Komórka Purkinjego

Komórki dwa Purkinjego ( A ) i pięć komórek ziarnistych ( B ) z móżdżku w gołębia (według rysunku Santiago Ramón y Cajala 1899)
Schemat połączeń w móżdżku . Ciała komórek Purkinjego znajdują się w środkowej warstwie kory móżdżku nazwanej ich imieniem (kolor szary).

Komórki Purkinjego lub komórki Purkyně są typowymi dużymi wielobiegunowe neurony z silnymi verästeltem dendrytycznych drzewa w korze w móżdżku ( kora móżdżki ), którego aksony z włókna eferentne stanowią korze móżdżku.

Analogicznie do mózgu a, w móżdżku tworzy się również kora ( kora ) o tylko trójwarstwowej strukturze. Ciała komórkowe (somata) komórek Purkinjego znajdują się w środkowej warstwie kory móżdżku, warstwie purkinjense. Te komórki nerwowe, ułożone w pojedynczej warstwie w odległości 50–100 µm, są największymi komórkami móżdżku z okołonarodowym ok. 50–70 µm. Charakteryzują się niezwykle rozgałęzionym drzewem dendrytowym , które jest ustawione prawie płasko jak krata w zewnętrznej warstwie kory móżdżku, warstwie molekularnej . Ludzki móżdżek ma około 15 milionów komórek Purkinjego, każda z jednym aksonem.

Aksony komórek Purkinjego, jedyne wyjścia kory móżdżku, wystają głównie na jądra móżdżku , a także na boczne jądra przedsionkowe . Każdy z nich tworzy synapsy hamujące i wykorzystuje kwas γ-aminomasłowy (GABA) jako neuroprzekaźnik . Rzuty kanałów odprowadzających Purkinjego na jądra móżdżku są zorganizowane somatotopowo : obszar głowy jest reprezentowany w tylnych częściach, obszar tylnych kończyn lub ogona w przednich częściach jąder.

fabuła

Nazwy tych neuronów pochodzą od ich odkrywcy, czeskiego fizjologa Jana Evangelisty Purkyně (1787–1869), który po raz pierwszy opisał je w 1837 r., Podobnie jak warstwy korowe móżdżku.

Synaptyczne połączenie komórek Purkinjego

Komórki Purkinjego na zielono ( kalbindyna ) i komórki koszyczka w jądrach czerwonych ( neurofilament ) na niebiesko (barwienie jądra DAPI). Móżdżek myszy, przekrój wibratomu, mikroskopia fluorescencyjna ( konfokalny laserowy mikroskop skaningowy Zeiss 510 META)
Komórki Purkinjego w strzałkowym przekroju móżdżku. Są one wyrażać się GFP EGFP pochodnych pod kontrolą specyficznych komórek Purkinjego promotora L7 i dlatego fluorescencji po wzbudzeniu światłem niebieskim.

Kora móżdżku jest podzielona na trzy warstwy (patrz rysunek powyżej). Drzewo dendrytowe komórek Purkinjego rozgałęzia się w warstwie molekularnej ( warstwa molekularna ), po której następuje warstwa komórek Purkinjego ( warstwa purkinjense ) z ich perikarya (ciałami komórkowymi). Do wewnątrz warstwa ziarnistych komórek ( stratum granulosum ) przylega do bardzo licznych komórek ziarnistych, między którymi biegną aksony z komórek Purkinjego do jąder móżdżku znajdujących się w szpiku móżdżkowym.

Ekscytujące wejścia

Móżdżek otrzymuje aferentne z obwodu (w tym wrzecion mięśniowych), pnia mózgu i kory mózgowej; które ostatecznie zbiegają się w komórkach Purkinjego.

Komórki Purkinjego otrzymują dwa ekscytujące dane wejściowe, a mianowicie z systemu włókien pnących i równoległego systemu włókien mchu ; te są pobudzające i glutaminergiczne.

  • Włókno pnące powstaje z dolnej oliwki , obszaru rdzenia w rdzeniu przedłużonym . Swoją nazwę zawdzięcza temu, że owija się wokół drzewa dendrytycznego komórki Purkinjego, które znajduje się w warstwie molekularnej: szczególnie jeśli chodzi o pierwotne dendryty w części proksymalnej, czyli bliżej somy, tworzy szczególnie silne synapsy z komórką Purkinjego.

