Monitoruj jaszczurki

Monitoruj jaszczurki
Black tie monitor ( V. salvator ), Malezja (Borneo)
Systematyka
Przełożony : Skala jaszczurki (lepidozaury) Zamówienie : Gady łuskowate (Squamata) bez rangi: Toksykofera bez rangi: Podstępny (Anguimorpha) Rodzina : Varanidae Gatunek : Monitoruj jaszczurki
Nazwa naukowa z  rodziną
Varanidae
Merrem , 1820
Naukowa nazwa w  rodzaju
Varanus
Merrem, 1820

W warany ( Łacińskiej Varanus ) tworząc rodzaj zawierających ponad 80 gatunków w muszli gadów (Squamata) z sub-kolejności gatunku płazów (autarchoglossa). Występują w tropikalnych i subtropikalnych obszarach Afryki, Azji i Australii i zamieszkują różnorodne siedliska. Większość waranów to wydłużone jaszczurki ze spiczastą głową i długim ogonem. W zależności od gatunku osiąga się długość od 20 cm do 3 m. Największa żyjąca obecnie jaszczurka należy do rodzaju warany: smok z Komodo . Uderzającą cechą waranów jest ich długi język, głęboko rozdwojony na czubku; służy percepcji węchowej podczas lizania, co jest prawdopodobnie najważniejszym zmysłem u jaszczurek monitorujących.

Wszystkie jaszczurki warany są dobowe i, w zależności od gatunku, nocują w wykopanych przez siebie norach, dziuplach lub podobnych schronieniach. Aktywność sezonowa wielu jaszczurek monitorujących jest kształtowana przez porę suchą w ich siedliskach. W tym czasie brakuje pożywienia, a warany przetrwają porę suchą w kryjówce.

Występują gatunki naziemne i zadrzewione, a także częściowo wodne (półwodne). Dzięki specjalnym adaptacjom serca, płuc i wentylacji jaszczurki monitorujące mogą pobierać znacznie więcej tlenu niż inne gady łuskowate, dzięki czemu mają bardziej wydajne oddychanie i są zdolne do bardziej aktywnego trybu życia i większej wydajności. Większość jaszczurek monitorujących szuka zdobyczy na dużych obszarach. Prawie wszystkie warany są mięsożercami i żywią się owadami, innymi bezkręgowcami lub małymi lub średnimi kręgowcami. Niektóre gatunki żywią się również padliną. Tylko trzy gatunki na Filipinach oprócz karmy dla zwierząt jedzą głównie owoce.

Niektóre rodzaje jaszczurek monitorujących mają duże znaczenie gospodarcze dla ludzi i są ścigane w handlu skórami oraz jako dostawcy mięsa, zwłaszcza w Afryce i Azji Południowo-Wschodniej. Chociaż wydaje się, że wiele gatunków jest w stanie wytrzymać tę presję polowania, inne gatunki jaszczurek monitorujących, używane komercyjnie, poniosły znaczne straty w populacji. Ponadto jaszczurki monitorujące są często zagrożone utratą siedliska. W Czerwonej Liście Gatunków Zagrożonych z IUCN jest rodzajem wysokiego ryzyka sklasyfikowana, jako dwa inne gatunki zagrożone . W przypadku większości gatunków dostępne są jednak niewystarczające informacje na temat stanu zagrożenia.

Nazwa Waran i ogólna nazwa Varanus są etymologicznie pochodzi od arabskiego słowaل / Waral, z którego oznacza jaszczurki warany jako całość, a od homonimicznej starożytnej egipskiej nazwy monitora nilowego ( V. niloticus ).

dystrybucja i siedlisko

Jaszczurki monitorujące żyją w tropikach , subtropikach i, w mniejszym stopniu, w strefach umiarkowanych starożytnego świata. Obszar dystrybucji rodzaju rozciąga się w Afryce na prawie cały kontynent i rozciąga się stamtąd przez Półwysep Arabski, Azję Środkową, kontynentalną Azję Południowo-Wschodnią i świat wysp Azji Południowo-Wschodniej po Australię. Ponadto, niektóre gatunki osiągnąć wysunięty archipelag na Pacyfiku, jak na przykład Wyspy Salomona , na Wyspach Marshalla , do Karoliny i Mariany . Najbardziej wysuniętym na północ miejscem występowania wszystkich jaszczurek monitorujących jest monitor pustynny , którego zasięg rozciąga się od Afryki Północnej i Azji Środkowej do Morza Aralskiego i Morza Kaspijskiego na około 46° szerokości geograficznej północnej. Na Madagaskarze, Tasmanii i Nowej Zelandii, a także w Europie, Ameryce i na Antarktydzie nie ma jaszczurek monitorujących.

Jaszczurki monitorujące mają największą różnorodność w Australii; Znaleziono tam 30 gatunków. W miejscach do jedenastu gatunków występuje sympatrycznie . Innym „gorącym punktem” dla jaszczurek monitorujących jest Nowa Gwinea, która dzieli pięć gatunków z Australią. Na Nowej Gwinei, Wyspach Salomona i Archipelagu Bismarcka znanych jest 16 gatunków waranów . Do dziesięciu gatunków można znaleźć w tych Moluków , ale liczba nie jest znana, aby być pewnym. Filipiny jest domem dla ośmiu gatunków, w tym wszystkich gatunków owoców jeść z Philippinosaurus podrodzaju . Od 2010 roku opisano trzy kolejne gatunki z Filipin. Występowanie warana grubodziobego ( V. rudicollis ) na Filipinach nie jest pewne, łącznie byłoby 12 gatunków. W pozostałej części archipelagu malajskiego występuje 12 gatunków, w kontynentalnej Azji 7 gatunków. Wreszcie w Afryce jest 5 gatunków.

Na swoim dużym obszarze występowania warany kolonizują różnorodne siedliska na różnych wysokościach, na przykład lasy deszczowe, pustynie i namorzyny . Niektóre gatunki kolonizują również obszary antropogeniczne i miejskie. Tropikalne siedliska jaszczurek monitorujących charakteryzują się sezonowymi wahaniami. Zwykle można je podzielić na bogatą w składniki odżywcze porę deszczową i ubogą w składniki odżywcze porę suchą .

funkcje

Wygląd

Warany odpowiadają swoim wyglądem podstawowemu kształtowi jaszczurki z czterema nogami i ogonem. Głowa jest zwykle umiarkowanie wysoka, stosunkowo długa i zwęża się ku kufie; Istnieje jednak szereg gatunków o wysokiej czaszce lub krótkiej głowie i tępym pysku. Podobnie jak węże, jaszczurki monitorujące mają długi rozwidlony język, który może być dwa razy dłuższy od głowy. Oko ma okrągłą źrenicę . Nozdrza są okrągłe lub w kształcie szczeliny i mogą znajdować się bezpośrednio na czubku pyska, bezpośrednio przed okiem lub pomiędzy. Położenie i kształt nozdrza można wykorzystać do rozróżnienia poszczególnych gatunków. Głowa dobrze osadzona od dość długiej szyi. Kończyny są stosunkowo długie i zawsze mają 5 palców. Kończyny tylne są dłuższe niż kończyny przednie. Przekrój ogona jest okrągły u większości gatunków, ale u niektórych gatunków żyjących w wodzie (półwodnej) ogon jest ściśnięty bocznie w postaci ogona rzędowego. W ten sposób generuje większy napęd w wodzie, gdy uderza w bok. Z kolei przedstawiciele grupy V. prasinus mają długie, cienkie ogonki chwytne, które wykorzystują jako pomoc we wspinaczce. Długość ogona zwykle przekracza długość tułowia . Jaszczurki monitorujące wyglądają podobnie do niespokrewnionych jaszczurek szynowych (Teiidae).

Barwa warany jest wysoce zmienna i wynosi od jasnozielony monitora Emerald ( V. prasinus ) do całkowicie czarny ( melanistic ) Panay monitora ( V. mabitang ). Często występują wzory punktowe lub zmiany poprzeczne, a podstawowym kolorem jest zwykle kolor kamuflażu w danym środowisku.U jaszczurek monitorujących rzadko występują pionowe paski. W większości przypadków strona brzucha jest jaśniejsza niż górna część ciała. Młode zwierzęta są znacznie jaśniejsze lub bardziej kolorowe niż stare zwierzęta u niektórych gatunków.

wzrost i waga

Jaszczurki warkocze znane są z szerokiego zakresu rozmiarów i masy ciała: w żadnym innym rodzaju kręgowców różnica między małymi i dużymi gatunkami jest większa. Najmniejszy monitor jaszczurki jest krótki rozkładem monitora ( V brevicauda ), który może osiągnąć maksymalną całkowitą długość 23 cm i masie nie więcej niż 17 g. Największą żyjącą obecnie jaszczurką warowną jest warany z Komodo ( V. komodoensis ), który może osiągnąć maksymalną długość około 3 mi wagę ponad 70 kg. Smok z Komodo jest największą żyjącą obecnie jaszczurką; Inne średnie i duże jaszczurki warany należą również do największych żyjących obecnie jaszczurek. W obrębie waranów, szczególnie duże lub małe gatunki rozwijały się kilkakrotnie niezależnie od siebie.

U większości gatunków samce stają się nieco większe od samic, ponieważ tempo wzrostu samic zmniejsza się szybciej w trakcie rozwoju osobniczego ( ontogenezy ) niż samców. Ponadto samce mają czasami nieco inne proporcje głowy i kończyn, ale większości gatunków nie można z całą pewnością określić płci bez dalszych badań.

skalowanie

W większości jaszczurki monitorujące mają małe, prosto zbudowane łuski . Głowa ma małe, wielokątne łuski. Tarcza pyska ( rostral ) jest rozwinięta tylko niewyraźnie. Dotyczy to również niezbyt wyraźnych osłon nosowych ( nosów ); zamiast tego nozdrza otoczone są wieloma małymi łuskami. U niektórych gatunków w rzędach Überugenenschilda ( Supraocularia ) tworzą się wyraźnie powiększone łuski. U niektórych gatunków łuski szyi również uległy powiększeniu lub zwężeniu; Przykładami są V. nuchalis i Raunackenwaran ( V. rudicollis ). Łuski pnia są wydłużone, owalne i ułożone w dość regularne poprzeczne rzędy. Wiele jaszczurek karłowatych z podrodzaju Odatria ma kolczaste łuski na ogonach . Kiedy ogony są ściśnięte razem bocznie, dwa najwyższe rzędy łusek ogona zwykle tworzą kile. Niektóre warany (np. warany Gray, V. olivaceus ) mają również specjalnie wyprofilowane łuski na spodzie ciała, aby mieć dodatkowe wsparcie podczas wspinaczki.

anatomia

czaszka

Duże, stosunkowo daleko z tyłu okna nosowe uderzają w czaszkę twarzy . Górną szczęką (szczęki) jest dość długi. W żuchwie znajduje się szeroki szew wypełniony tkanką łączną pomiędzy kością żuchwy (zębową) a przylegającymi do niej kośćmi (dziobakowymi, nadkątnymi i kątowymi) . Do czaszki mózg pokazuje tylko kilka osobliwości.

Właściwości kinetyczne ich czaszki są ważne dla jaszczurek monitorujących , co oznacza, że ​​mogą połykać dużą zdobycz lub duże jej kawałki w całości. Rekompensuje to niezdolność do żucia. Znane są przypadki, w których jaszczurki monitorujące pożerały ofiary o wadze 42% ich własnej masy ciała; Jednak tak duża zdobycz jest wyjątkiem.Z jednej strony czaszka jaszczurki jest metakinetyczna : elementy czaszki z tyłu głowy (obszar potyliczny) są ruchomo połączone z resztą czaszki, więc reszta czaszki może być przesunięty w kierunku tyłu głowy. Z drugiej strony, czaszka jaszczurki jest również mezokinetyczna : górna szczęka może być przesuwana po czaszce mózgu w stawie przegubowym za oknami oczu ( oczodoła ). Szew tkanki łącznej między niektórymi kośćmi żuchwy sprawia, że ​​są one ruchome względem siebie. Podobnie jak w przypadku wszystkich gadów łuskowatych, czaszka warana charakteryzuje się również streptostylem : kwadrant jest połączony przegubowo z przylegającymi elementami czaszki, co sprawia, że ​​czaszka jest bardziej ruchliwa.

zęby

U większości gatunków zęby warany są ściśnięte na boki, zwężają się do punktu i są wygięte do tyłu. U niektórych gatunków piłuje się krawędzie tnące. Zęby, które wypadły, są odnawiane poprzez tworzenie nowych zębów w tylnej części szczęki i ciągłe przesuwanie się do wolnych przestrzeni ( polifiodoncja ). Według Mertensa (1942), całkowity zgryz waranowy ma od 37 do 71 zębów, w zależności od gatunku. Liczba nieparzysta wynika z faktu, że na kości międzyszczękowej (przedszczękowej) prawie zawsze znajduje się nieparzysta liczba zębów. Liczba zębów na górnej szczęce jest mniej więcej taka sama jak na dolnej szczęce ; Zwykle w żuchwie jest 1-2 więcej, ale może być też taka sama lub mniejsza liczba. Zęby są przyczepione pod pleurodontem . W przypadku warany oznacza to, że mikroskopijna płytka kostna łączy zęby z kością szczęki. Małe jaszczurki monitorujące używają zębów głównie do trzymania zdobyczy, podczas gdy duże jaszczurki monitorujące używają zębów do wycinania kawałków większej zdobyczy. Zęby nadają się do tego szczególnie dobrze ze względu na ich cięcie.

