gonopody są dwuczęściowe, podstawa nazywana jest gonocoxa (również stipes, od pnia drzewa po łacinie), a człon końcowy nazywany jest gonostylem (również lacinia, od łacińskiego czubka na sukience). Pomiędzy gonocoxa a gonostylus może znajdować się inna płytka zwana łuską (łac. skala). Gonopody są połączone z edeagiem u podstawy. Podstawa tworzy strukturę w kształcie pierścienia po stronie brzusznej, gonobazę. W rzucie grzbietowym jak na Rys. 19, podwyższona strona gonobazy kryje jej strukturę pierścieniową. Pomiędzy gonopodami a edeagiem znajduje się organ podobny do kleszczy, volsella (łac. małe kleszcze). Jednak nie rozwija się to we wszystkich rodzinach, na przykład nie występuje u pszczół i trzmieli (ryc. 19). W ścianie edeagusa tworzą się skleryty, które w niektórych rodzajach mogą odłączyć się od edeagusa podczas rozwoju. Nazywa się je wtedy Sagittae (liczba pojedyncza Sagitta , po łacinie strzała łuku i strzała). Strzałki nazywane są również zastawkami prącia, aedeag bez strzałek jest zwykle nazywany fallusem.

Mogą być ukształtowane jako różne w obrębie rodzaju męskich zewnętrznych narządów płciowych u różnych gatunków, jak pokazano w rodzaju Bombus .

Użycie delegowane

Jako muggeseggele ( muchy domowe, bardzo mały wymiar w dialekcie szwabskim to -Aedeagus w języku szwabskim). Podobnie skonstruowany kogut komarów angielskich (ang. gnat for mosquito ) jest znacznie bardziej slangowy. Według pomiarów dokonanych przez entomologa z Muzeum Historii Naturalnej w Stuttgarcie edeag muchy domowej (Muggeseggele) osiąga około 0,22 milimetra.