W przeciwieństwie do wejścia światłowodu równoległego - które wymaga znacznego sumowania przestrzennego, aby wyzwolić potencjał czynnościowy (AK) - prawdopodobieństwo uwolnienia nadajnika na końcach presynaptycznych, gdy nadejdzie AK, jest bardzo wysokie (nawet pojedynczy potencjał czynnościowy włókna pnącego wzbudza komórkę Purkinjego powyżej progu).

Komórka Purkinjego ma styki synaptyczne tylko z jednym włóknem pnącym; z drugiej strony zbiega się na nich około 100 000 równoległych włókien. Krótko po urodzeniu większość komórek Purkinjego jest początkowo wciąż unerwiona przez kilka włókien pnących. Eliminując zbędne synapsy, typowe unerwienie komórek Purkinjego powstaje podczas rozwoju przez włókno pnące .

  • Te włókna mchu (aksonów neuronów w jądrach pnia mózgu i rdzenia kręgowego) i równoległych włókien (aksonów w ziarnistych komórek w warstwie komórek ziarnistych)

Włókna mchu (około 50 milionów) są aksonami neuronów w jądrach pnia mózgu i rdzeniu kręgowym. Przenoszą informacje z kory mózgowej i aktywują komórki ziarniste, których aksony są równoległymi włóknami, które z kolei pobudzają komórki Purkinjego. Włókno równoległe ma tylko jedną synapsę na komórkę Purkinjego.

Te wznoszą się do warstwy molekularnej i rozwidlają się tam pod kątem prostym. Część aksonu komórki ziarnistej po rozwidleniu nazywana jest włóknem równoległym. Włókna te biegną przez warstwę molekularną w układzie równoległym (stąd nazwa) i pod kątem prostym spotykają się z drzewem dendrytowym komórek Purkinjego. Każde równoległe włókno unerwia wiele komórek Purkinjego, ale rzadko tworzy więcej niż jedną, nigdy więcej niż dwie synapsy. Oznacza to, że akson nie kończy się w miejscu synapsy. Ten rodzaj unerwienia jest również znany jako synapsa en-passant . Każda komórka Purkinjego ma ponad 100 000, w zależności od źródła do 200 000 synaps włókien równoległych. Pojedyncza synapsa włókien równoległych jest „słaba” w porównaniu z synapsą włókien wspinaczkowych. Prawdopodobieństwo uwolnienia nadajnika w części presynaptycznej jest zatem niskie.

Utrudnione wejścia

Komórka Purkinjego jest unerwiona w warstwie molekularnej zasadniczo przez dwa typy interneuronów : komórki koszyczkowe i komórki gwiaździste.

W proksymalnej części drzewa dendrytycznego komórek Purkinjego są to przede wszystkim komórki koszyczkowe , bardziej dystalnie głównie komórki gwiaździste . Komórki Golgiego (wielobiegunowe komórki zwojowe typu Golgiego, które pojawiają się w dużych komórkach ziarnistych z w korze móżdżku ) to kolejny interneuron typu w warstwie komórek ziarnistych . W synapsach tych trzech interneuronów są GABAerg , czyli używają GABA jako nadajnik .

Niedawno odkryto, że wbrew wcześniejszym przypuszczeniom komórki Lugaro mają również synapsy z komórką Purkinjego w warstwie komórek ziarnistych. Jednak są one aktywne tylko pod pewnymi warunkami. Na przykład potrzebują obecności neuroprzekaźnika serotoniny .

Wyjście z celi Purkinjego

Tylko aksony komórek Purkinjego stanowią wyjścia z kory móżdżku. Potencjały działaniem komórki Purkinjego są generowane w aksonu na pierwszym pierścieniu Ranvier , ok. 75 mikrometrów od somy. W zakończeniach aksonów uwolnienia GABA jako przekaźnik, a tym samym mają wpływ hamujący na neurony po nich ( hamujące PSP ). Znajdują się one głównie w kompleksie jąder móżdżku w rdzeniu półkuli móżdżku po obu stronach

i poza tym w jądrze vestibularis laleralis.