Z drugiej strony, wiele gatunków jaszczurek monitorujących rozwija w trakcie indywidualnego rozwoju tępe, ceglaste zęby. Podczas gdy osobniki młodociane z takich gatunków mają zwykle spiczaste zęby do polowania na owady, osobniki dorosłe żywią się głównie mięczakami (np. ślimakami). Ta ontogenetyczna zmiana zębów znana jest między innymi z monitora Nilu ( V. niloticus ). Ta zmiana zębów jest również typowa dla jaszczurki szarej warana ( V. olivaceus ), która również zjada owoce po zmianie zębów.

Aparat gnykowy

Aparat kości gnykowej (jednostka funkcjonalna kości gnykowej i przyczepionych mięśni) jaszczurek monitorujących odpowiada w podstawowym schemacie aparatowi kości gnykowej większości langust. Jednak poszczególne elementy są względem siebie bardzo ruchliwe, a mięśnie przyczepione do szkieletu gnykowego są niezwykle dobrze rozwinięte. Kość gnykowa może poruszać się w wielu różnych kierunkach wraz z dnem jamy ustnej. Aparat gnykowy odgrywa ważną rolę w połykaniu zdobyczy, oddychaniu i groźnych gestach.

Szkielet pozaczaszkowy

Szkielet pozaczaszkowy (szkielet bez czaszki) jest zwykle budowany dla gadów łuskowatych. Kręgi są z przodu wklęsłe (procoel). Środki są sprasowane na płasko, a zatem nie cylindryczne. Po zbadaniu sześciu okazów (czterech gatunków) Mertens (1942) podaje następujące liczby: 7 kręgów szyjnych , 1–2 tylne z krótkimi żebrami , 22–23 kręgi grzbietowe, z wyjątkiem ostatniego 1–3 wszystkie z żebrami, 2 bez żebra Kręgi krzyżowe i 101–148 kręgi ogonowe . Warany nie są zdolne do autotomii , więc nie mogą zrzucać ogonów jak jaszczurki.

Kość ramię ( ramieniowa ) jest krótki i przysiad The Elle ( kości łokciowej ), jest dłuższy niż promień ( promień ). Istnieje pięć palców, formuła paliczkowa (liczba kości paliczków na przedni palec) przednich nóg wynosi 2-3-4-5-3. Na kości udowej ( kość udowa ) stawu głowa goleń ( krętarza piszczelowego ) jest bardzo duża, głowa stawu strzałkowego ( krętarza strzałkowego ) bardzo mała. Strzałkowa jest nieco dłuższy niż piszczelowej . Na tylnej łapy jest również pięć palców, formuła paliczkowa tylnych nóg to 2-3-4-5-4.

Kostnienie skóry

Niektóre gatunki waranów mają pod łuskami robakowate osteodermy , zwłaszcza na nogach, nasadzie ogona, na głowie, a także na szyi i spodzie brzucha. W starych okazach małe osteodermy mogą zrastać się lokalnie, tworząc ciągły pancerz. Zakłada się, że te struktury kostne stanowią pewną ochronę przed urazami m.in. w przypadku konfliktów wewnątrzgatunkowych. Innym skostnieniem powłoki jest hemibaculum, skostniała struktura na końcu hemipenów i hemiclitoris. Przydatność tej struktury nie jest znana. Hemibaculum reprezentuje autapomorfię waranów.

Narządy metaboliczne i fizjologia

serce

Rozkurcz : Serce rozluźnia się i wypełnia ubogą w tlen (niebieska) i bogata w tlen (czerwona) krew.

Skurcz : Serce kurczy się i pompuje krew. Uszczelnienie paska mięśniowego symbolizuje tutaj użycie ciemniejszego koloru niż poprzednio.

Niezwykle zbudowane narządy serce i płuca mają szczególne znaczenie dla jaszczurek monitorujących . Serce monitora znajduje się dość daleko w ciele i zaczyna się dopiero za tylnym końcem mostka (mostka). Podobnie jak w przypadku wszystkich gadów łuskowatych, serce monitora składa się z dwóch przedsionków i trzech nie całkowicie oddzielonych komór, mianowicie Cavum arteriosum , C. venosum i C. pulmonale . C. arteriosum i C. owrzodzenia powinny być przez przegrodę ( przegroda niecałkowicie oddzielona). Z drugiej strony C. venosum i C. pulmonale są prawie całkowicie oddzielone wyrostkiem mięśniowym , ale pomiędzy górną częścią grzbietu mięśniowego a ścianą serca pozostaje niewielka szczelina. C venosum jest stosunkowo mała. Dwie przegrodowe zastawki przedsionkowo-komorowe wystają z przegrody oddzielającej dwa przedsionki . W sercu monitora szczególnie ważny jest dobrze rozwinięty pasek mięśniowy oraz dobrze rozwinięta przegroda i zastawki.

W fazie napełniania ( rozkurczu ) krew o niskiej zawartości tlenu przepływa z krążenia w organizmie z prawego przedsionka do C. venosum , a stamtąd przez otwór między belką mięśniową a ścianą serca do C. pulmonale . W tym samym czasie krew bogata w tlen przepływa z krążenia płucnego pod wyższym ciśnieniem z lewego przedsionka do C. arteriosum . Lewej przegrody zaworu przedsionkowo-komorowy jest wciśnięty na przegrodzie między C. arteriosum i C. venosum , tworząc tymczasowe, bardzo wydajne oddzielanie funkcjonalnej pomiędzy tymi dwoma komorami. Na początku fazy wydalania ( skurcz ) zastawki międzyprzedsionkowo-komorowe są ponownie zamykane przez wzrost ciśnienia krwi w komorach serca. W ten sposób komory serca zostają oddzielone od przedsionków, które napełniają się krwią. Jednocześnie zamyka się niewielka szczelina między prętem mięśniowym a wewnętrzną ścianą komory. Wraz ze wzrostem kompresji komory uboga w tlen krew C. pulmonale jest wtłaczana do krążenia płucnego. W tym samym czasie bogata w tlen krew C. arteriosum jest wtłaczana do krwiobiegu przez C. venosum, który był wcześniej używany do krwi ubogiej w tlen . W praktyce C. venosum pełni jedynie rolę przewodu dla krwi, a nie funkcję autonomicznej komory. Podczas gdy uboga w tlen krew C. pulmonale jest pompowana do krążenia płucnego praktycznie bez mieszania, bogata w tlen krew C. arteriosum miesza się z ubogą w tlen krwią C. venosum , która nie dostała się do C. płucny . Zaawansowana separacja krwi odtlenionej i natlenionej w sercu umożliwia bardziej efektywną dystrybucję tlenu. Tylko około 30% ubogiej w tlen krwi przeznaczonej do krążenia płucnego wraca do układu krążenia, a tylko około 10% bogatej w tlen krwi z płuc wraca do krążenia płucnego.

płuco

Płuca warany są dość duże. Zaczynają się w znacznej odległości za sercem i rozciągają się na przedni koniec wątroby. W płucach oskrzela podzieliły się na dwie gałęzie. Z nich z kolei małe boczne gałęzie emanować, który otworzy się w przestronnym zębodołu (pęcherzyków płucnych) bogatych komór. Ten wielokomorowy budynek jest autapomorfią warany; inne gady łuskowe mają proste, podobne do worków płuca. W ten sposób w płucach jaszczurek monitorujących znajduje się większy obszar do wymiany gazowej, co jest zatem szczególnie wydajne u jaszczurek monitorujących.

wentylacja

Wentylacja płuc w warany również różni się od innych skalowanych robotów. Większość gadów oddycha głównie za pomocą mięśni międzyżebrowych . Mięśnie te mogą lekko obracać żebra po obu stronach tułowia, rozszerzając w ten sposób klatkę piersiową i tym samym wypełniając płuca poprzez zwiększenie ich objętości. Natomiast boczne pofałdowania pnia odgrywają ważną rolę w poruszaniu się jaszczurek. Przy średnich i dużych prędkościach mięśnie międzyżebrowe są napięte po jednej stronie, aby zgiąć tułów. W rezultacie mięśnie międzyżebrowe przyczyniają się do poruszania się, ale jednocześnie oddychanie jest utrudnione przy zwiększonej prędkości, mimo że w tym momencie istotny byłby zwiększony dopływ tlenu. Jest to znane jako wiązanie osiowe . Jaszczurki monitorujące są w stanie zrekompensować ograniczenie osiowe za pomocą aparatu kości gnykowej poprzez pompowanie dziąsłowe („pompowanie gardła”). Przy prędkościach średnich do wysokich najpierw bierze się normalny oddech, który nie może całkowicie wypełnić płuc. Następnie aparat gnykowy zostaje opuszczony, a tym samym obszar gardła jest rozszerzony i zasysane jest powietrze. Następnie aparat gnykowy ponownie ściska przestrzeń gardła i pompuje powietrze do płuc. Średnio każdy normalny oddech jest pompowany trzy razy. Ta forma oddychania występuje również u innych pnączy łuskowatych, ale jest szczególnie wyraźna u waranów.

Zdolność aerobowa

Te adaptacje skutkują szczególnie wysoką zdolnością do wchłaniania tlenu. Większość gadów łuskowatych ma tylko niską tlenową zdolność metaboliczną, a tym samym niski próg beztlenowy . W przypadku krótkiego, intensywnego wysiłku fizycznego raki łuski mają dobrze rozwiniętą zdolność dostarczania energii w warunkach beztlenowych . Wagonki szybko się jednak męczą, a pH krwi spada z powodu produkcji kwasu mlekowego (produkt odpadowy metabolizmu beztlenowego). Kwasica metaboliczna rozwija się, gdy pacjent jest przeciążony . Z drugiej strony jaszczurki monitorujące znane są ze swoich dużych zdolności tlenowych. Oprócz specjalnych dostosowań wentylacji płuca i serce, serce i mięśnie szkieletowe są również wyposażone w wysoką zawartość mioglobiny , co oznacza, że ​​można zmagazynować dodatkowy tlen. Hematokryt od warany jest również wyższa niż innych jaszczurek. Adaptacje te umożliwiają szczególnie wysoką sprawność fizyczną i bardzo aktywny tryb życia gadów na skórze głowy. Oprócz większej wytrzymałości, jaszczurki monitorujące nie zużywają więcej energii niż inne jaszczurki i węże, gdy odpoczywają.

Potwierdziły to eksperymenty, w których porównywano wydajność metabolizmu monitorów stepowych ( V. exanthematicus ) i legwanów zielonych ( Iguana iguana ) w temperaturze 35°C przez 20–45 minut wysiłku na bieżni. Maksymalne zużycie tlenu przez monitor stepowy wynosi 1,26 mililitrów na gram masy ciała zwierzęcia na godzinę. Umożliwia to mu bieganie ze stałą prędkością 1,2 km/h całkowicie aerobowo przez cały okres testowy. Z drugiej strony dla legwana zielonego obliczono maksymalne zużycie tlenu na poziomie 0,82 mililitrów na gram masy ciała zwierzęcia na godzinę, tak że na bieżni może ono utrzymać jedynie całkowicie tlenową prędkość 0,5 km/h.

Gatunki jaszczurek monitorujących, które są szczególnie silnie związane z wodą i regularnie nurkują, wykazują dalsze adaptacje w zakresie oddychania . Krew tych gatunków ma szczególnie wysoką zawartość buforów krwi , co pozwala organizmowi na uzyskanie energii beztlenowej przez długi czas. Dodatkowo tętno można zmniejszyć nawet o 85% podczas nurkowania.

Tempo metabolizmu, woda i tłuszcz ciała

Szybkość metabolizmu dzikich jaszczurek monitorujących była badana kilka razy; wartości wahały się od 2,3 kJ/d w żyle ogoniastej 10,4 g do 1330 kJ/d w 16,62 kg smoku Komodo ( V. komodoensis ). W międzyczasie był z. B. monitor Argus 3,28 kg ( V. panoptes ) o mocy 468 kJ/d. U jaszczurek monitorujących na obszarach o wysokiej sezonowości tempo metabolizmu również podlega silnym wahaniom, ponieważ większość gatunków ma wtedy okres uśpienia. W porze suchej tempo metabolizmu badanego monitora Argus wynosiło zaledwie 168 kJ/d. Podobnie jest z bilansem wodnym: W porze deszczowej monitor Argus wydalał 135 ml/d, w porze suchej 58,5 ml/d. W szczególności jaszczurki monitorujące z obszarów suchych wydalają z moczem tylko niewielką ilość wody. Jaszczurki monitorujące pokrywają swoje zapotrzebowanie na wodę prawie wyłącznie z zawartości wody w ich ofierze.

Aby przetrwać okresy głodu z niewielką ofiarą, warany tworzą tłuste ciała. Jedno ciało tłuszczu znajduje się u nasady ogona, dwie inne to przeciwległe, podobne do płata struktury na spodzie ciała między otrzewną a ścianą brzucha . Monitoruj jaszczurki żywiące się tym tłuszczem, szczególnie w porze suchej przy niewielkiej ilości jedzenia; Warniki białogardłe ( V. albigularis ) tracą do 50% masy ciała w porze suchej. U wielu jaszczurek monitorujących samice żywią się tłustymi ciałami, tworząc żółtka dla swoich jaj.