literatura

Indywidualne dowody

  1. John L. Capinera (red.): Encyklopedia entomologii. Wydanie II. Springer, 2008, ISBN 978-1-4020-6242-1 , s. 7.
  2. ^ E. Mulsant: Zawiadomienie sur Antoine-Casimir-Marguerite-Eugène Foudras. Przedmowa Altisides. W: Histoire naturelle des coléoptères de France. Tom 13: Altyside. Termin „Edeag”, s. 32. (biodiversitylibrary.org)
  3. a b c S. von Kéler: Słownik entomologiczny ze szczególnym uwzględnieniem terminologii morfologicznej. 3. Wydanie. Akademie-Verlag, Berlin 1963.
  4. A. Peytoureau: Recherches sur l'anatomy et le développement de l'armure płci męskiej Lepidopteres. W: Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences. Tom 118, styczeń - czerwiec 1894, Paryż 1894, s. 542. (biodiversitylibrary.org)
  5. A. Peytoureau: Wkład w rozwój morfologii narządów płciowych owadów. Paryż 1895, s. 174. (biodiversitylibrary.org)
  6. ^ David Sharp: O strukturze segmentu końcowego u niektórych samców Hemiptera. W: Transactions of the Entomological Society of London za rok 1890. Londyn 1890, s. 400. (biodiversitylibrary.org)
  7. ^ B David Sharp Frederic Muir: anatomia porównawcza rurka męska narządów w Coleoptera. W: Transactions of the Entomological Society of London za rok 1912. Londyn 1912, s. 484 i s. 481 f. ( Biodiversitylibrary.org )
  8. a b c d e f g R. E. Snodgrass: Zmieniona interpretacja zewnętrznych narządów rozrodczych samców owadów. W: Różne kolekcje Smithsonian. Vol. 135135, nr 6, Washington 1957, s. 2 i następne (Repository.si.edu)
  9. a b Niels P. Kristensen: Lepidoptera, ćmy i motyle. Vol. 2: Morfologia, fizjologia i rozwój. (= Podręcznik zoologii. Tom IV, część 36). de Gruyter, Berlin / Nowy Jork 2003, ISBN 3-11-016210-5 , s. 103 w wyszukiwarce Google Book
  10. Gerald William Krantz, David Evans Walter: Podręcznik akarologii. Texas Tech University Press, 2009.
  11. a b J. F. McAlpin et al: Manual of Nearctic Diptera. Tom 1, (= Oddział Badawczy, Rolnictwo Kanada, Monografia nr 27). Instytut Badań Biosystematycznych Ottawa, Ontario 1981, ISBN 0-660-10731-7 .
  12. a b Cedric Gillott: Entomologia. 3. Wydanie. Springera, ISBN 1-4020-3182-3 .
  13. a b Malcolm Burr, K. Jordan: O Arixenia Burr, podrządzie Dermaptera. W: II Międzynarodowy Kongres Entomologii. Oxford, sierpień 1912, tom 1: Proceedings. S. 398 n. ( Archive.org ).
  14. ^ Yoshitaka Kamimura: Praworęczne penisy skorek Labidura riparia (Insecta, Dermaptera, Labiduridae): Relacje ewolucyjne między asymetriami strukturalnymi i behawioralnymi . W: Journal of Morphology . taśma 267 , nr. 11 , 2006, ISSN  1097-4687 , s. 1381-1389 , doi : 10.1002 / jmor.10484 .
  15. Yoshitaka Kamimura: Możliwe usunięcie rywalizujących plemników przez wydłużone genitalia Skorek, Euborellia plebeja . W: Japońskie Towarzystwo Zoologiczne (red.): Nauka zoologiczna . taśma 17 , nie. 5 , 2000, ISSN  0289-0003 , s. 667-672 , doi : 10.2108/zsj.17.667 .
  16. Karl J. Jarvis, Fabian Haas, Michael F. Whiting: Filogeneza skorek (Insecta: Dermaptera) oparta na dowodach molekularnych i morfologicznych: ponowne rozważenie klasyfikacji Dermaptera . W: Entomologia systematyczna . taśma 30 , nie. 3 , 2005, ISSN  1365-3113 , s. 442-453 , doi : 10.1111 / j.1365-3113.2004.00276.x .
  17. ^ Fabian Haas: Filogeneza Forficulina, podrzędu Dermaptera. W: Entomologia systematyczna. Tom 20, 1995, s. 85-98 ( bio-nica.info PDF).
  18. a b Richard Fox: Invertebrate Anatomy OnLine Periplaneta americana Copyright 2004 jako html
  19. a b Heinz Freude , Karl Wilhelm Harde , Gustav Adolf Lohse (red.): Die Käfer Mitteleuropas (=  Käfer Mitteleuropas . Tom 1 : Wprowadzenie do nauki o chrząszczach ). Wydanie I. Goecke i Evers, Krefeld 1965, ISBN 3-8274-0675-7 , s. 26 .
  20. Heinz Freude, Karl Wilhelm Harde, Gustav Adolf Lohse (red.): Die Käfer Mitteleuropas . taśma 7 . Obojczyk. Spektrum Akademischer Verlag, Monachium 1967, ISBN 3-8274-0681-1 , s. 280 .
  21. Chang S. Han, Piotr G. Jablonski: Ukrywanie żeńskich genitaliów promuje intymne męskie zaloty w nurcie wodnym . W: PLoS ONE . taśma 4 , nie. 6 , 2009, ISSN  1932-6203 , doi : 10.1371 / journal.pone.0005793 , PMID 19516886 , PMC 2686155 (free full text).
  22. Reprezentacja częściowo wywiniętych genitaliów w ResearchGate.
  23. Plik: Melanoplus rónicis-Male-1.jpg i Plik: Melanoplus rónicis-Male-2.jpg
  24. z rys. 6 i rys. 16.
  25. Edeag jako organ
  26. Edeag jako element szkieletu
  27. ↑ Ilość giand.it
  28. Plik: Trichocera hintata, Trawscoed, Północna Walia, grudzień 2016 2 – Flickr – janetgraham84.jpg
  29. Horst Neumann: Budowa i funkcja męskiego aparatu płciowego Trichocera circumlata Meig. i Tipula paludosa Meig. W: Niemieckie Czasopismo Entomologiczne. NF 5, tom III/IV, 1958.
  30. Plik: Męskie genitalia Lepidoptera.jpg
  31. Plik: Neopalpa męskie genitalia.jpg
  32. ^ B John R. Eyer: Morfologia comparitiv męskich narządów płciowych z pierwotnego Lepidoptera. Praca dyplomowa, University of Minnesota, grudzień. 1923, jako una-dissertation-0142.pdf w sieci
  33. Wypukły anellus w kształcie pierścienia w Digugua na stronie internetowej Zdjęcia aparatu seksualnego po obrazach wyobrażeń
  34. błoniasty anellus w kształcie kapelusza
  35. Schemat anellusa w kształcie lejka w trzeciej ćwiartce strony
  36. Manfred Koch , Wolfgang Heinicke, Bernd Müller: Określamy motyle. Tom 4: Klucz. Wydanie drugie, ulepszone i rozszerzone. Neumann, Lipsk / Radebeul 1976, DNB 780451570 , s. 29.
  37. Oznaczenia według Masao Ito: Supraspecific Klasyfikacja trzmiele oparte na postaciach męskich genitaliów w treści z Instytutu Niskich Temperatur Science, B. 20: 1 - 143 , Hokkaido University 25.01.1986 Doc. URL hdl.handle.net eprints.lib.hokudai.ac.jp
  38. Henning Petershagen: Szwabski na życzenie. 1 Muggaseggl = 0,22 milimetra . W: Karta techniczna technologii pomiarowej. Jednostki miary →  Technologia jakości: Muggaseggl od 15 września 2010; PDF, 497 kB; Źródło 7 lipca 2013 r.