Cierniste procesy

Drzewo dendrytyczne komórek Purkinjego, podobnie jak niektórych innych neuronów centralnych, jest pokryte kolczastymi wyrostkami - w angielskich kolcach - i jest około pięć razy gęstsze niż w komórkach piramidalnych . Obszar błony postsynaptycznej synapsy pobudzającej znajduje się w ciernistym procesie na dendrytach komórek Purkinjego . Synapsy hamujące GABA-ergiczne nie kończą się cierniami.

Cierniste procesy w komórce Purkinjego różnią się tym, czy są unerwione przez włókno pnące, czy równoległe włókna. Kolce włókien pnących znajdują się głównie w proksymalnej (bliżej somowej) części drzewa dendrytowego, podczas gdy kolce włókien równoległych zajmują głównie cienkie dystalne (dalej od somy) obszary drzewa dendrytowego.

Procesy cierniowe we włóknach pnących rozwijają się inaczej niż w przypadku włókien równoległych. Tworzenie kolców włókien równoległych nie wymaga żadnej aktywności synaptycznej. Prawdopodobnie jest to nieodłącznie związane z rozwojem neuronu . Z drugiej strony wzrost kolców włókien pnących wymaga obecności i aktywności funkcjonalnych synaps włókien równoległych, z drugiej strony jest hamowany przez aktywność włókien pnących.

Receptory i kanały jonowe w komórkach Purkinjego

Komórki Purkinjego wyrażają receptory glutaminianu na ekscytujących synapsach glutaminergicznych i równoległych włókien . Co ciekawe, dojrzałe komórki Purkinjego nie mają receptorów NMDA . Jedynymi jonotropowymi receptorami glutaminianu w komórkach Purkinjego są receptory AMPA . Ponieważ ten ostatni na GluR2 podjednostki mają ich jest wapnia - przepuszczalność niska.

Komórki Purkinjego są jedynymi neuronami w OUN, w których zachodzi ekspresja receptora GluRδ2 . Sekwencja aminokwasów tego receptora sugeruje, że jest to jonotropowy receptor glutaminianu. Niemniej jednak nie wykazano ani bezpośredniego wiązania glutaminianu z tą podjednostką, ani jego włączania do znanego receptora glutaminianu. Receptory GluRδ2 są zlokalizowane głównie na synapsach włókien równoległych komórek Purkinjego. Brak receptora prowadzi do zaburzeń plastyczności synaps na poziomie komórkowym oraz zaburzeń kontroli motorycznej i uczenia motorycznego na poziomie behawioralnym. Wiele innych białek postsynaptycznych oddziałuje z podjednostką GluRδ2. Receptor GluRδ2 odgrywa zatem kluczową rolę w funkcjonowaniu móżdżku, nawet jeśli jego funkcja i mechanizm działania są nadal niejasne.

Metabotropowe receptory glutaminianu, głównie podtyp mGluR1, są zlokalizowane perisynaptycznie ( tj. Na krawędzi, a nie w centrum synapsy) zarówno w synapsach włókien równoległych, jak i synapsach włókien pnących w komórkach Purkinjego .

Jak we wszystkich neuronach, kanały sodowe aktywowane napięciem w komórkach Purkinjego są odpowiedzialne za tworzenie i przekazywanie potencjałów czynnościowych. Są one głównie wyrażane w somie i aksonie komórki Purkinjego. W drzewie dendrytowym ich gęstość gwałtownie spada wraz ze wzrostem odległości od somy. Z tego powodu, w przeciwieństwie do innych typów neuronów, takich jak komórki piramidalne w hipokampie, potencjał czynnościowy w komórkach Purkinjego nie przenika silnie przez drzewo dendrytowe. Kanały sodowe Na v 1.1, Na v 1.2 i Na v 1.6 są wyrażane głównie w komórkach Purkinjego ssaków .

W drzewie dendrytowym i somie komórek Purkinjego znajdują się zależne od napięcia kanały wapniowe , z których większość należy do typu P / Q. Przy silnej depolaryzacji (takiej jak potencjał czynnościowy lub aktywność synaptyczna włókien pnących się i / lub równoległych) powodują one napływ jonów wapnia do komórki.