Narządy zmysłów i usługi sensoryczne

Język i organy Jacobsona

Długi, rozwidlony język monitora odgrywa ważną rolę w percepcji węchowej . Język jest wielokrotnie wciągany i wyciągany jako część języka w celu percepcji węchowej. Na końcu języka cząsteczki zapachu są wychwytywane z powietrza lub z powierzchni. Cząsteczki zapachu są następnie transportowane na czubku języka do narządu Jacobsona na podniebieniu. Organ Jacobsona odgrywa rolę przede wszystkim w lokalizowaniu zdobyczy na większych odległościach oraz w zachowaniach społecznych i jest wystarczająco silny u jaszczurek monitorujących, aby wytropić zakopaną zdobycz. Językiem poruszają różne mięśnie: z jednej strony mięsień genioglossus , który przyczepia się do spodniej części języka i żuchwy, oraz mięśnie wystające z wnętrza języka. Większość z nich zaczyna się od szkieletu gnykowego. Język jest wciągany do pochwy na dnie jamy ustnej, do której prawie całkowicie się mieści.

oko

Oczy waranów są bardzo dobrze rozwinięte dla gadów. Jaszczurki monitorujące mają górną powiekę , dolną powiekę i naciekającą błonę, którą można naciągnąć na całe oko. Pod względem drobnej budowy oko monitora jest bardzo podobne do oka innych dziennych gadów. Siatkówki z warany zawiera głównie lub wyłącznie stożki , więc warany są w stanie zobaczyć kolor. Każdy stożek zawiera dwie krople oleju - ta niezwykła właściwość jest prawdopodobnie cechą waranów. Ponieważ jaszczurki monitorujące są aktywne w ciągu dnia i często zamieszkują siedliska o dużym natężeniu światła (np. pustynie), te kropelki oleju stanowią prawdopodobnie rodzaj ochrony przeciwsłonecznej przed szkodliwym promieniowaniem krótkofalowym.

Jaszczurki monitorujące szczególnie dobrze odbierają ruchy i rozpoznają np. poruszającą się osobę z odległości około 200 m. Obiekty nieruchome są widoczne tylko nieostre. Pole widzenia wynosi około 240°, z czego 25° jest stereoskopowe . Zmysł wzroku odgrywa rolę w unikaniu wrogów, polowaniu na krótkich dystansach oraz w zachowaniach społecznych. Sprackland (1999) podejrzewa nawet, że blisko spokrewnione gatunki jaszczurek monitorujących (np. z grupy V. indicus ) można rozróżnić po kolorach ich języków.

Dalsze narządy zmysłów

Narządów ciemieniowej (korona oka ) jaszczurki monitora jest dobrze rozwinięta; Zewnętrznie pojawia się jako plamka świetlna w powiększonej skali, tak zwana międzyciemieniowa. Narząd ciemieniowy odgrywa kluczową rolę w termoregulacji (poprzez opalanie) i rytmie dobowym; Jeśli narząd ciemieniowy jest eksperymentalnie zakryty, warany często śpią poza kryjówkami, są mało aktywne, czasami są również aktywne w nocy i nie wykazują już żadnych zachowań termoregulacyjnych .

Słuch monitora nie jest zbyt wydajny; wiele osób nie reaguje również na głośne dźwięki (np. wystrzał).

Zatruć

Ostatnie badania sugerują, że wszystkie jaszczurki monitorujące są trujące. Fry i in. (2006) stworzyli biblioteki cDNA tkanki surowiczej w żuchwie czterech gatunków jaszczurek monitorujących, a także zbadali wydzieliny jamy ustnej tych gatunków za pomocą spektrometrii mas . Biblioteki DNA wszystkich gatunków zawierały geny kodujące toksyczne białka typowe dla trucizn gadów. Spektrometria mas wykazała, że ​​ślina jaszczurek monitorujących zawiera całą gamę toksycznych białek, które są również kodowane w bibliotekach DNA. Toksyczne białka są zatem najprawdopodobniej wytwarzane przez gruczoły jadowe w żuchwie. Obecność gruczołów jadowych byłaby dzielona przez jaszczurki monitorujące ze wszystkimi członkami taksonu Toxicofera . Inne badanie przeprowadzone przez Fry et al. (2010) wykazali produkcję trucizn u jedenastu innych gatunków; dlatego jest bardzo pewne, że wszystkie jaszczurki monitorujące mają gruczoły trujące. Z podstawowych białek Toxicofera Warangift zawiera białka z rodziny AVIT , peptydy natriuretyczne (typu B), białka CRISP , czynnik jadu kobry , kalikreinę i czynnik wzrostu nerwów . Crotamine, cystatyny i Vespryn zaginęły wtórnie, ale fosfolipazy ₂ (PLA ₂ ) dodano.

Za pomocą rezonansu magnetycznego (MRT) po raz pierwszy wykryto gruczoły jadowe u smoka z Komodo ( V. komodoensis ) (Fry i wsp. 2009); później podobnie zbudowane gruczoły jadowe znaleziono łącznie u 15 gatunków (Fry et al. 2010). Jaszczurki monitorujące mają wydłużony gruczoł trucizny po obu stronach dolnej szczęki, który rozciąga się pod rzędami zębów. Gruczoły te są otoczone tkanką łączną i podzielone na duży przedział tylny i pięć mniejszych przedziałów przednich. Z każdego przedziału prowadzi osobny kanał, który otwiera się do jamy ustnej między dwoma zębami. Jaszczurki monitorujące nie mają bruzd lub wydrążonych zębów do przenoszenia trucizny, więc trucizna miesza się z innymi wydzielinami w jamie ustnej.

Skutki i zalety trucizny waran nie zostały odpowiednio zbadane. Trucizna warana z Komodo została jednak dobrze przebadana: przede wszystkim powoduje szok związany z niedoborem objętości , hamuje krzepnięcie krwi, a tym samym wspomaga chwytanie zdobyczy (patrz też rola trucizny i bakterii w zachowaniach łowieckich warana z Komodo ) . W przypadku innych gatunków nadal brakuje jasności. Jeżeli wydzieliny jamy ustnej o plamistego monitorze ( V VAriUs ) są wstrzykiwane do na uśpionych szczurach, co prowadzi do rozluźnienia tych mięśni gładkich z tętnicy , w wyniku której naczynia krwionośne rozszerzają się znacznie. Zawarta w mieszaninie trucizna zmniejsza również krzepliwość krwi ( koagulopatia ). U nie znieczulonego szczura skutki te mogą prowadzić do gwałtownego spadku ciśnienia krwi i utraty przytomności z powodu szoku związanego z niedoborem objętości. Większość jaszczurek monitorujących raczej nie przyda się do łapania zdobyczy, ponieważ jaszczurki monitorujące zwykle połykają swoją małą lub średnią zdobycz żywcem lub zabijają ją czysto mechaniczną siłą. Według Arbuckle (2009) trucizna ma większe szanse na wspomaganie trawienia poprzez składniki takie jak PLA ₂ . Specyficzne dla gatunku różnice w toksyczności są nieznane.

Wpływ trucizny na ludzi nie został odpowiednio zbadany. W niektórych przypadkach zgłaszano objawy zatrucia po ugryzieniu jaszczurek monitorujących. Według Fry i in. (2006) prowadzili ukąszenia przez warchlaka z Komodo ( V. komodensis ) Buntwaran ( V. varius ) i V. scalaris, nadmierny obrzęk miejsca ukąszenia, zawroty głowy, kłujący ból i zaburzenia krwawienia. Objawy trwały kilka godzin. W Poza wyjątkową przypadek monitora pustynnego ( V griseus ) zostały opublikowane w którym kołatanie serca ( tachykardia ), osłabienie mięśni , a także trudności z oddychaniem miejsce.

Lokomocja

Jak wszystkie jaszczurki, warany chodzą na czterech nogach z rozłożonymi kończynami. Podczas chodzenia tułów naprzemiennie wygina się na bok ( falowanie ). Przednie nogi dźwigają około 40% masy ciała, tylne około 60%. Podczas biegu jaszczurki monitorujące trzymają głowę i tułów wysoko nad ziemią, a dotyka ich tylko tylna połowa ogona i łapy. Kiedy jaszczurki monitorujące chodzą po piasku, są typowe tropy z odciskami stóp i ścieżką wleczenia pośrodku. Niezwykle długi ogon i niezwykle długa szyja warany również odgrywają rolę w poruszaniu się. Długa szyja ułatwia łapanie szybkiej, zwinnej zdobyczy dzięki swojej mobilności. Ogon działa jak przeciwwaga dla szybko poruszającej się szyi. Ogon można również przesunąć, aby szybko zmienić kierunek. Informacje o prędkości waranów są rzadkie: warany Goulda ( V. gouldii ) pokonują dłuższe dystanse ze średnią około 1,6 km/h, prędkość może wahać się od około 1,1 km/h do 2,4 km/h. Komodo smok ( V. komodoensis ) porusza się średnio o 4,8 km / h, a może wynieść do 18,5 km / h przy krótkich sprintów.

Wiele jaszczurek monitorujących jest dobrymi wspinaczami. Wiadomo, że kilka gatunków może używać ogonów jako organu chwytającego podczas wspinaczki. Wiele gatunków to wykwalifikowani pływacy. Pływające jaszczurki monitorujące kładą nogi luźno na tułowiu i wytwarzają napęd poprzez ruchy fal bocznych tułowia i ogona. Głowa trzymana jest nad wodą. Niektóre gatunki również regularnie nurkują i czasami mogą przebywać pod wodą nawet do godziny. Regularne nurkowania są znacznie krótsze. Zdecydowana większość jaszczurek monitorujących jest zdolna zarówno do wspinania się, jak i pływania, ale zakres tych zdolności różni się w zależności od gatunku i zależy od odpowiedniego stylu życia. Istnieją wyspecjalizowani mieszkańcy drzew, ziemi i gatunki silnie związane z wodą, a także generaliści.

zachowanie

Aktywność, termoregulacja i kryjówki

Wszystkie jaszczurki monitorujące są dobowe. Wieczorem warany wycofują się do swojej kryjówki i odpoczywają do następnego ranka. Większość jaszczurek monitorujących intensywnie wygrzewa się rano. W zależności od warunków klimatycznych w swoim obszarze dystrybucji, jaszczurki monitorujące chowają się przed nadmiernym upałem około południa lub są w tym czasie szczególnie aktywne ze względu na optymalne temperatury. Podobnie jak wszystkie gady łuskowate, warany są zmiennocieplne i zwiększają temperaturę ciała podczas opalania lub ochładzają się, chowając się w kryjówce, w cieniu lub w wodzie. Jaszczurki monitorujące mogą również „ sapać ” i obniżać temperaturę ciała poprzez szybkie podnoszenie i opuszczanie dna pyska za pomocą aparatu gnykowego . jednak takie zachowanie prowadzi do znacznej utraty wody i jest stosowane tylko wtedy, gdy istnieje bezpośrednie ryzyko przegrzania. Aktywne jaszczurki monitorujące zwykle mają temperaturę ciała 22–38 ° C. Większość jaszczurek monitorujących stara się utrzymać preferowaną temperaturę około 36°C poprzez aktywną termoregulację. Preferowana temperatura różni się jednak w zależności od gatunku, a zwłaszcza gatunki półwodne preferują niższą temperaturę ciała. Niektóre gatunki są mało ostrożnymi termoregulatorami i nadal utrzymują korzystną temperaturę ciała. Wiąże się to najwyraźniej z większą absorpcją światła przez ich skórę.

Jaszczurki monitorujące wykorzystują wiele różnych rodzajów kryjówek, takich jak dziuple drzew, gęsta roślinność, szczeliny i kopce termitów. Większość gatunków kopie dla siebie norę lub przejmuje budowę innego zwierzęcia. Jaszczurki monitorujące wolą budować własną norę pod skałami lub korzeniami. U niektórych gatunków wykopane przez siebie nory mogą mieć nawet kilka metrów długości.

Gatunki monitorowe z północnych i południowych obszarów dystrybucji zwykle mają okres uśpienia. Gatunki z Afryki Północnej i Południowej, Australii i Azji Środkowej w szczególności pozostają w dużej mierze nieaktywne w swoim siedlisku w porze suchej, ponieważ w tym czasie brakuje pożywienia. Na początku pory suchej warany wycofują się do ukrycia i czekają do pory deszczowej. Z drugiej strony gatunki z obszarów tropikalnych są często aktywne przez cały rok.

Przestrzenie działania, ruchów i zachowań społecznych

Większość pojedynczych jaszczurek monitorujących porusza się po obszarze przodków, który można opisać jako pole akcji . Pola akcji mężczyzn są zwykle znacznie większe niż pola akcji kobiet. Wielkość takich przestrzeni działania zależy również w dużym stopniu od siedliska i gatunku monitorowanego. Pola akcji poszczególnych osobników pokrywają się u większości gatunków, a zasięg zwykle nie jest broniony. Na obszarach bogatych w żywność obszary działania mogą być mniejsze, w przeciwieństwie do obszarów ubogich w żywność należy stosować większe obszary.

Dzienne odległości objęte warany są bardzo zmienne, w zależności od gatunku i środowiska: maksymalną długość 80 cm V. glauerti obejmuje średnio 37 m codziennie, a nawet do 1,5 m monitora białego gardło ( V. albigularis ) obejmuje do 5 km. Dzięki wyższej wydolności tlenowej jaszczurki monitorujące są znacznie bardziej aktywne niż inne jaszczurki, a ich obszary działania są szczególnie duże w porównaniu z jaszczurkami o podobnej wielkości.

