Crassiclitellata
| Crassiclitellata | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
.JPG)
Robak kompostowy ( Eisenia foetida ) | ||||||||||||
| Systematyka | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Nazwa naukowa | ||||||||||||
| Crassiclitellata | ||||||||||||
| Jamieson , 1988 |
Crassiclitellata to takson pierwotnie zakwalifikowane jako podrzędu w 1988 roku, dziś głównie jako zamówienie w małym szczeciny (Oligochaeta) w klasie robaków taśmowych (siodełkowce) z regularnym segmentacji i grubościennej klitellum , których przedstawiciele najczęściej żywo jako substratu zjadacza w glebie i humus i na świecie pojawić się. Oprócz Lumbricidae, czyli „ dżdżownic ” w węższym znaczeniu, które pochodzą z Eurazji i Ameryki Północnej, do tej grupy zalicza się wiele innych rodzin, które są również określane jako dżdżownice w szerszym znaczeniu. Opis tego taksonu dokonany przez Barrie GM Jamiesona w dużej mierze odpowiada opisowi i odpowiadającemu ograniczeniu podporządkowania Lumbricina Burmeister , 1837 przez Reginalda Williama Simsa (1981).
funkcje
W tym Crassiclitellata The klitellum składa się z kilku warstw komórek i dlatego jest grubsza (łac Crassus „grube”) niż w innych robaków taśmy. Z drugiej strony, jaja są małe i ubogie w żółtko, podczas gdy otaczający je płyn w kokonie zawiera dużo żółtka i służy do odżywiania rozwijających się zarodków.
Crassiclitellata ukazuje typowe oryginalne cechy parafiletycznej kilku szczecin. Mają w pełni rozwinięty coelom, przegrodę według segmentów i działają jako hydroskeleton, a także pierwotny zamknięty układ naczyń krwionośnych . Są one regularnie dzielone na segmenty i mają cztery pary worków z włosia na każdym segmencie, za pomocą których zwierzęta zakotwiczają się w ziemi i które zapewniają niezbędne wsparcie podczas ruchu. Odbywa się to za pomocą podłużnych i okrężnych mięśni rurki mięśniowej skóry .
Podobnie jak wszystkie pasożyty, Crassiclitellata są hermafrodytami i mają dwie pary jąder - po jednym w 10 i 11 segmencie - oraz parę jajników w 13. Zwykle mają dwie pary nasieniowodów, które penetrują więcej niż jedną przegrodę segmentową i otwierają się na zewnątrz tylko przez jedną parę otworów narządów płciowych lub nawet tylko jeden otwór środkowego narządów płciowych w 15 lub dalej z tyłu, często w 18. Z drugiej strony jajowody przechodzą tylko przez jedną przegrodę segmentową i otwierają się na zewnątrz w 14-tym segmencie. Dwie, rzadziej cztery pary worków na nasiona ( Receptacula seminis ) znajdują się w 9 i 10 segmencie, rzadziej w dwóch poprzednich segmentach.
Podczas kopulacji dwa zwierzęta przyczepiają się do siebie wydzieliną z łechtaczki w przeciwnym kierunku i wymieniają plemniki, które są wchłaniane do receptora półkulistego partnera seksualnego. Oddzielne zarządzanie komórkami jajowymi i plemnikami zapobiega samozapłodnieniu. Wydzielina z łechtaczki tworzy kokon jajeczny, do którego litelat krasowy uwalnia najpierw własne jaja, a następnie plemniki partnera seksualnego z receptacula seminis, umożliwiając w ten sposób zapłodnienie w kokonie. Tutaj zarodki rozwijają się w małe robaki.
Dystrybucja, siedlisko i sposób życia
Crassiclitellata są powszechne na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. Podczas gdy Lutodrilidae i Criodrilidae, a także Almidae żyją w podpowierzchni różnych wód śródlądowych, pozostałe Crassiclitellata to mieszkańcy lądu, którzy żyją w glebie i próchnicy . Prawie wszystkie Crassiclitellata są zjadaczami substratu, które żywią się mikroorganizmami i rozkładającym się materiałem organicznym w spożytym podłożu. Crassiclitellata odgrywają znaczącą rolę jako destruktory i spulchniacze gleby w ekosystemach na całym świecie.
Systematyka
_(6049015615).jpg)
A Lumbricus ( Lumbricidae ), łechtaczka siodłowa, 32. - 37. Segment, ♀ pory 14., ♂ pory 15., Rec.sem. 9-10 Segm .; B Acanthodrilus ( Acanthodrilidae ), łechtaczka siodłowa, XIII - XVIII wiek. Segment, ♀ pory 14., ♂ pory 18., Rec.sem. 8-9 Segm .; C Perichaeta ( Megascolecidae ), łechtaczka w kształcie pierścienia, XIII-XVI wiek. Segment, ♀ pory 14., ♂ pory 18., Rec.sem. Bruzdy 6-9 Segm .; D Urochaeta ( Glossoscolecidae ), tylny koniec. Encyclopædia Britannica 1911, Chaetopoda , ryc.10 .
