Błona komórkowa

Błona komórkowa ( anatom. Membrana cellularis ), cytomembrana , błona plazmatyczna , zwana również plazmalemmą , to nazwa nadana własnej biomembranie każdej żywej komórki , która otacza wnętrze komórki i utrzymuje jej wewnętrzne środowisko.

Schematyczne przedstawienie błony komórkowej.

Błona komórkowa komórek i bakterii eukariotycznych składa się z dwuwarstwy lipidów ( dwuwarstwy lipidowej ) i różnych białek błonowych, które są w niej osadzone obwodowo, integralnie lub transbłonowo. Te hydrofilowe , rozpuszczalne w wodzie bieguny dwuwarstwy lipidowej stanowią wewnętrzną i zewnętrzną powierzchnię błony komórkowej, podczas gdy hydrofobowe , wodoodpornego biegunów dwuwarstwy lipidowej są skierowane w kierunku środka membrany. W zależności od wielkości, rozpuszczalności w tłuszczach i ładunku niektórych substancji błona komórkowa jest przepuszczalna w różnym stopniu lub słabo, więc jest półprzepuszczalna. Przy grubości około sześciu do dziesięciu nanometrów można go jedynie niejasno wyobrazić jako linię pod mikroskopem świetlnym . Błona komórkowa oddziela przestrzeń cytoplazmatyczną komórki od przestrzeni zewnątrzkomórkowej i stanowi interfejs, przez który zachodzi wymiana substancji ze środowiskiem.

Ponadto błona komórkowa przybiera zasadniczych zadań kontaktów komórka-komórka , połączeń komórka-macierz , przekazywanie sygnału , migracji komórek i zmiany w kształcie komórki . U prokariotów jest również miejscem fotosyntezy lub chemotroficznego dostarczania energii i aranżacji powierzchni dla fotosystemów , kompleksów łańcuchów oddechowych i innych układów enzymatycznych . Zewnętrzna, zewnątrzkomórkowa strona błony komórkowej jest również strukturalnie różna we wszystkich komórkach od wewnętrznej, wewnątrzkomórkowej strony błony. Na zewnątrz błonę plazmatyczną można otoczyć ścianą komórkową jako powłokę ochronną. Wewnętrznie może być połączony z białkami cytoszkieletu lub, w niektórych organizmach jednokomórkowych, usztywniony, tworząc błonkę .

Organizacja błony komórkowej

kompozycja

Błona komórkowa składa się początkowo z dużej liczby różnych błonotwórczych lipidów w dwóch zwróconych ku sobie warstwach, które razem tworzą dwuwarstwę lipidową; tylko w niektórych archeonach tworzy ją jako monowarstwę lipidową . Ich głównymi składnikami są fosfolipidy , głównie różne fosfoglicerydy - są to lecytyny jako fosfatydylocholiny (PC) i cefaliny jako fosfatydyloetanoloaminy (PE) lub jako fosfatydyloseryny (PS) oraz fosfatydyloinozytole (PI). Oprócz sfingomieliny , innymi istotnymi składnikami błony są również inne sfingolipidy, a także sterole, takie jak cholesterol . Nieposiadający steroidowe składniki lipidowe różnią się grupy głowy, na przykład w stopniu nasycenia i długości łańcucha od związanych reszt kwasów tłuszczowych . Ponadto mogły zostać zmodyfikowane, aby utworzyć glikolipidy z resztami węglowodanów .

Oprócz lipidów błona komórkowa zawiera również szereg specyficznych białek błonowych . Leżąc na zewnątrz lub wewnątrz, spełniają różne zadania. Jako białka transbłonowe, niektóre rozciągają się przez błonę, łącząc obie strony, na przykład cząsteczki adhezyjne komórki , kanały jonowe lub receptory do przekazywania sygnału przez błonę. Sposób, w jaki są wyposażone w białka błonowe, charakteryzuje komórkę według określonych funkcji. Ale sam skład jego lipidów odróżnia błonę komórkową od innych błon komórkowych otaczających organelle komórkowe .