Wszystkie jaszczurki monitorujące są samotnikami, a osoby na danym obszarze rzadko się spotykają. Komodo smok ( V. komodoensis ) jest znany również aktywnie uniknąć konfrontacji z jednostek dominujących. Jeśli mimo to spotkają się warany, często pojawiają się konflikty, ponieważ nie jest niczym niezwykłym, że obie warany są przyciągane do jednego i tego samego zasobu, np. padliny, kryjówek lub partnerów rozmnażania. Konflikty te są zwykle rozwiązywane poprzez walkę o komentarze . Takie walki mogą wystąpić we wszystkich konstelacjach płci, a przebieg akcji różni się w zależności od gatunku. Na początku zwykle wymieniane są groźne gesty : warany zaczynają intensywnie lizać, kiwać głową i pompować gardło za pomocą aparatu gnykowego. Rywale zaczynają głośno się podnosić (sycząc, sycząc), aw niektórych przypadkach lekko prostują się na tylnych nogach. Jeśli żaden z rywali nie jest zastraszony, rozpoczyna się faza klinczu , która może trwać od kilku sekund do godziny. Obaj przeciwnicy wstają na tylnych łapach, kładą przednie nogi wokół barków rywala i próbują zmagać się ze sobą. Na koniec usypia się jaszczurkę monitorującą, a zwycięzca dosiada gorszy okaz (pseudopopulację). Taka walka ustanawia krótkotrwałą relację dominacji, a zwycięzca może użyć kwestionowanego zasobu. Walki o komentarze w większości są zgodne z przedstawionym tutaj podstawowym wzorem, ale mogą się różnić w zależności od gatunku. W przeciwieństwie do walk na obrażenia , żaden z rywali nie doznaje trwałych obrażeń fizycznych w walce na komentarze, ponieważ w walce na komentarze nie ma ugryzienia. Bitwy na uszkodzenia mogą również toczyć się z jaszczurkami monitorującymi, ale są znacznie mniej powszechne. Nie wszystkie jaszczurki monitorujące biorą udział w fazie klinczu w walce, nawet jeśli to zachowanie jest oryginalne u jaszczurek monitorujących. Faza klinczu została utracona w grupie indyjsko-azjatyckiej B (patrz Biogeograficzny rozwój dzisiejszych grup ). To samo dotyczy waranów karłowatych z podrodzaju Odatria ; przeprowadzają one walkę zapaśniczą na ziemi.

inteligencja

Jaszczurki monitorujące są uważane za stosunkowo inteligentne i często są określane jako najinteligentniejsze jaszczurki ze wszystkich. Na przykład jaszczurki monitorujące mogą liczyć. Udowodniono to w eksperymencie, w którym używano monitorów białogardłych ( V. albigularis ), aby zawsze znaleźć określoną liczbę ślimaków w określonym pomieszczeniu. Jeśli ślimak został usunięty kilka razy, jaszczurki monitorujące zaczęły przeszukiwać całe pomieszczenie w poszukiwaniu brakującego ślimaka po zjedzeniu wszystkich obecnych ślimaków. Nie wykorzystano też możliwości przedostania się do innej komory ze ślimakami. Dopiero dodanie kolejnego ślimaka uspokoiło warany. Jaszczurki monitorujące zauważyły ​​brak ślimaka w maksymalnie 6 ślimakach. W innym eksperymencie stwierdzono, że warany Gould ( V. gouldii ), smok papuaski ( V. salvadorii ) i warany ( V. varius ) są inteligentne. Na monitor rzucono mysz, która natychmiast zabiła. Następnie jaszczurce monitorującej podano inną mysz: przerwała ona proces połykania i zabiła nową mysz. Można to powtórzyć kilka razy i ostatecznie jaszczurki monitorujące zjadały wszystkie zabite myszy. Jaszczurki monitorujące mogą również stać się bardzo oswojone w niewoli i wizualnie odróżniać swoich opiekunów od innych ludzi. Istnieją również doniesienia o współpracujących podczas polowania jaszczurkach nilowych ( V. niloticus ). Krebs (2007) wnioskuje z jego obserwacji i dostępnej literatury, że jaszczurki monitorujące potrafią rozwiązywać problemy, uczyć się z doświadczenia i mieć dobrą pamięć. Przypisuje również zdolność do uogólniania, kategoryzacji i rozróżniania podobnych osobników w celu monitorowania jaszczurek.

odżywianie

Spektrum żywności

Większość jaszczurek monitorujących to mięsożercy i polują na różnorodne ofiary, zarówno bezkręgowce , jak i kręgowce . Typowe ofiary obejmują różnorodne stawonogi (zwłaszcza owady i pająki), mięczaki (np. ślimaki), skorupiaki , ryby, płazy (zwłaszcza żaby), gady, ptaki (zwłaszcza młode ptaki) i małe ssaki. Ponadto chwytane są jaja gadów i ptaków, a wiele jaszczurek monitorujących również zjada padlinę.

Spektrum żywności pojedynczego monitora silnie zależy od jego wielkości, otoczenia i pory roku. Małe gatunki i osobniki młodociane dużych gatunków żywią się prawie wyłącznie małymi bezkręgowcami, a u dużych gatunków bezkręgowce zwykle stanowią większość ofiar. Ponadto większe jaszczurki monitorujące polują również na małe i średnie kręgowce; energetycznie są one wówczas często tak samo ważne jak bezkręgowce. Wszystkie jaszczurki monitorujące polują na zdobycz mniejszą od nich samych, nawet jeśli zdobycz może stanowić około 20% ich masy ciała. Tylko warany z Komodo ( V. komodoensis ) poluje na duże ssaki, takie jak jelenie czy bawoły wodne.

Wyjątek spośród głównie mięsożernych warany jest podgrupą Philippinosaurus z 3 gatunków Grey jaszczurki monitora ( V olivaceus ) Panay monitora jaszczurki ( V mabitang ) i V. bitatawa . Oprócz pewnej proporcji małych bezkręgowców, gatunki te zjadają prawie wyłącznie owoce, najlepiej z drzew śrubowych ( pandanus ). Trzy gatunki Philippinosaurus rozwinęły wyraźny dodatek . Zawiera bakterie symbiotyczne i ułatwia trawienie pokarmu roślinnego. We wszystkich innych jaszczurkach monitorujących dodatek jest nieobecny lub tylko szczątkowy .

Zdobywanie łupów

Większość gatunków jaszczurek monitorujących przeszukuje duże obszary w poszukiwaniu pożywienia. Dzięki swojej dużej wytrzymałości ze względu na dużą pojemność tlenową spędzają stosunkowo dużą część czasu na poszukiwaniu pożywienia. Podczas poszukiwań spędzają z kolei dużo czasu badając obiecujące miejsca, takie jak korzenie, stosy liści, nory czy puste pnie drzew. Ofiara ukryta w liściach lub tym podobnych jest trawiona pyskiem lub przednimi nogami. W pobliżu jaszczurki monitorujące polegają na zmyśle wzroku, aby polować: gdy zdobycz się porusza, jest chwytana w szybkim ruchu do przodu. Małe ofiary są połykane żywcem, duże ofiary są wstrząsane na śmierć lub uderzane o twarde przedmioty. Sporo jaszczurek monitorujących również poluje na drzewach. Z drugiej strony niektóre gatunki wodne poszukują m.in. chodzenie po dnie wody i lizanie zdobyczy. Jeszcze inne gatunki pływają swobodnie w wodzie podczas polowania, a czasem także aktywnie ścigają ryby podczas pływania. Podobnie półwodne jaszczurki monitorujące mogą poruszać ogonami na boki, aby przenosić ryby na lądzie lub w płytkiej wodzie, gdzie można je łatwo złapać. Za pomocą zmysłu węchu warany tropią zakopane gniazda gadów, które wykopują. Tylko kilka jaszczurek monitorujących wydaje się być łowcami karetek; Niewiele jednak wiadomo o ich zachowaniach łowieckich. Zachowanie łowieckie jaszczurek monitorujących koreluje z ich specyficznym dla gatunku tempem metabolizmu i zdolnością tlenową: podczas gdy gatunki o wysokim tempie metabolizmu przeszukują duże obszary, łowcy zasadzek charakteryzują się bardzo niską zdolnością tlenową.

Ofiara jest zwykle połykana głową w całości. Cienki język jaszczurki monitorującej nie jest w stanie przesunąć zdobyczy w jamie ustnej w kierunku przełyku . Początkowo głowa jest wyciągana za pomocą siły grawitacji w celu przeniesienia ofiary do poszerzonego przełyku. Jeśli to nie wystarczy, ofiara jest wpychana głębiej w gardło za pomocą skał lub powierzchni ziemi jako opór, lub jaszczurka monitorująca używa aparatu gnykowego do dalszego manipulowania ofiarą. Najpierw podnosi się dno jamy ustnej za pomocą aparatu do kości gnykowej. Następnie aparat gnykowy zostaje wycofany i ponownie rozluźniony. W ten sposób ofiara jest przyciągana w kierunku gardła i przełyku. Gdy tylko ofiara znajdzie się jeszcze głębiej w gardle, wzorzec ruchu zmienia się: aparat kości gnykowej przesuwa się przed ofiarą. Następnie aparat gnykowy jest podnoszony, aby ścisnąć obszar gardła. Następnie aparat gnykowy jest odciągany, a ofiara jest popychana w kierunku przełyku. Większa zdobycz jest częściowo mocowana przednimi nogami, a następnie wyrywana z niej szczękami. Podczas picia mięśnie kości gnykowej najwyraźniej nie odgrywają żadnej roli.

Reprodukcja i rozwój

Zachowanie godowe

Kojarzenie odbywa się zwykle tylko w krótkim czasie w roku; Gatunki z obszarów szczególnie bliskich równika mają jednak dość wydłużone okresy godowe. U większości gatunków samice najwyraźniej wydzielają feromony, które przyciągają samce. Zapachy te są najprawdopodobniej wytwarzane w tak zwanych gruczołach preanalnych, które są przechowywane w skórze przed kloaką. Z innych gatunków wiadomo, że płcie często spotykają się na padlinie. W okresie godowym samce są szczególnie aktywne i pokonują niezwykle duże odległości w poszukiwaniu samic. Kiedy znajdują samicę, samce większości gatunków zabiegają o potencjalnego partnera, szturchając, drapiąc i trącając pysk. Gody przebiegają jak u większości jaszczurek: samiec dosiada samicy, owija przednie nogi wokół jej ramion i prowadzi połowiczego penisa z boku do kloaki samicy. U niektórych gatunków samice bronią się przed pierwszymi próbami krycia, bijąc lub gryząc samce; samce tych gatunków szczególnie mocno przywiązują samice przednimi nogami. Wiadomo również, że niektóre gatunki nie łączą się od razu, ale dopiero 1-2 dni po spotkaniu. Jeśli kilku samców spotyka się z jedną samicą, dochodzi do bitwy komentarzy na temat prawa do kopulacji.

Sprzęgło, składanie jaj, wylęganie i rozwój młodych zwierząt

Ciąża trwa 4-6 tygodni w niewoli dla większości gatunków. U zwierząt dzikich lęgi składają się średnio z 2,5–24,5 jaj, w zależności od gatunku. Gatunki afrykańskie są szczególnie płodne. Jaja warany mają skóropodobną skorupę i ważą średnio 3,1–131,9 g, w zależności od gatunku. Wielkość i liczba jaj w lęgu wzrasta wraz z wielkością samicy i dostępnym pokarmem. U samic w zaawansowanej ciąży cały lęg może stanowić około 50% masy ciała. Czas składania jaj różni się znacznie w zależności od gatunku i klimatu w ich obszarze dystrybucji. Zwykle jaja składane są w taki sposób, że młode wykluwają się w szczycie pory deszczowej; dzięki czemu po urodzeniu mają najwyższy możliwy zapas pożywienia. Samice gatunków przyziemnych składają jaja najczęściej w samokopionych, a następnie zasypywanych dołach lęgowych (często kopanych w nasypach), gatunków przydrzewiastych często w dziuplach. Sporo gatunków składa jaja w kopcach termitów , a jaszczurki monitorujące żyjące na drzewach również w gniazdach termitów żyjących na drzewach. W tym celu we wzgórzu wykopuje się tunel, a na końcu drąży komorę do składania jaj. Samice tylko częściowo wypełniają otwór; termity zamykają resztę. W norach termitów wilgotność i temperatura są znacznie bardziej stabilne niż na zewnątrz nory, a jaja są w dużej mierze bezpieczne przed drapieżnikami.

Przeciętny okres inkubacji w temperaturze 30 °C wynosi 91,7–226 dni od gatunku do gatunku (Thompson i Pianka 2001, 33 gatunki). W naturze u niektórych gatunków występuje czas inkubacji do 300 dni, więc jaja przetrwają porę suchą, a młode wykluwają się w następnej porze deszczowej. U warany płeć jest uwarunkowana genetycznie: samice są hemizygotyczne z parą chromosomów płci WZ, samce homozygotyczne z ZZ ( system ZW/ZZ ). Młode zwierzęta, które wykluły się w norach termitów, wykopują się swobodnie u niektórych gatunków, ale wiadomo o innych gatunkach, które gniazdują w norach termitów, że samice wykopują wyklute młode zwierzęta z twardej nory. Podobno samice pamiętają, gdzie składają jaja i regularnie tam wracają. Nie są znane żadne dalsze szczegóły dotyczące tej opieki macierzyńskiej. Młode zwierzęta mogą przetrwać w kopcu termitów przez 2-3 tygodnie, żywiąc się swoim żółtkiem. W przeciwnym razie warany nie okazują troski o swoje młode.