Takson Crassiclitellata został założony w 1988 roku przez Barrie GM Jamieson w ramach rewizji systemu oligochaeta jako podporządkowanie w ramach rzędu Opisthopora. Rozpoznał charakterystyczną grubościenną łechtaczkę złożoną z kilku warstw komórek jako autapomorfię monophylum crassiclitellata. Pogląd ten został potwierdzony w późniejszych badaniach genetyki molekularnej, w tym przez Jamiesona i wsp. 2002 oraz Erséus i Källersjö 2004. Dla kontrastu, dwa sub-taksony form mieszkalnych na wodzie i na lądzie (Aquamegadrili i Terrimegadrili) początkowo postulowane przez Jamiesona nie zostały potwierdzone. Porównawcza praca z genetyką molekularną autorstwa Franka E. Andersona i wsp. 2017 wynikał z jednej strony we wczesnej split-off podgrupie, która obejmuje rodziny Ameryki Północnej Komarekionidae i Sparganophilidae jak również Madagaskaru rodzinnym Kynotidae , z drugiej podgrupie znowu dwa sub-taksonów, w którym Crassiclitellata są rozdzielane według ich rozmieszczenia geograficznego mieszkańców półkuli północnej (Laurasia: dżdżownicowate , Hormogastridae , Criodrilidae i Lutodrilidae ) oraz na półkuli południowej (Gondwana: Microchaetidae , Rhinodrilidae , Almidae , Glossoscolecidae , Eudrilidae , Megascolecidae , Ocnerodrilidae i Acanthodrilidae ). Taka korelacja między rozmieszczeniem geograficznym a pokrewieństwem genetycznym, która trwa do dziś, jest związana ze sposobem życia Crassiclitellata w glebie i związaną z tym ograniczoną zdolnością zwierząt do rozprzestrzeniania się. Zgodnie z tym pierwotne robaki pasowe zamieszkiwały wodę i tylko Crassiclitellata rozwinęły się w formy lądowe. Podczas gdy Lutodrilidae i Criodrilidae, jako najbliżsi krewni żyjących na lądzie Lumbricidae i Hormogastridae, mają życie w wodzie jako ich pierwotną cechę charakterystyczną, Almidae powróciły do wody jako cecha drugorzędna. Podział na dwie główne gałęzie wynosi prawie 200 milionów lat temu , co w przybliżeniu odpowiada podziałowi Laurazji i Gondwany na granicy triasu i jury.
Familys
Crassiclitellata obejmują następujące rodziny :
- Klad północny (Laurassia)
- Criodrilidae Vejdovský, 1884 (limikol / wodny; Europa, Japonia)
- Hormogastridae Michaelsen, 1900 (lądowe; Europa)
- Lumbricidae Rafinesque-Schmaltz , 1815 (lądowe; Eurazja i Ameryka Północna)
- Lutodrilidae McMahan, 1976 (wodne; Ameryka Północna)
- Klad południowy (Gondwana)
- Acanthodrilidae Claus, 1880 (lądowe; Australia, Nowa Zelandia, Republika Południowej Afryki, Ameryka Południowa, Ameryka Północna)
- Almidae Duboscq , 1902 (wodne; Afryka, Azja Południowa, Azja Południowo-Wschodnia; w tym dawne Glyphidrilidae)
- Eudrilidae Claus, 1880 (lądowe; Afryka)
- Glossoscolecidae Michaelsen, 1900 (lądowe; Ameryka Południowa, Ameryka Środkowa)
- Megascolecidae Rosa, 1891 (lądowe; Australia, Nowa Zelandia, Azja Południowo-Wschodnia, Azja Wschodnia, Ameryka Północna)
- Microchaetidae Beddard, 1895 (lądowe; południowa Afryka)
- Ocnerodrilidae Beddard, 1891 (lądowe; Ameryka Południowa)
- Octochaetidae Michaelsen, 1900 (lądowe; Azja Południowa, Azja Południowo-Wschodnia, Madagaskar)
- Rhinodrilidae Benham, 1890 (lądowe; Ameryka Południowa)
- Grupa podstawowa z gatunkami z Ameryki Północnej, Madagaskaru i Japonii
- Biwadrilidae Jamieson, 1971 (wodne; Japonia)
- Komarekionidae Gates, 1974 (lądowe; Ameryka Północna)
- Kynotidae Jamieson, 1971 (lądowe; Madagaskar)
- Sparganophilidae Michaelsen, 1921 (wodne; Ameryka Północna)
Kladogram
Z pracy Andersona i wsp. 2017 daje następujący kladogram :
| Crassiclitellata |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
literatura
- Frank E. Anderson, Bronwyn W. Williams, Kevin M. Horn, Christer Erséus, Kenneth M. Halanych, Scott R. Santos, Samuel W. James (2017): Filogenomiczne analizy Crassiclitellata wspierają główne klady półkuli północnej i południowej oraz Pangaean pochodzenie dżdżownic. BMC Evolutionary Biology 17, pp. 123
- Frederick W. Harrison, Stephen L. Gardiner: Microscopic Anatomy of Bezkręgowce, Tom I. Annelida. Wiley-Liss, Nowy Jork 1992. s. 7.
- Barrie GM Jamieson (1988): O filogenezie i wyższej klasyfikacji Oligochaeta. Cladistics 4, pp. 367-410.
- Barrie GM Jamieson, Simon Tillier, Annie Tillier, Jean-Lou Justine, Edmund Ling, Sam James, Keith McDonald, Andrew F. Hugall (2002): Phylogeny of the Megascolecidae and Crassiclitellata (Annelida, Oligochaeta): analiza połączona versus partycjonowana przy użyciu jądrowej (28S) i mitochondrialne (12S, 16S) rDNA. Zoosystema 24 (4), s. 707–734.
- Reginald William Sims (1981): Klasyfikacja i rozmieszczenie dżdżownic, podrząd Lumbricina (Haplotaxida: Oligochaeta). Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology Series 39 (2), s. 103–124, tu s. 107, Lumbricina - Earthworms .