Jako najbardziej zewnętrzna warstwa powierzchni komórki ludzkiej, łańcuchy cukrowe glikoprotein i glikolipidów błony komórkowej w kształcie anteny - i być może te z macierzy zewnątrzkomórkowej - tworzą bogatą w węglowodany powłokę, tak zwaną glikokaliks . Jako pierwsza bariera chroni komórkę przed skutkami mechanicznymi i chemicznymi, pośredniczy w interakcjach komórka-komórka i zapobiega niepożądanym kontaktom białko-białko z innymi komórkami.

biegunowość

Skład lipidów jest różny w odniesieniu do wewnątrzkomórkowej / cytozolowej strony i zewnątrzkomórkowej strony cytomembrany. Ta zorientowana organizacja jest wywoływana przez selektywne translokatory fosfolipidów , zwane flippazami lub floppazy . W przebiegu apoptozy orientacja ta ulega odwróceniu i służy jako sygnał dla otaczających komórek.

Tratwy lipidowe

Sfingolipidy i cholesterol mogą tworzyć domeny w błonie komórkowej, tak zwane tratwy lipidowe . Tratwy lipidowe są selektywnie wzbogacane w określone białka błonowe zgodnie z ich domenami transbłonowymi i odgrywają rolę w tworzeniu grup białek błonowych, na przykład w trakcie kaskady sygnałowej . Obecnie (2015 r.) Nie ma zgody co do typowego rozmiaru i żywotności tratw lipidowych.

nieruchomości

Za pomocą błony komórkowej komórka wyznacza własną przestrzeń, w której możliwe są inne warunki środowiskowe niż w otaczającym ją obszarze. Zgodnie z modelem płynnej mozaiki, różne białka błonowe , które są ważne dla zewnętrznych kontaktów, leżą lub „pływają” w błonie . Jako białka receptorowe na zewnątrz, absorbują bodźce lub odbierają sygnały; jako białka rozciągające się na błonę umożliwiają transport przez błonę lub zakotwiczają komórkę w środowisku lub łączą ją z innymi komórkami.

Wiele białek obwodowych skierowanych na zewnątrz i niektóre lipidy błonowe często zawierają krótkołańcuchowe, czasami podobne do drzewiastych rozgałęzione związki węglowodanowe , a zatem są również określane jako glikoproteiny lub glikolipidy . Ogólnie rzecz biorąc, te struktury powierzchniowe tworzą glikokaliks , który oprócz cytoszkieletu zapewnia stabilność w komórkach bez ściany komórkowej . Komórki mogą być rozpoznawane przez komórki odpornościowe , na przykład za pomocą charakterystycznych struktur, zwanych również antygenami powierzchniowymi - lub odwrotnie, mogą identyfikować się w ten sposób.

Błona komórkowa może również w specjalny sposób wiązać cząsteczki, kompleksy molekularne lub większe cząsteczki ze środowiska. Ponadto mogą wystąpić deformacje błony komórkowej, takie jak wgniecenia. Jeśli pewne interakcje białkowo-lipidowe powodują wgłębienie i zwężenie odcinków błony komórkowej, obszary otaczającego medium zostają zamknięte i wchłonięte, co nazywa się endocytozą . Rozróżnia się tutaj na podstawie zawartej zawartości między fagocytozą substancji stałych lub innych organizmów a pinocytozą ilości cieczy lub na podstawie objętości między wakuolami pokarmowymi a mniejszymi pęcherzykami .

Egzocytoza to nazwa nadana procesom w przeciwnym kierunku, w których błona pęcherzyków łączy się z cytomembraną, a zawartość pęcherzyka jest w ten sposób wydalana do otaczającej przestrzeni zewnątrzkomórkowej. W komórkach eukariotycznych powstawanie pęcherzyków jest również możliwe poprzez zwężenie błon wewnętrznych z jam w siateczce endoplazmatycznej i aparacie Golgiego . W konstytutywnej egzocytozie takie pęcherzyki nie są wykorzystywane do wydzielania określonej zawartości pęcherzyka, ale do rozszerzania lub przebudowy błony komórkowej i włączania białek błonowych.

W miarę zmian w kształcie komórki, obszary błony komórkowej mogą również wystawać lub, co więcej , obracać się do przodu w procesie komórkowym , wspieranym przez strukturę mikrotubul cytoszkieletu, na przykład jako rzęski . W przeciwieństwie do nich mikrokosmki są specjalnymi formacjami błon komórkowych zwierzęcych - w postaci pseudopodiów podobnych do wypukłości na zewnątrz - które przenoszone przez włókna aktyny powiększają powierzchnię błony i razem tworzą tak zwany rąbek szczoteczkowy komórki. W organizmach jednokomórkowych, takich jak ameby , ich pseudonogi są podobnie zbudowanymi wystającymi procesami komórkowymi, z którymi się poruszają.