Nie ma prawie żadnych dostępnych danych na temat wzrostu jaszczurek monitorujących w przyrodzie. W niewoli małe gatunki często osiągają swój prawie ostateczny rozmiar po około roku, a następnie rosną bardzo powoli. Z drugiej strony duże gatunki często osiągają wiek powyżej 5 lat. Dojrzałości płciowej pojawia się wcześniej lub później, w zależności od gatunku, w Komodo ( V komodoensis ), na przykład po upływie 5 lat i w krótkim rozkładem monitora ( V. brevicauda ), niekiedy po 10 miesiącach.

partenogeneza

Do tej pory partenogeneza została zgłoszona u trzech gatunków jaszczurek monitorujących , więc jest prawdopodobne, że wszystkie gatunki mają tę zdolność. Przypadki partenogenezy zdarzają się bardzo rzadko, a doniesienia dotyczą wyłącznie kobiet żyjących w niewoli, które nie miały kontaktu z samcami. U jaszczurek monitorujących partenogeneza odbywa się automatycznie z fuzją terminalną, co oznacza, że ​​początkowo ma miejsce całkowicie normalna mejoza . Więc są haploidalne komórki zarodkowe. Używając specjalnych ciał polarnych, haploidalne komórki rozrodcze łączą się ponownie z tym samym materiałem genetycznym, tworząc diploidalne zygoty (tj. samozapłodnienie). W konsekwencji wszystkie pary chromosomów składają się z tych samych chromosomów, w tym chromosomów płci. U jaszczurek monitorujących system ZW służy do określania płci; Samice mają parę chromosomów płci ZW, samce ZZ. Młode zwierzę z dwoma chromosomami płci W umiera w jaju. Dlatego wykluwają się tylko samce, które otrzymały od matki dwa chromosomy Z. Ponieważ do pewnego stopnia wyrażana jest tylko „połowa” genomu matki, liczne geny są homozygotyczne . Skutki skądinąd recesywnych , szkodliwych mutacji można porównać do 10-15 pokoleń chowu wsobnego między rodzeństwem. Samce często giną w jaju i tylko w rzadkich przypadkach partenogenetycznie generowane jaszczurki warkocze są żywotne. Użyteczność partenogenezy pozostaje wysoce spekulacyjna.

Naturalni wrogowie, unikanie wrogów i oczekiwana długość życia

Większość jaszczurek monitorujących ściga węże, inne gatunki monitorujące, ptaki drapieżne i ssaki drapieżne. Na gatunki wodne polują również duże ryby drapieżne. Z drugiej strony dorosłe osobniki dużych gatunków mają niewielu wrogów. Ponadto jaszczurki monitorujące są atakowane przez różne ekto- i endopasożyty; najczęściej spotykane są kleszcze z rodzajów Aponomma i Amblyomma oraz glisty z rodzaju Abbreviata .

Jaszczurki monitorujące przeważnie uciekają przed wrogami do kryjówki, ale w szczególności większe gatunki mogą również reagować agresywnie na wrogów. Wykazują groźne zachowanie podobne do innych gatunków i głośno syczą. Jaszczurki monitorujące bronią się przed wrogami za pomocą ugryzień i uderzeń ogonem. Według niektórych doniesień ogony dużych okazów mogą łamać nogi psów. Większość gatunków natychmiast ucieka przed ludźmi, a duży warany z Komodo ( V. komodoensis ) gryzie tylko wtedy, gdy zostanie osaczony. Wiadomo, że tylko kilka jaszczurek monitorujących udaje martwe.

Dane dotyczące śmiertelności i oczekiwanej długości życia są rzadkie. Zwłaszcza młode warany mogą mieć wyjątkowo wysoką śmiertelność w przyrodzie. Dane dotyczące oczekiwanej długości życia są praktycznie znane tylko z niewoli, gdzie jaszczurki monitorujące okazały się stosunkowo długowieczne. Dla kilku gatunków udokumentowano wiek około 10 lat. Komodo smok ( V. komodoensis ) może prawdopodobnie na żywo na ponad 30 lat, a okazy małych smoka gatunku były trzymane w niewoli do 20 lat, w wyjątkowych przypadkach.

Systematyka

Kladogram bliższych krewnych warany według Pyron et al., 2013   Toksykofera     Podstępny    Jaszczurki nieme (Xenosauridae)      Chrupiące jaszczurki (Helodermatidae)      Węże pierścieniowe (Anniellidae)      Skradanie się (Anguidae)       Jaszczurka krokodyla (Shinisauridae)      Głuchy monitor (Lanthanotidae)      Waranowate (Varanidae)      Legwany (Iguania)      Węże ( węże )

System zewnętrzny

Rodzaj warany ( Varanus ) tworzy rodzinę Varanidae z niektórymi wymarłymi rodzajami. Najbliższym niedawnym krewnym jest Borneo Taubwaran ( Lanthanotus borneensis ), który zaliczany jest do niezależnej, monotypowej rodziny (Lanthanotidae). Varanidae i Lanthanotidae tworzą siostrzaną grupę Shinisauridae z tylko jednym nowym gatunkiem, jaszczurką ogonową krokodyla ( Shinisaurus crocodilurus ). Kladu tych trzech rodzin tworzy wraz z dość dobre chrupiące ciemne jaszczurki (Helodermatidae), przy czym jaszczurki humpback (Xenosauridae), pełza (padalcowate) i pierścieniowych pełza (Anniellidae) grupa pełza (autarchoglossa), które wraz z iguanami (iguania) i że węże (SERPENTES) tworzą grupę Toxicofera obrębie gadów skalę (Squamata).

Związek między waranami a kreteńskimi aigialo i mozazaurami jest nierozwiązany , nawet jeśli w przeszłości często umieszczano je w pobliżu waranów .

System wewnętrzny

Za twórcę systemu monitorowania uważa się niemieckiego herpetologa Roberta Mertensa (1894–1975). W 1942 roku w traktatach Towarzystwa Badań Przyrodniczych Senckenberg opublikowano trzy pionierskie prace Mertensa na temat jaszczurek monitorujących . System Mertensa jest obecnie uważany za przestarzały, ale jego praca utorowała drogę współczesnym systematykom.

Obecnie około 80 nowych gatunków jest uznanych za ważne wśród jaszczurek monitorujących . W tej chwili są one podzielone na 9 podkategorii gatunków. Oddział ten został powierzony badaniom nad morfologią hemipenisów przez niemieckiego herpetologa Wolfganga Böhme i Thomasa Zieglera w 1997 roku, którzy wcześniej ustalili pewne prace opublikowane przez Boehme. Stworzyli oni podrodzaj Soterosaurus (Ziegler i Böhme, 1997) i wykorzystali stare podrodzaje lub przedefiniowali je, mianowicie Empagusia (Gray, 1838), Euprepiosaurus (Fitzinger, 1843), Odatria (Gray, 1838), Papusaurus (Mertens, 1958), Filipinozaur (Mertens, 1959), Polydaedalus (Wagler, 1830), Psammosaurus (Mertens, 1942) i Varanus (Merrem, 1820). W Empagusia wyodrębniono grupę V. bengalensis , u Euprepiosaurus rozróżnia się grupy V. prasinus i V indicus , Odatria dzieli się na grupę V. acanthurus i grupę V. timorensis , Polydaedalus składa się z V. niloticus grupa a V. exanthematicus zgrupowanie, w Varanus V. gouldii grupa jest wydzielane. Z wyjątkiem kilku punktów, klasyfikacja ta zgadza się z późniejszymi badaniami biologii molekularnej. Niemniej jednak podział oparty na strukturze hemipenisa ustalił się, a nazwy rodzajowe są ponownie podejmowane w badaniach biologii molekularnej. Ponieważ nie wszystkie jaszczurki monitorujące zostały przebadane genetycznie, nie stosuje się żadnego systemu opartego wyłącznie na biologii molekularnej.

Pełna lista wszystkich gatunków jest dostępna w Systematyce jaszczurek monitorujących . Listę można posortować według podrodzajów, a gatunki monitorujące można również uporządkować według wyników biologii molekularnej.

Filogeneza

Varanus  Afryka      Indo-Azja   Indo-Azja A.  Empagusia     V. kompleks salwatorowy ( Soterozaur )  Indo-AzjaB  Filipinozaur  Euprepiozaur  V. grupa prasinus     V. grupa indicus  Indo-Australia   Odatria  grupa V. acanthurus     V. grupa tristis     Grupa V. gouldii     V. różne grupy

Rozwój biogeograficzny dzisiejszych grup

Chociaż zapis kopalny jaszczurek monitorujących jest bardzo skąpy, badania biologii molekularnej (np. Ast 2001, Fitch et al. 2006, Ziegler et al. 2007, Amer i Kumazawa 2008) oraz niektóre ważne skamieniałości (Hocknull et al. 2009) można zrekonstruować rozwój jaszczurek monitorujących. Rozprzestrzenianie się warany było prawdopodobnie ułatwione przez ich dobre umiejętności lokomocyjne. Podnoszące się i opadające poziomy mórz w plejstocenie z pewnością miały duży wpływ na rozprzestrzenianie się warany . W epoce lodowcowej lodowce wiązały duże ilości wody morskiej, w wyniku czego poziom morza obniżył się nawet o 100 m. Tendencja do płytkiego morza w indoaustralijskim świecie wysp ułatwiała rozprzestrzenianie się archipelagu.

Najprawdopodobniej warany pochodzą z Azji Środkowej lub Afryki. Potwierdzają to z jednej strony analizy mtDNA przeprowadzone przez Ast (2001), według których wszystkie 6 gatunków afrykańskich tworzy grupę siostrzaną dla innych jaszczurek monitorujących, z drugiej zaś także zapis kopalny. Prymitywne pełzacze znaleziono głównie w Azji Środkowej, a najstarsze znane skamieniałości waranów to wiry z Egiptu mające 37 milionów lat. Zgodnie z zegarem molekularnym Amera i Kumazawy (2008) rodzaj jaszczurek monitorujących oddzielił się około 60 milionów lat temu.

Tak więc bazal Varanus migrował albo z Azji Środkowej do Azji Południowej i Afryki, albo najpierw do Afryki, a stamtąd do Azji. Według Ast (2001) nieafrykańskie warany dzielą się na 2 duże klady: klad indoazjatycki i klad indoaustralijski. Cladus indyjsko-azjatycki dzieli się na 2 duże grupy: Indo-Azja A i Indo-Azja B. Te dwie linie rozwoju rozdzieliły się około 51 milionów lat temu. Indo-Azja A z jednej strony zawiera postulowany już przez Zieglera i Böhme (1997) podrodzaj Empagusia, który aż do Raunackenwaran ( V.rudicollis ) jest monofiletyczny. Zamiast tego jest wcześniej takson tzw V. Salvator kompleksu (Ziegler-Böhme Soterosaurus ), które wraz z V. rudicollis jest siostrzanym takson Empagusia wył. V. rudicollis jest. Z jednej strony, Empagusia rozwinięte w Azji Południowo-Wschodniej i Sunda Archipelagu , a na drugi rudicollis -Jak gatunków. Zakres zmienności genetycznej w obrębie różnych V. Salvator -species (2001) i AST analiz sugerują, że rudicollis -jak gatunki został znaleziony w okresie globalnie niskiego poziomu morza, wyemigrował na Filipiny w czasie plejstocenu. To tutaj pojawiły się dzisiejsze V. rudicollis i V. nuchalis z szorstkimi łuskami szyjnymi , podczas gdy kształt podobny do V. cumingi był źródłem promieniowania na południe i zachód. Z tego promieniowania wyłoniły się liczne gatunki kompleksu V. salvator (np. V. salvator , V. togianus ).

W Indo-Azji B pierwszy podział miał miejsce około 34 miliony lat temu. Doprowadziło to do powstania filipińskiego podrodzaju Philippinosaurus i podrodzaju Euprepiosaurus . Euprepiozaur według wszelkiego prawdopodobieństwa rozwinął się w Molukach ; jednak ze względu na ubogi zapis kopalny jest to tylko jedna z kilku możliwości. Podprogram rodzaju Euprepiosaurus jest podzielona na łagodne zbudowany, drzewa żyjących V. prasinus grupy i indicus V. grupy, która jest często związana z wodą , która jest silniej zbudowany i ma ogony skompresowanych na boki. Ta bardzo zróżnicowana grupa migrowała z Moluków na Nową Gwineę i Wyspy Salomona, niektóre gatunki nawet do Australii. Dokładne procesy specjacji pozostają niewyjaśnione, potwierdzono jedynie monofilię obu grup. Specjacja allopatryczna prawdopodobnie odegrała decydującą rolę na licznych małych wyspach i ustanowiła różnorodność oraz wysoki stopień endemizmu .