Błona retikulum endoplazmatycznego (ER) komórek Purkinjego zawiera kanały wapniowe aktywowane ligandami, zarówno receptory IP3 , jak i receptory rianodyny . Po aktywacji zarówno uwalniania jonów wapnia z magazynu wapnia ER do cytozolu , gdzie zwiększenie stężenia tak zwanych wolnych jonów wapnia. Spośród różnych receptorów IP 3 , podtyp 1 (IP 3 R1) jest wyrażany głównie w komórkach Purkinjego , aw rzeczywistości w co najmniej 10-krotnie większej ilości w porównaniu z innymi typami komórek.

Spontaniczna aktywność komórek Purkinjego

Komórki Purkinjego charakteryzują się wysokim poziomem spontanicznej aktywności. Oznacza to, że generują potencjały czynnościowe niezależnie od tego, czy są wzbudzane przez włókna pnące, czy równoległe. Że ogień przy częstotliwości ok. 50-150 Hz. Aktywowane wapniem kanały potasowe , tak zwane BK kanały , służyć jako rytmu generatorów .

Indywidualne dowody

  1. ↑ a b c Theodor H. Schiebler, Horst-W. Korf: Anatomia: histologia, historia rozwoju, anatomia makroskopowa i mikroskopowa, topografia . 10., całkowicie zmieniony. Wydanie. Steinkopff, 2007, ISBN 978-3-7985-1770-7 , s. 786.
  2. ^ Robert F. Schmidt, Florian Lang, Manfred Heckmann (red.): Fizjologia człowieka: z patofizjologią: z patofizjologią z kursem powtórkowym . 31., przeróbka. i aktualne Wydanie. Springer, Berlin / Heidelberg 2010, ISBN 978-3-642-01650-9 , s. 167/168.
  3. ^ A b Florian Lang, Philipp Lang: Podstawowa wiedza z fizjologii . 2., całkowicie przerobiony. i aktualne Wydanie. Springer, Berlin 2008, ISBN 978-3-540-71401-9 , s. 359.
  4. ^ Stanley Finger: Origins of Neuroscience: A History of Explorations Into Brain Function . Przedruk. Oxford University Press, 2001, ISBN 0-19-514694-8 , s. 43.
  5. ^ Walter Cherry : Jan Evangelista Purkyně 1787–1868. Przyczynek do 200. rocznicy jego urodzin. Akademie-Verlag, Berlin 1989 (= sprawozdania z sesji Akademii Nauk NRD. Rok 1988, nr 5 / N), ISBN 3-055-00520-1 , s. 28 i nast .
  6. ^ A b c d e Rainer Klinke, Hans-Christian Pape, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl: Physiology: Textbook . Szóste, całkowicie poprawione wydanie. Thieme, Stuttgart 2009, ISBN 978-3-13-796006-5 , s. 769/770.
  7. ^ Funkcjonalna architektura jąder móżdżku szczura. (PDF; 1,7 MB) Rozprawa . Uniwersytet w Tybindze.
  8. ↑ The Neuroscientist - The Lugaro Cell Is a Main Effector for Serotonin in the Cerebellar Cortex (PDF; 1,2 MB) - Artykuł zamieszczony na princeton.edu
  9. ↑ BK Channels Control Cerebellar Purkinje and Golgi Cell Rhythmicity In Vivo - artykuł na plosone.org

Literatura (rozdział)

  • Theodor H. Schiebler, Horst-W. Korf: Anatomia: histologia, historia rozwoju, anatomia makroskopowa i mikroskopowa, topografia . 10., całkowicie zmieniony. Wydanie. Steinkopff, 2007, ISBN 978-3-7985-1770-7 , s. 786-791.
  • Rainer Klinke , Hans-Christian Pape, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl: Fizjologia: Podręcznik . Szóste, całkowicie poprawione wydanie. Thieme, Stuttgart 2009, ISBN 978-3-13-796006-5 , s. 769/770.

linki internetowe

Wikibooks: Topograficzna anatomia: Neuroanatomia: móżdżek  - materiały do ​​nauki i nauczania