Wszystkie błony komórkowe są półprzepuszczalne , dla niektórych są przepuszczalne, a dla innych mniej lub wcale. Podczas gdy warstwa lipidowa nie stanowi bariery dla cząsteczek lipofilnych , małe hydrofilowe mogą przechodzić tylko przez otwory, takie jak pory lub kanały - jeśli pasują do nich i nie są odpychane jako jony naładowane - a dla większych, takich jak glukoza, transport wspomagany przez konieczne są specjalne nośniki do przejścia przez membranę . Z wyjątkiem pęcherzyków egzocytotycznych, białka cytoplazmy nie mogą przenikać przez błonę komórkową. Dlatego rozkład substancji i ładunków wewnątrz komórki różni się od tego na zewnątrz. Powoduje to powstanie gradientów elektrochemicznych w poprzek membrany , co prowadzi do różnicy potencjałów między wnętrzem a zewnętrzem. Wszystkie komórki mają zatem potencjał błonowy , który można dostosować do określonego poziomu, głównie za pomocą kanałów jonowych i pomp jonowych .

Z punktu widzenia elektrofizjologicznych , błony komórkowej mogą być oglądane w uproszczonej postaci jako płyta kondensatorowa specyficzna pojemność, która dla błon z różnych typów komórek w zakresie od około 1 ľ F -cm -2 .

Kanały, transportery, pompy i receptory

Błona komórkowa ma hydrofilową , przyciągającą wodę, polarną grupę głowy na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni . Środek błony komórkowej można rozumieć jako hydrofobowy . Ten podwójnie Warstwa lipidowa jest również przepuszczalne dla małych cząsteczek, takich jak woda, i jest bardzo przepuszczalna dla gazów rozpuszczonych ( O 2 , CO 2 , N 2 ). Ponieważ membrana jest w dużej mierze nieprzepuszczalna dla większości substancji ze względu na rozmiar cząsteczki lub ładunku (jonów), w komórce można utworzyć specjalne środowisko, które różni się od wodnego, zewnętrznego środowiska przestrzeni zewnątrzkomórkowej . Substancje rozpuszczone w wodzie mogą przechodzić przez membranę przez specjalne pory, kanały lub transportery, których rodzaj i liczbę określa komórka.

kanały

Kanały jonowe to białka, które przechodzą przez błonę komórkową i tworzą hydrofilowy kanał, przez który przechodzą głównie jony. Transport jest pasywny, jony wpływają do lub z komórki zgodnie z gradientem elektrochemicznym . Proces ten zachodzi spontanicznie (wraz ze spadkiem entalpii swobodnej jest egzergoniczny ). Otwieranie i zamykanie kanału można zwykle kontrolować i wynosi z. B. sterowane napięciem elektrycznym lub substancjami sygnałowymi.

Większość komórek ma również specyficzne kanały wodne, tak zwane akwaporyny .

Transporter

Transportery lub nośniki umożliwiają przejście jonów lub małych cząsteczek hydrofilowych, takich jak glukoza lub aminokwasy . Są przenoszone przez błonę przez odpowiednie białka transportowe podlegające zmianie konformacyjnej , naprzemiennie między konformacjami, których miejsca wiązania znajdują się po jednej lub drugiej stronie błony. Tylko w przypadku, gdy istnieje gradient stężeń dla danej substancji, jej transport odbywa się w sposób zrównoważony ( Uniport ), dlatego tutaj określa się go jako ułatwioną dyfuzję .

Kotransporter mogą być przypisane do transportera lub postrzegane jako niezależne. W zasadzie jest to nośnik, który przenosi dwie substancje przez membranę w tym samym czasie, albo w tym samym kierunku ( symport ), albo w przeciwnym ( antyport ). Jedna substancja przeważnie biernie podąża za gradientem, którego siłę napędową można również wykorzystać do przeniesienia drugiej substancji w kierunku gradientu. W tym przypadku mówi się również o wtórnym transporcie aktywnym . Przykładami tego są symport sodowo-glukozowy w nabłonku jelitowym lub antyport sodowo-wodorowy w kanaliku proksymalnym .

pompa

Pompy transportują substancje przez błonę komórkową przeciwnie do gradientu, powodując tym samym różnice w dystrybucji. To przede wszystkim aktywnego transportu kosztuje hydrolizie z ATP . Dlatego te pompy są również enzymami, które dzielą ATP i wykorzystują uwolnioną energię Gibbsa do transportu, a zatem są również określane jako transportowa ATPaza . Przykładami tego są pompy jonowe, takie jak pompa sodowo-potasowa lub pompa wapniowa retikulum endoplazmatycznego .