Indo-australijskie ubranie dotarło do Australii około 15 milionów lat temu; Małe Wyspy Sundajskie są kwestionowane jako korytarz ekspansji . Początkowo w bardzo szybkiej specjacji utworzyły się trzy grupy: z jednej strony warany karłowate z podrodzaju Odatria , z drugiej strony dwie siostrzane grupy V. gouldii i V. varius . Podział między małymi i ogromnymi rozmiarami ciała jest podstawowy u australijskich jaszczurek monitorujących. Tempo specjacji ponownie spadło do dnia dzisiejszego, ale nastąpiło to bardzo szybko po kolonizacji. Większość gatunków jaszczurek monitorujących nadal żyje w Australii do dziś. Odatria dzieli się na zadrzewioną grupę V. tristis i naziemną grupę V. acanthurus . V. gouldii grupa obejmuje wszystkie typowe duże Australijskich warany z wyjątkiem , nanosi monitorze ( V VAriUs ). Jest to bliżej do Varanus Salvadorii ( V. salvadorii ) na Nowej Gwinei i smoka Komodo ( spokrewniony z V. komodoensis ). Ta bardzo liczna grupa (monitor kolorowy 2 m, monitor Papua i smok Komodo > 2,5 m) rozwinęła się w Australii. Podczas niskiego poziomu morza w plejstocenie niektórzy przedstawiciele tej grupy ponownie wyemigrowali z Australii. Stopniowe rozprzestrzenianie się na północny zachód przez Timor i Małe Wyspy Sundajskie do Jawy można udowodnić w zapisie kopalnym. Dopiero niedawno przedstawiciele grupy V. varius wymarli w dużej części ich dystrybucji, tak że dziś pozostały tylko V. varius w Australii oraz V. salvadorii i V. komodoensis poza Australią. Niektóre warany z grupy V. gouldii później ponownie dotarły do ​​Nowej Gwinei; to zawiera B. podgatunek monitora Argus ( V. panoptes horni ).

Monitoruj jaszczurki i linię Wallace

Na ewolucję waranów znacząco wpłynęła linia Wallace . Na wschód od tej granicy biogeograficznej nie ma żadnych drapieżników . Na zachód od Linii Wallace'a występują głównie duże gatunki jaszczurek warkocza i bardzo niewiele małych gatunków. Jednak na wschód od Linii Wallace'a liczba małych gatunków jaszczurek monitorujących (np . grupa V. prasinus i Odatria ) ogromnie wzrasta, podczas gdy liczba małych ssaków drapieżnych (np. kun) gwałtownie spada. Duże gatunki jaszczurek monitorujących mogą istnieć na zachód od Linii Wallace'a, ponieważ mają wiele młodych i szybko rosną. Dzięki temu gatunki te są odporne na presję polowania ze strony małych i średnich ssaków drapieżnych. Małe gatunki są narażone na tę presję w każdym wieku. Z drugiej strony w Wallacea mogły i nadal istnieją. Jednocześnie zajmują niszę ekologiczną małych ssaków drapieżnych.

Zapis kopalny

Skamieniałości waranów to zwykle kręgi, a ogólne dowody skamieniałości są bardzo nieliczne. W Afryce znana jest tylko jedna nazwana kopalna jaszczurka warkocza z V. rusingensis , która jest jednocześnie najstarszą jaszczurką warkoczyk kiedykolwiek opisaną nazwą dwumianową . Skamieniałość kenijska pochodzi z wczesnego miocenu . W Europie żyły również warany, przy czym szczególnie rozpowszechniony był plioceński V. marathonensis . V. hofmanni został znaleziony w miocenie w Niemczech i Francji . W Europie warany prawdopodobnie wyginęły podczas ochłodzenia klimatu w epokach lodowcowych. W Azji i Australii paleontolodzy znaleźli również skamieniałości wymarłych gatunków, które żyją do dziś, zwłaszcza bardzo dużych gatunków. Prawdopodobnie najbardziej znaną skamieniałą jaszczurką warowną jest V. priscus , która żyła w plejstocenie w Australii i osiągnęła długość około 6 m. Na podstawie budowy czaszki V. priscus można zaliczyć do grupy V. varius .

Znaczenie dla ludzi

Jaszczurki monitorujące są ważne dla międzynarodowego handlu skórami; Oprócz często atrakcyjnego wzoru skóra na monitor jest również trwała i jest przetwarzana na paski do zegarków, buty, torebki, torebki i inne towary. Ponadto mięso warany jest ważnym pokarmem dla miejscowej ludności: preferowana jest wątroba i ogon oraz jaja zwierząt. W Azji w szczególności są warany azjatycki ( V. salvator ), waran żółty ( V. flavescens ) i waran bengalski ( V. bengalensis ) poluje się w Afryce, zwłaszcza waran nilowy ( V. niloticus ), waran sawanny ( V. Exanthematicus ). i monitor białogardły ( V. albigularis ). Głównymi eksporterami w Azji są Indonezja, Filipiny, Tajlandia, Bangladesz, Indie i Pakistan, w Afryce Nigeria, Sudan, Mali i Kamerun. Jaszczurki monitorujące nie są w Australii prześladowane przez ludzi. Liczba okazów zabijanych każdego roku w przypadku niektórych gatunków może sięgać milionów. Kilka tysięcy okazów niektórych gatunków poławia się rocznie na potrzeby handlu zwierzętami domowymi, w tym istotne znaczenie ma ważka stepowa ( V. exanthematicus ) i nilowiec ( V. niloticus ). Komercyjna hodowla waranów byłaby bardzo nieopłacalna w porównaniu z polowaniem na dzikie okazy, więc wszystkie skórki waranów pochodzą od okazów złowionych na wolności. Czasami krytykowane są również praktyki przemysłu skórzanego; w Azji Południowo-Wschodniej białe monitory często obdziera się żywcem ze skóry z powodu nieodpowiednich metod zabijania (uderzenia młotkiem w głowę). Wcześniej zwierzęta są przechowywane przez wiele dni ze związanymi nogami. Ponadto wiele grup etnicznych produkuje tradycyjną medycynę z jaszczurek monitorujących. Jaszczurki monitorujące stają się przydatne jako zjadacze szkodników, takich jak gryzonie i owady. Z drugiej strony są one często niepopularne do atakowania małych zwierząt, takich jak kurczaki.

Ponadto istnieją odniesienia kulturowe do monitorowania jaszczurek w wielu grupach etnicznych, zarówno pozytywnych, jak i negatywnych. Z jaskiń w pobliżu Bhopalu (Indie) znane są liczące 10 000 lat rysunki warany. Bugi i Macassars na Sulawesi mają szczególnie nietypowy związek z waranami : widzą warany jako bliźniaki swoich dzieci i przypisują im ludzką duszę. Jaszczurki są zaangażowane w codzienne życie rodzinne.

Niektóre rodzaje jaszczurek monitorujących są popularne w terrariach . Wiąże się to jednak również z masowym importem żywych zwierząt schwytanych na wolności, a czasami z nieodpowiedzialną lub niewłaściwą hodowlą zwierząt, na przykład z powodu złego odżywiania lub niewystarczających warunków zakwaterowania.

Zagrożenie i ochrona

IUCN Red List of IUCN zawiera wpisy dla 20 gatunków warany. IUCN opisuje 13 z tych 20 gatunków jako najmniej niepokojące , 1 jako bliski zagrożenia, a 3 jako niewystarczająco znane ( brak danych ). Jako zagrożone ( wrażliwe ) BE Komodo smok ( V. komodoensis ) i Greya monitora ( V. olivaceus ) na zewnątrz, a Panay monitora ( V. mabitang ) jest klasyfikowany jako zagrożony silny. Konwencja Waszyngtońska o ochronie gatunków (CITES), zestawy handlu ograniczenia dotyczące wszystkich monitora jaszczurki gatunków i produktów z nich wykonanych, ale te są czasem ignorowane. 5 gatunków jest wymienionych w załączniku I, wszystkie pozostałe gatunki w załączniku II.

Wiele gatunków jaszczurki monitora są zagrożone przez zniszczenie siedliska, fragmentacja środowiska i polowania, ale w pewnych szczególnie silnie polowali gatunki wydają wytrzymać ciśnienie prześladowaniem przez wysokie wskaźniki słownikowych, a zatem nie są uważane za zagrożenie (na przykład Nile monitora , V. niloticus i Bindenwaran , V. salvator ) . Podobnie wiele gatunków jest bardzo zdolnych do adaptacji i dlatego jest tylko marginalnie zagrożonych zniszczeniem siedlisk, podczas gdy inne ponoszą poważne straty w populacji. Małe gatunki jaszczurek monitorujących, takie jak przedstawiciele podrodzaju Odatria w Australii, mogą zostać zdziesiątkowane przez drapieżne neozoa, takie jak koty domowe. W Australii większe płazy polujące na płazy odnotowały poważne spadki z powodu naturalizacji ropuchy trzcinowatej ( Bufo marinus ). Jaszczurki nie znają tej trującej ropuchy i umierają od jej toksyny skórnej. Aby to zrobić, wystarczy wziąć ropuchę do pyska podczas łapania zdobyczy. Populacje dużych gatunków jaszczurek monitorujących często zmniejszają się o około 90%, gdy ropuchy Aga migrują do swojego siedliska.

linki internetowe

• Varanus w : Baza danych gadów
• Varanus na IUCN Red List gatunków zagrożonych2010.
• varanidae.org - Strona internetowa Międzynarodowej Grupy Interesów Varanid (IVIG).
• monitor-lizards.net - strona zajmująca się hodowlą jaszczurek monitorujących .
• VaranID — pomoc w identyfikacji waranów .
• ncbi.nlm.nih.gov - wpis GenBank dotyczący jaszczurek monitorujących .

literatura

• JC Ast (2001): Dowody mitochondrialnego DNA i ewolucja w Varanoidea (Squamata) . Kladystyka 17: 211-226.
• W. Auffenberg (1981): Ekologia behawioralna monitora Komodo . Prasy uniwersyteckie na Florydzie, Gainesville.
• W. Auffenberg (1988): Jaszczurka szarego monitora . Prasy uniwersyteckie na Florydzie, Gainesville.
• W. Auffenberg (1994): Monitor bengalski . Wydawnictwo Uniwersytetu Florydy.
• D. Bennett (1996): Monitoruj jaszczurki świata. Świat jaszczurek monitorujących . Wydanie Chimaira, Frankfurt nad Menem. ISBN 3-930612-05-4 .
• W. Böhme (2003): Lista kontrolna żyjących waranów świata (rodzina Varanidae) . Negocjacje zoologiczne 341: 3-43.
• W. Böhme i T. Ziegler (2008): Przegląd genitaliów jaszczurek iguan i anguimorph (Squamata: Chamaeleonidae; Varanoidea, Shinisauridae, Xenosauridae, Anguidae) i ich znaczenie filogenetyczne: porównania z zestawami danych molekularnych . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 47 (2): 189-202.
• AJ Fitch, AE Goodman i SC Donnellan (2006): Molekularna filogeneza australijskich jaszczurek monitorujących (Squamata: Varanidae) wywnioskowana z sekwencji mitochondrialnego DNA . Australian Journal of Zoology 54: 253-269.
• H.-G. Horn & W. Böhme (1991, wyd.): Postępy w badaniach monitorów . Mertensiella 2.
• H.-G. Horn & W. Böhme (1999, red.): Postępy w Monitor Research II . Mertensiella 11.
• H.-G. Horn, W. Böhme i U. Krebs (2007, wyd.): Postępy w badaniach monitorów III . Mertensiella 16. ISBN 978-3-9806577-9-2 .
• DR King i B. Green (1999): Monitory: Biologia jaszczurek Varanid . Wydawnictwo Krieger, Malabar. ISBN 1-57524-112-9 .
• A. Koch, M. Auliya i T. Ziegler (2010): Zaktualizowana lista kontrolna żyjących jaszczurek monitorujących świata (Squamata: Varanidae) . Biuletyn Zoologiczny w Bonn 57 (2): 127-136
• R. Mertens (1942): Rodzina warany (Varanidae). Pierwsza część: ogólna . Traktaty Senckenberg Natural Research Society 462: 1-116.
• R. Mertens (1942): Rodzina warany (Varanidae). Część druga: czaszka . Traktaty Senckenberg Natural Research Society 465: 117-234.
• ER Pianka i DR King (2004, red.): Waranoidowe jaszczurki świata . Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
• T. Ziegler i W. Böhme (1997): Struktury narządów płciowych i biologia kojarzeń u gadów płaskonabłonkowych, zwłaszcza Platynota, z komentarzami na temat systemu . Mertensiella 8: 3-210.
• T. Ziegler, A. Schmitz, A. Koch i W. Böhme (2007): Przegląd podrodzaju Euprepiosaurus of Varanus (Squamata: Varanidae): Filogeneza morfologiczna i molekularna, rozmieszczenie i zoogeografia, z kluczem identyfikacyjnym dla członków grupy gatunków V. indicus i V. prasinus . Zootaxa 1472: 1-28.

dokumentów potwierdzających

1. ↑ ^{a b c d} Varanus In: The Reptile Database ; udostępniono 13 maja 2020 r.
2. ↑ ^{b c d e} Varanus w IUCN Red List gatunków zagrożonych 2010. udostępniona 1 marca 2011.
3. ↑ ^{a b c} ER Pianka i DR King (2004): Wprowadzenie . W: ER Pianka i DR King (red.): Varanoid Lizards of the World : 3–9. Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
4. ↑ ^{a b c d e f} Dyw. Rozdział sztuki w ER Pianka i DR King (2004, red.): Varanoid Lizards of the World . Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
5. ↑ ^{a b c} T. Ziegler, A. Schmitz, A. Koch i W. Böhme (2007): Przegląd podrodzaju Euprepiosaurus of Varanus (Squamata: Varanidae): Filogeneza morfologiczna i molekularna, rozmieszczenie i zoogeografia, z kluczem identyfikacyjnym dla członków grup gatunkowych V. indicus i V. prasinus . Zootaxa 1472: 1-28.
6. ^ G. Dryden i T. Ziegler (2004): Varanus indicus . W: ER Pianka & DR King (red.): Varanoid Lizards of the World : 184-188. Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
7. ↑ M. Stanner (2004): Varanus griseus . W: ER Pianka & DR King (red.): Varanoid Lizards of the World : 184-188. Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
8. ↑ ^{b c d e f g h i j k l m N O P} R. Mertens (1942) Rodzina warany (Varanidae). Pierwsza część: ogólna . Traktaty Senckenberg Natural Research Society 462: 1-116.
9. ^ ^{B c d} SS słodko-Pianka ER (2007) Ekrany ssaków i linia Wallace'a . Mertensiella 16 ( Postępy w badaniach monitorów III ): 79-99.
10. ↑ VS-A. Weijola (2010): Rozmieszczenie geograficzne i wykorzystanie siedliskowe jaszczurek monitorujących z Moluków Północnych . Biawak 4 (1): 7-23.
11. ↑ VS-A. Weijola & SS Sweet (2010): Nowy melanistyczny gatunek warany (Reptilia: Squamata: Varanidae) z wyspy Sanana w Indonezji . Zootaxa 2434: 17-32.
12. ↑ ^{a b} A. Koch, M. Gaulke i W. Böhme (2010): Odkrywanie niedocenianej różnorodności filipińskich waranów wodnych (Squamata: Varanus salvator complex), z opisem dwóch nowych gatunków i nowego podgatunku . Zootaxa 2446: 1-54.
13. ↑ ^{a b c} LJ Welton, CD Siler, D. Bennett, A. Diesmos, MR Duya, R. Dugay, EL Rico, M. Van Weerd, RM Brown: Spektakularna nowa filipińska jaszczurka monitorująca ujawnia ukrytą granicę biogeograficzną i powieść gatunki flagowe do ochrony. W: Listy z biologii. Tom 6, numer 5, październik 2010, s. 654-658, doi: 10.1098/rsbl.2010.0119 , PMID 20375042 , PMC 2936141 (pełny tekst dowolny).
14. ↑ MK Bayless (2002): Monitorowanie jaszczurek: pan-afrykańska lista kontrolna ich zoogeografii (Sauria: Varanidae: Polydaedalus) . Journal of Biogeography 29 (12): 1643-1701.
15. ↑ ^{a b c} ER Pianka (1995): Ewolucja wielkości ciała: jaszczurki waranidowe jako układ modelowy . Amerykański przyrodnik 146 (3): 398-414.
16. ↑ ^{a b} ER Pianka (2004): Varanus brevicauda . W: ER Pianka i DR King (red.): Varanoid Lizards of the World : 312-317. Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
17. ↑ ^{a b} C. Ciofi (2004): Varanus komodoensis . W: ER Pianka i DR King (red.): Varanoid Lizards of the World : 197-204. Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
18. ↑ ^{a b c d} JC Ast (2001): Dowody i ewolucja mitochondrialnego DNA w Varanoidea (Squamata) . Kladystyka 17: 211-226.
19. ↑ ^{a b c} AJ Fitch, AE Goodman i SC Donnellan (2006): Molekularna filogeneza australijskich jaszczurek monitorujących (Squamata: Varanidae) wywnioskowana z sekwencji mitochondrialnego DNA . Australian Journal of Zoology 54: 253-269.
20. ↑ D. Frynta, P. Frýdlová, J. Hnízdo, O. Šimková, V. Cikánová & P. ​​Velenský (2010): Ontogeneza dymorfizmu płci u jaszczurek monitorujących: samce rosną dłużej, ale nie w Szybsze tempo . Nauki zoologiczne 27 (12): 917-923.
21. ^ JG Smith, BW Brook, AD Griffiths i GG Thompson (2007): Czy morfometria może przewidzieć płeć u Varanidów? Journal of Herpetology 41 (1): 133-140.
22. ↑ ^{a b c d} ER Pianka (2004): Varanus olivaceus . W: ER Pianka i DR King (red.): Varanoid Lizards of the World : 220-224. Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
23. ↑ ^{a b} B. Weavers (2004): Varanus varius . W: ER Pianka i DR King (red.): Varanoid Lizards of the World : 488-502. Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
24. ^ W. Maier, L. Olsson i A. Goldschmid (2004): Kopf . W: R. Rieger i W. Westheide (red.): Zoologia specjalna, część 2: Kręgowce lub zwierzęta czaszkowe . Wydawnictwo Akademickie Spectrum, Heidelberg i Berlin. ISBN 3-8274-0307-3 .
25. ↑ R. Mertens (1942): Rodzina warany (Varanidae). Część druga: czaszka . Traktaty Senckenberg Natural Research Society 465: 117-234.
26. ↑ DC D'Amore i RJ Blumenschine (2009): Monitor Komodo (Varanus komodoensis) zachowanie żywieniowe i funkcje zębów odzwierciedlone przez ślady zębów na powierzchni kości oraz zastosowanie w paleobiologii zifodontów . Paleobiologia 35 (4): 525-552.
27. ↑ ^{a b} M. Stanner (2010): Zachowanie żywieniowe przypominające ssaki u Varanus salvator i jego implikacje konserwatywne . Biawak 4 (4): 128-131.
28. ↑ S. Lenz (2004): Varanus niloticus . W: ER Pianka i DR King (red.): Varanoid Lizards of the World : 133-138. Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
29. ↑ ^{b c d e} KK Smith (1986): Morfologia i funkcja wypustową hyoid przyrządu w Varanus (Varanidae, Lacertilia) . Dziennik Morfologii 187 (3): 261-287.
30. ↑ ^{a b c} T. Owerkowicz, CG Farmer, JW Hicks, EL Brainerd (1999): Wkład pompowania dziąsłowego w wentylację płuc u jaszczurek monitorujących . Nauka 284: 1661-1663.
31. ↑ ^{a b} VL Bels, J.-P. Gasc, V. Goosse, S. Renous i R. Vernet (1995): Analiza funkcjonalna wyświetlania gardła w goannach piaskowych Varanus griseus (Reptilia: Squamata: Varanidae) . Czasopismo Zoologii 236 (1): 95-116.
32. ↑ ^{a b c d e f} W. Auffenberg (1981): Ekologia behawioralna monitora Komodo . Wydawnictwo Uniwersytetu Florydy, Gainesville.
33. ^ ^B GM Erickson, A. de Ricoles, V. de Buffrenil, RE Molnar & MK BAYLESS (2003): kości wyrostka i ewolucji gigantyzmu w Megalania - jak gad Lis stał się lew . Journal of Vertebrate Paleontology 23 (4): 966-970.
34. ↑ H. Fuchs (1977): Histologia i anatomia mikroskopowa skóry monitora spojówki . Składki Stuttgart do historii naturalnej serii A (biologia) 299: 1-16.
35. ^ ^B W. Böhme (2004) Squamata, Schuppenkriechtiere . W: W. Westheide i R. Rieger (red.): Zoologia specjalna, część 2: Kręgowce lub zwierzęta czaszkowe : 358–380. Wydawnictwo Akademickie Spectrum, Heidelberg i Berlin. ISBN 3-8274-0900-4 .
36. ↑ ^{a b c d} G. Webb, H. Heatwole i J. De Bavay (1971): Porównawcza anatomia serca gadów. I. Komory i przegrody komory waranidowej . Dziennik Morfologii 134 (3): 335-350.
37. ↑ N. Heisler, P. Neumann i GM O Maloiy (1983): Mechanizm przetaczania wewnątrzsercowego u jaszczurki Varanus exanthematicus . Journal of Experimental Biology 105: 15-31.
38. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p} DR King i B. Green (1999): Monitory: Biologia jaszczurek Varanid . Krieger Publishing Company, Malabar, wyd. 2. ISBN 1-57524-112-9 .
39. ↑ HO Becker, W. Böhme i SF Perry (1989): Morfologia płuc waranów (Reptilia: Varanidae) i ich znaczenie systematyczne i filogenetyczne . Bonn Składki zoologiczne 40: 27-56. ( online ; PDF; 3,5 MB)
40. ↑ T. Owerkowicz, EL Brainerd i DR Carrier (2001): Wzór elektromiograficzny pompy dziąsłowej u jaszczurek monitorujących . Byk Mus. komp. Zool. 156: 237-248.
41. ↑ MSAD al-Ghamdi, JFX Jones i EW Taylor (2001): Dowody na funkcjonalną rolę pompy policzkowej w napełnianiu płuc u jaszczurki agamidowej, Uromastyx aegyptius microlepis . Journal of Experimental Biology 204: 521-531.
42. ↑ RTG pompowania dziąsłowego ( MOV ; 3,0 MB)
43. ^ AF Bennett (1973): Fizjologia krwi i transport tlenu podczas aktywności u dwóch jaszczurek, Varanus gouldii i Sauromalus hispidus . Biochemia porównawcza i fizjologia A 46: 673-690.
44. ^ AF Bennett (1973): Wentylacja u dwóch gatunków jaszczurek podczas odpoczynku i aktywności . Biochemia porównawcza i fizjologia A 46: 673-690.
45. ^ ^B TT Gleeson, GS Mitchell i Bennett AF (1980): sercowo-naczyniowe reakcje na aktywność oceniana w jaszczurki Varanus i Iguana . W: American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 239: R174-R179.
46. ↑ ^{a b c d} GG Thompson (1999): Metabolizm Goanny: inny niż u innych jaszczurek, a jeśli tak, to jakie są konsekwencje ekologiczne? Mertensiella 11 ( Postępy w badaniach monitorów II ): 79-90.
47. ↑ SC Wood i K. Johansen (1974): Adaptacje oddechowe do nurkowania u warany Varanus niloticus . Journal of Comparative Physiology A 89 (2): 145-158.
48. ↑ B. Green i K. Christian (2007): Wskaźniki metabolizmu polowego (FMR) i przepływy wody u wolno żyjących jaszczurek Varanid; Przegląd . Mertensiella 16 ( Postępy w badaniach monitorów III ): 240-246.
49. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z} D. Bennett (1996): Warane der Welt. Świat jaszczurek monitorujących . Wydanie Chimaira, Frankfurt nad Menem. ISBN 3-930612-05-4 .
50. ↑ ^{a b} JA Phillips (1995): Wzory ruchu i gęstość Varanus albigularis . Journal of Herpetology 29: 407-416.
51. ↑ B. Röll & H.-G. Róg (1999): Budowa oka warany Varanus griseus caspius (Reptilia, Varanidae) . Mertensiella 11 ( postępy w badaniach monitorów II ): 291-306.
52. ^ RG Sprackland (1999): Przemieszczenie znaków wśród sympatrycznych gatunków jaszczurek Varanid: studium doboru naturalnego i systematyki w działaniu (Reptilia: Squamata: Varanidae) . Mertensiella 11 ( postępy w badaniach monitorów II ): 113-120.
53. ↑ C. Traeholt (1997): Wpływ maskowania oka ciemieniowego na dobową aktywność i temperaturę ciała dwóch sympatrycznych gatunków waranów, Varanus s. Salvator i V.b. mgławica . Journal of Comparative Physiology B 167: 177-184.
54. ↑ ^{a b c} BG Fry, N. Vidal, JA Norman, FJ Vonk, H. Scheib, SFR Ramjan, S. Kuruppu, K. Fung, SB Hedges, MK Richardson, WC Hodgson, V. Ignjatovic, R. Summerhayes & E Kochva (2006): Wczesna ewolucja systemu jadu jaszczurek i węży . Natura 439: 584-588.
55. ^ ^B BG Fry, K. Winter, JA Norman, K. Roelants, RJA Nabuurs, MJP van Osch WM Teeuwisse L. van der Weerda JE McNaughtan HF Kwok, H. L. Scheib Greisman E. Kochva , LJ Miller, F. Gao, J. Karas, D. Scanlon, F. Lin, S. Kuruppu, C. Shaw, L. Wong & WC Hodgson (2010): Funkcjonalne i strukturalne zróżnicowanie systemu jaszczurczego anguimorpha . Proteomika molekularna i komórkowa 9: 2369-2390.
56. ^ BG Fry & H. Scheib (2007): Venom Breathing Dragons: Molekularna różnorodność toksyn białkowych w jadach Varanidów . Mertensiella 16 ( Postępy w badaniach monitorów III ): 10-24.
57. ↑ ^{a b} BG Fry, S. Wroe, W. Teeuwisse, MJP van Osch, K. Moreno, J. Ingle, C. McHenry, T. Ferrara, P. Clausen, H. Scheib, KL Winter, L. Greisman, Kim Roelants, L. van der Weerd, CJ Clemente, E. Giannakis, WC Hodgson, S. Luz, P. Martelli, K. Krishnasamy, E. Kochva, HF Kwok, D. Scanlon, J. Karas, DM Citron, EJC Goldstein , JE Mcnaughtan i Janette A. Norman (2009): Centralna rola jadu w drapieżnictwie przez Varanus komodoensis (Smok z Komodo) i wymarły olbrzym Varanus (Megalania) priscus . PNAS 106 (22): 8969-8974.