Błona komórkowa archeonów

Błona komórkowa archeonów często zawiera izoprenoidy (1) i eter (2) związane z glicerolem i fosforanem (3-4), w przeciwieństwie do kwasów tłuszczowych (5) w Esterbindung (6). W przeciwieństwie do struktury dwuwarstwowej (9), w przypadku ekstremalnie termofilnych tetraeterów może kowalencyjnie łączyć wewnętrzną i zewnętrzną stronę membrany (10).

U archeonów błona komórkowa często wykazuje specjalną strukturę. Często składnikami lipidowymi nie są kwasy tłuszczowe, ale alkohole izoprenoidowe , które są połączone z glicerolem nie przez ester, ale raczej przez tworzenie eteru . Istnieją również izoprenoidy, które tworzą wiązania po obu stronach i (podobnie jak lipidy bola ) przeciągają i napinają membranę łączącą obie warstwy warstwy lipidowej. Błona komórkowa tych organizmów jest ułożona w pojedynczej warstwie z takimi di- i tetraeterami i jest znacznie bardziej odporna na temperaturę i kwas. Dzięki temu archeony mogą kolonizować siedliska o ekstremalnych warunkach środowiskowych, takich jak gorące źródła termalne .

linki internetowe

Indywidualne dowody

  1. a b c Stephan Dönitz: Choroba ludzkiego ciała dla służb ratowniczych . Ed.: Frank Flake. Wydanie 1. Elsevier, 2015, ISBN 978-3-437-46201-6 , s. 37 .
  2. Frank Hoffmann: Charakterystyka chiralnych filmów Langmuira za pomocą metod spektroskopii IR, termodynamiki i obrazowania, a także metod biomimetycznych w celu wyjaśnienia mechanizmu działania surfaktyny będącej antybiotykiem. Diss Univ. Hamburg 2002, s. 6 ( d-nb.info PDF).
  3. a b Agamemnon Despopoulos: Pocket Atlas Physiology . 8. poprawione. i exp. Wydanie. Thieme, Stuttgart 2012, ISBN 978-3-13-567708-8 .
  4. Gerold Adam, Peter Läuger, Günther Stark: Chemia fizyczna i biofizyka . Wydanie 5. Springer-Verlag, 2009, ISBN 978-3-642-00424-7 , s. 359 ( ograniczony podgląd w wyszukiwarce Google Book).
  5. ^ Günther Jung: Chemia organiczna. Podstawy, klasy związków, reakcje, pojęcia, budowa molekularna, substancje naturalne . 6., poprawione. Wydanie. Thieme, Stuttgart 2009, ISBN 978-3-13-541506-2 , s. 936 (ze 133 tabelami).
  6. Renate Lüllmann pali we współpracy z Esther Asan: kieszonkowy podręcznik histologii . Wydanie 5. Thieme, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2 , s. 11 .
  7. a b c Renate Lüllmann-Rauch we współpracy z Esther Asan: Pocket manual histology . Wydanie 5. Thieme, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2 , s. 12 .
  8. Renate Lüllmann pali we współpracy z Esther Asan: kieszonkowy podręcznik histologii . Wydanie 5. Thieme, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2 , s. 12 i 13 .
  9. Renate Lüllmann pali we współpracy z Esther Asan: kieszonkowy podręcznik histologii . Wydanie 5. Thime, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2 , s. 13 .
  10. ^ A. Pearson, Y. Pi, W. Zhao, W. Li, Y. Li, W. Inskeep, A. Perevalova, C. Romanek, S. Li, C. Zhang: Factors Controlling the Distribution of Archaeal Tetraethers in Terrestrial Gorące źródła . W: Mikrobiologia stosowana i środowiskowa . taśma 74 , nie. 11 czerwca 2008, ISSN  0099-2240 , s. 3523-3532 , doi : 10.1128 / AEM.02450-07 , PMID 18390673 ( asm.org [PDF]).
  11. E. Boyd, T. Hamilton, J. Wang, L. He, C. Zhang: The Role of Tetraether Lipid Composition in the Adaptation of Thermophilic Archaea to Acidity . W: Frontiers in Microbiology . taśma 4 , nie. 62 , kwiecień 2013, ISSN  1664-302X , doi : 10.3389 / fmicb.2013.00062 , PMID 23565112 , PMC 3615187 (pełny tekst dowolny).