58. ↑ ^{a b} K. Arbuckle (2009): Ekologiczna funkcja jadu w Varanus, ze zbiorem zapisów żywieniowych z literatury . Biawak 3 (2): 46-56.
59. ^ ^B H. Preuschoft Witzel, U., B. Hohn, D. Distler Schulte & C. (2007) biomechaniki ruchu i korpusu struktury w Varanids ze szczególnym naciskiem na kończyny przednie . Mertensiella 11 ( Postępy w badaniach monitorów III ): 59-78.
60. ^ A. Christian (2007): Scaling Effects in Monitor Lizards i konsekwencje dla ewolucji dużych rozmiarów u kręgowców lądowych . Mertensiella 16 ( Postępy w badaniach monitorów III ): 1-9.
61. ^ JO Farlow i ER Pianka (2000): Kształt ciała i wzór torowiska u australijskich monitorów pustynnych (Squamata: Varanidae): Porównanie różnorodności zoologicznej i ichnologicznej . PALAIOS 15 (3): 235-247.
62. ^ GG Thompson (1995): Wzory i zachowania żerowania, postawy ciała i prędkość ruchu dla goanna, Varanus gouldii (Reptilia: Varanidae), w środowisku półmiejskim . Dziennik Królewskiego Towarzystwa Australii Zachodniej 78: 107-114.
63. ↑ ^{a b} K. Christian (2004): Varanus panoptes . W: ER Pianka i DR King (red.): Varanoid Lizards of the World : 423-429. Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
64. ↑ H.-G. Horn (2007): Widma transmisyjne i odbicia zrzucanej skóry różnych Varanidów w UV, VIS i IR oraz ich znaczenie wewnątrz- i międzygatunkowe . Mertensiella 16 ( Postępy w badaniach monitorów III ): 291-303.
65. ↑ ^{a b c} ER Pianka (1994): Ekologia porównawcza Varanus na Wielkiej Pustyni Wiktorii . Australian Journal of Ecology 19: 395-408.
66. ↑ M. Gaulke i H.-G. Róg (2004): Varanus salvator (forma nominowana) . W: ER Pianka & DR King (red.): Varanoid Lizards of the World , s. 244-257. Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
67. ^ SS Słodkie (2004): Varanus glauerti . W: ER Pianka & DR King (red.): Varanoid Lizards of the World : 366-372. Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
68. ↑ ^{a b c d} RL Earley, O. Attum i P. Eason (2002): Walka Varanidów: perspektywy z teorii gier . Amphibia-Reptilia 23: 469-485.
69. ↑ GW Schuett, RS Reiserer i RL Earley (2009): Ewolucja postaw dwunożnych u jaszczurek waranoidowych . Biological Journal of the Linnean Society 97 (3): 652-663.
70. ↑ ^{a b} U. Krebs (2007): O inteligencji w człowieku i monitorze: obserwacje, koncepcje, propozycje . Mertensiella 16 ( Postępy w badaniach monitorów III ): 44-58.
71. ↑ ^{a b c} H.-G. Horn (1999): Skuteczność ewolucyjna i sukces w monitorach: badanie zachowań i strategii behawioralnych oraz kilka komentarzy . Mertensiella 11 ( Postępy w Monitorowaniu Badań II ): 167-180.
72. ↑ ^{a b c d e f} JB Losos i HW Greene (1988): Ekologiczne i ewolucyjne implikacje diety u jaszczurek monitorujących . Biological Journal of the Linnean Society 35 (4): 379-407.
73. ^ W. Auffenberg (1988): Monitor szarego jaszczurki . Prasy uniwersyteckie na Florydzie, Gainesville.
74. ↑ ^{a b} M. Gaulke, AV Altenbach, A. Demegillo i U. Struck (2007): O diecie Varanus mabitang . Mertensiella 16 ( Postępy w badaniach monitorów III ): 228-239.
75. ^ PJ Mayes, GG Thompson & PC Whiters (2005): Dieta i zachowanie żerowania Varanus mertensi (Reptilia: Varanidae) . Badania dzikiej przyrody 32: 67-74.
76. ^ R. Shannon i RW Mendyk (2009): Zachowanie żerowania wodnego i omułek słodkowodnych (Velesunio sp.) Drapieżnictwo przez Varanus panoptes panoptes w środkowo-zachodnim Queensland . Biawak 3 (3): 85-87.
77. ↑ H. de Lisle (2007): Obserwacje na Varanus s. Salvator w Północnym Sulawesi . Biawak 1 (2): 59-66.
78. ↑ LJ Mendis Wickramasinghe, LDC Bhathiya Kekulandala, PI Kumara Peabotuwage i DMS Suranjan Karunarathna (2010): Niezwykłe zachowanie żywieniowe i nowy rekord dystrybucji Varanus salvator salvator (Laurenti, 1768) we wschodniej Sri Lance . Biawak, 4 (3): 93-98.
79. ^ KH Andres, M. von Düring i H.-G. Horn (1999): Delikatna struktura gruczołów łuskowych i gruczołów przedanalnych monitorów Varanidae . Mertensiella 11 ( Postępy w Monitorowaniu Badań II ): 277-290.
80. ^ ^B GG Thompson & ER Pianka (2001) allometria sprzęgła i noworodka rozmiarach na monitorze jaszczurki (Varanidae: Varanus) . Copeia 2001 (2): 443-458.
81. ↑ P. Rismiller, MW McKelvey i S. Steinlechner (2007): Temperatura i wilgotność w kopcach inkubacyjnych jaj Varanus rosenbergi . Mertensiella 16 ( Postępy w Monitorowaniu Badań III ): 353-363.
82. ↑ ^{a b c} R. Wiechmann (2011): Obserwacje własne dotyczące partenogenezy u waranów . elaf 19 (1): 55-61.
83. ^ B. Green, M. McKelvey & P. ​​Rismiller (1999): Zachowanie i energetyka pisklęcia Varanus Rosenbergi . Mertensiella 11 ( postępy w badaniach monitorów II ): 105-112.
84. ↑ PW Lenk, B. Eidenmüller, H. Stauder, R. Wicker i M. Wink (2005): Partenogenetyczny Varanus . Amphibia-Reptilia 26: 507-514.
85. ↑ PC Watts, KR Buley, S. Sanderson, W. Boardman, C. Ciofi i R. Gibson (2006): Partenogeneza u Komodo Dragons . Natura 444: 1021-1022.
86. ↑ J. Hennessy (2010): Partenogeneza w ozdobnym monitorze Nilu, Varanus ornatus . Biawak 4 (1): 26-30.
87. ↑ MK Bayless (2007): Zmieniona lista Ixodid Ticks znanych jemeńskiemu monitorowi (Varanus yemenensis); z przeglądem gatunków Ixodid Tick (Ixodoidea) znanych afrykańskim i arabskim jaszczurkom monitorowym [Varanidae: Polydaedalus] . Biawak 1 (2): 67-72.
88. ↑ ^{a b} Robert Alexander Pyron, Frank T. Burbrink & John J. Wiens: Filogeneza i poprawiona klasyfikacja Squamata, obejmująca 4161 gatunków jaszczurek i węży. BMC Evolutionary Biology 2013, 13:93 doi: 10.1186 / 1471-2148-13-93
89. ↑ Lanthanotus borneensis w : Baza danych gadów
90. ↑ Niektóre prace dotyczące systematyki gatunków pełzających:
    • JC Ast (2001): Dowody mitochondrialnego DNA i ewolucja w Varanoidea (Squamata) . Kladystyka 17: 211-226.
    • JL Conrad (2008): Filogeneza i systematyka łuskonośnych ryb (Reptilia) na podstawie morfologii . Biuletyn Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej 310: 1-182.
    • JL Conrad, O. Rieppel i L. Grande (2008): Ponowna ocena ewolucji waranidów na podstawie nowych danych z Saniwa ensidens Leidy, 1870 (Squamata, Reptilia) . Nowicjaty Muzeum Amerykańskiego 3630: 1–15.
    • JL Conrad, JC Ast, S. Montanari i MA Norell (2010): Połączona analiza filogenetyczna dowodów anguimorpha (Reptilia: Squamata) . Kladystyka 26: 1-48.
    • BG Fry, N. Vidal, JA Norman, FJ Vonk, H. Scheib, SFR Ramjan, S. Kuruppu, K. Fung, SB Hedges, MK Richardson, WC Hodgson, V. Ignjatovic, R. Summerhayes i E. Kochva (2006). ): Wczesna ewolucja systemu jadu jaszczurek i węży . Natura 439: 584-588.
    • MSY Lee (2005): Dowody molekularne i pochodzenie węży morskich . Listy biologiczne 1: 27-30
    • O. Rieppel i H. Zaher (2000): Mózgi mozazaurów i Varanus oraz związki węży . Zoological Journal of the Linnean Society 129: 489-514.
    • N. Vidal i SB Hedges (2004): Molekularne dowody na ziemskie pochodzenie węży . Postępowanie Royal Society of London B 271: 226-S229.
91. ^ ^B A. Koch, M. Auliya i T. Ziegler (2010) Aktualizacja kontrolną z warany żywej świecie (Squamata: Varanidae) . Biuletyn Zoologiczny w Bonn 57 (2): 127-136.
92. ^ ^B T. Ziegler & W. Böhmego (1997) układ rozrodczy i biologii krycia squamatic gadów, zwłaszcza platynota, z uwagi na systematykę . Mertensiella 8: 3-210.
93. ↑ W. Böhme (2003): Lista kontrolna żyjących waranów świata (rodzina Varanidae) . Negocjacje zoologiczne 341: 3-43.
94. ↑ W. Böhme i T. Ziegler (2008): Przegląd genitaliów jaszczurek iguan i anguimorph (Squamata: Chamaeleonidae; Varanoidea, Shinisauridae, Xenosauridae, Anguidae) i ich znaczenie filogenetyczne: porównania z zestawami danych molekularnych . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 47 (2): 189-202.
95. ^ ^{B c d} RE Molnar (2004) Long i wyróżnienia Historia monitorów i ich Kin . W: ER Pianka i DR King (red.): Varanoid Lizards of the World : 10-67. Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
96. ↑ ^{a b c d e f} E. Arida i W. Böhme (2010): Pochodzenie Varanus: kiedy same skamieniałości, morfologia i cząsteczki nigdy nie wystarczą . Biawak 4 (4): 117-124.
97. ↑ Afrykańskie gatunki Varanidów . W: ER Pianka & DR King (red.): Varanoid Lizards of the World , s. 90. Indiana University Press, Bloomington & Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
98. ↑ RB Holmes, AM Murray, YS Attia, EL Simons i P. Chatrath (2010): Najstarszy znany Varanus (Squamata: Varanidae) z górnego eocenu i dolnego oligocenu Egiptu: poparcie dla afrykańskiego pochodzenia rodzaju . Paleontologia 53 (5): 1099-1110.
99. ↑ ^{a b c d e} SAM Amer & Y. Kumazawa (2008): Czas przegrupowania genu mtDNA i rozproszenia międzykontynentalnego jaszczurek waranidowych . Geny, Genetyka i Systematyka 83: 275-280.
100. ↑ T. Ziegler, M. Gaulke i W. Böhme (2005): Morfologia i systematyka narządów płciowych Varanus mabitang Gaulke i Curio, 2001 (Squamata: Varanidae) . Aktualna Herpetologia 24 (1): 13-17.
101. ^ SA Hocknull, PJ Piper, GD van den Bergh, RA Due, MJ Morwood & I. Kurniawan (2009): Smoczy raj utracony: paleobiogeografia, ewolucja i wyginięcie największych ziemskich jaszczurek (Varanidae). PLoS ONE 4 (9): e7241.
102. ↑ JJ Head, PM Barrett i EJ Rayfield (2009): Ostologia neuroczaszkowa i systematyczne związki Varanus (Megalania) prisca Owen, 1859 (Squamata: Varanidae) . Zoological Journal of the Linnean Society 155 (2): 445-457.
103. ↑ ^{a b} V. de Buffrénil & G. Hémery: Zbiory monitora Nilu, Varanus niloticus, w Afryce Sahelu. Część I: Wpływ intensywnych zbiorów na lokalne zapasy . Mertensiella 16 ( Postępy w badaniach monitorów III ): 181-194.
104. ↑ AP Pernetta (2009): Monitorowanie handlu: wykorzystanie bazy danych CITES do badania globalnego handlu żywymi jaszczurkami monitorującymi (Varanus spp.) . Biawak 3 (2): 37-45.
105. ↑ A. Koch (2010): Bestialskie traktowanie dużych gadów indonezyjskich dla zachodnich produktów luksusowych . Reptilia 15 (6): 3, 6.
106. ^ I. Das (1989): Indyjskie jaszczurki monitorujące: przegląd ludzkich wzorców wykorzystania . Hamadriada 14 (1): 16-19.
107. ↑ J.-B. Fauvel i A. Koch (2009): Zoo-Ethnological Observations in Southwest Sulawesi, Indonezja: studium przypadku Kembar Buaya („Monitor Twins”) . Biawak, 3 (3): 77-80.
108. ↑ H.-G. Horn (2004): Utrzymywanie monitorów w niewoli: problem biologiczny, techniczny i legislacyjny . W: ER Pianka i DR King (red.): Varanoid Lizards of the World : 556-571. Indiana University Press, Bloomington i Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
109. ↑ ^{a b} Załączniki I, II i III. Cytaty , dostęp 28 marca 2011 .  
110. ↑ A. Koch (2010): Niedoceniane i wykorzystywane: systematyka, różnorodność i endemizm czarnych monitorów z Azji Południowo-Wschodniej . Koenigiana 4 (1): 27-41.
111. ↑ JS Doody, B. Green, R. Sims i D. Rhind (2007): Wstępna ocena wpływu inwazyjnych ropuch trzcinowych (Bufo marinus) na trzy gatunki jaszczurek Varanid w Australii . Mertensiella 16 ( Postępy w badaniach monitorów III ): 218-227.
112. ↑ B. Ujvari i T. Madsen (2009): Zwiększona śmiertelność naiwnych jaszczurek waranidowych po inwazji ropuch nierodzimych (Bufo marinus) . Ochrona herpetologiczna i biologia 4 (2): 248-251.

Ten artykuł został dodany do listy doskonałych artykułów 11 maja 2011 r. w tej wersji .