Sukcesja (biologia)
W ramach sukcesji ( łac. succedere „przenieś w górę”, „naśladuj”) definiuje się jako naturalny powrót do lokalizacji typowych firm roślinnych, zwierzęcych i grzybowych ( biocenoza ), które po odchyleniu ze względu na panujące czynniki środowiskowe (zwłaszcza klimat i typ gleby ) zatrudnia tam ponownie. Ten sukcesywny rozwój prowadzi z zaburzonego lub zmienionego początkowego etapu - na przykład z powodu zniszczeń sztormowych, lawin itp. lub różnych dokonanych przez człowieka zmian w przyrodzie, takich jak wycinanie lub nadmierne użytkowanie , w skrajnych przypadkach z gleby pozbawionej roślinności ("etap początkowy ") - przez różne etapy pośrednie do stabilnego Etap końcowy ( Klimaxgesellschaft ), pod warunkiem, że nie wystąpią dalsze zakłócenia.
W języku potocznym obszary, które były wcześniej używane i od tego czasu zostały pozostawione samym sobie przez dłuższy czas, określa się mianem obszarów sukcesji. Sukcesja jest wówczas często utożsamiana z wkraczaniem do buszu .
Sukcesja naturalna może być z procesem gojenia porównać żywej istoty.
procedura
Sukcesja może mieć miejsce we wszystkich ekosystemach. Punktem wyjścia są siedliska nowo powstałe (np. odsłonięte powierzchnie skalne, świeże wydmy), naruszone (np. lasy po pożarze lub zniszczeniach sztormowych) lub użytkowane (np. łąki, wrzosowiska). Ale sukcesja może również mieć miejsce w naturalnych siedliskach, jeśli zmienią się warunki życia (np. zmiana klimatu). Jeśli zbiorowisko podąża biernie za stopniowo zmieniającymi się abiotycznymi warunkami środowiska, jak w tym przypadku , mówi się również o sukcesji allogenicznej (egzogenicznej).
Jednak sama wspólnota jest często główną przyczyną lub motorem dalszego przebiegu sukcesji.Ustanowione wspólnoty mogą same zmieniać czynniki lokalizacyjne, m.in. B. przez formowanie gleby ( pedogenezę ) lub zamulenie jeziora przez martwą ściółkę roślinną z gatunków trzcinowych. Nowo dodane gatunki mogą ułatwić kolonizację innym gatunkom lub mogą je wypierać (poprzez konkurencję ). Taka sukcesja, napędzana działaniem samych organizmów zbiorowości, nazywana jest sukcesją autogenną (endogenną).
Istnieją trzy możliwe następujące po sobie kluczowe procesy
- Finansowanie: Poprzednicy promują następców poprzez zmianę przestrzeni życiowej i lokalizacji na swoją korzyść, m.in. B. w tym przypadku rośliny o wysokich wymaganiach pokarmowych mogą rozwijać się w glebie tylko poprzez gromadzenie składników pokarmowych przez ściółkę innych gatunków. Gatunki w późniejszych stadiach sukcesji są następnie zależne od gatunków pionierskich jako pierwszych kolonistów.
- Tolerancja: Gatunki mogą się zadomowić bez korzystania z gatunków wcześniej tam rosnących. Chodzi m.in. Na przykład, jeśli później pojawiające się gatunki mogą tolerować niższy poziom podstawowych zasobów niż pierwsi koloniści. Mogą wtedy przedostać się do siedliska, mimo że jest ono już zajęte przez osobniki pierwszych osadników. Ostatecznie prowadzi to do wysiedlenia pierwszych osadników.
- Hamowanie: późniejsze gatunki mogą się osiedlić tylko pomimo wczesnych kolonistów. Dopóki są one niezbędne, uniemożliwiają osiedlenie się kolejnych gatunków.
Konkurencja jest często istotnym czynnikiem : słabo konkurencyjni pionierzy ( r-stratedzy ) są zastępowani przez konkurencyjnych następców ( K-stratedzy ).
Rozumienie dziedziczenia może być z. Można to wykorzystać np. w planowaniu krajobrazu i ochronie przyrody, gdy chodzi o przywracanie zaburzonej równowagi przyrodniczej – jako podstawy egzystencji człowieka – i zabezpieczenie jej w długim okresie.
Założenie o (pojedynczej) równowadze ekologicznej, w kierunku której rozwijałyby się ekosystemy po zakłóceniach przez sukcesję, zostało w ekologii zakwestionowane w badaniach empirycznych i ustąpiło miejsca nowszym modelom równowagi dynamicznej i wielokrotnej.
Sukcesja regresywna
Oprócz opisanej powyżej „normalnej” (lub „postępowej”) sukcesji bardziej zorganizowanego „społeczeństwa kulminacyjnego”, w wyjątkowych przypadkach może wystąpić sukcesja wsteczna „regresywna”, w której społeczności wysoko rozwinięte są zastępowane przez prostsze struktury. . To jest np. Dzieje się tak na przykład, gdy gleba została tak poważnie uszkodzona lub zniszczona po zniszczeniu lasu (np. po pożarze), że rozwój postępuje w zupełnie innym kierunku. B. krzew lub wrzos skalny) następuje.
Sukcesja (botaniczna)
W botanice rozróżnia się:
- Sukcesja „pierwotna”: rozpoczyna się w niezamieszkanych wcześniej miejscach.
- Sukcesja „wtórna”: Punktem wyjścia są tu już zasiedlone miejsca, które zostały zmienione przez występujące gatunki. Może to być istniejąca roślinność, z. B. Sukcesja od łąki do lasu po opuszczeniu. Ale nawet w miejscach bez roślinności nastąpił już rozwój gleby (np. zawartość próchnicy, wzbogacenie w składniki odżywcze) i zwykle w glebie znajduje się bank nasion (bank diasporyczny ) . Sukcesja wtórna występuje również wtedy, gdy wspólnota zostaje rozerwana, a gleba pozostaje nienaruszona. Zakłócony obszar często powraca do swojego pierwotnego stanu.
W przypadku sukcesji na gołym gruncie typowa jest następująca sekwencja:
Etap początkowy, Kolejne etapy, etap kulminacyjny
W początkowej fazie gatunki pionierskie otwierają obszar bezludny. Jeśli powstało z powodu niepokoju przez ludzi lub z powodu używania przez ludzi, mówi się również o społeczeństwach zastępczych . Rodzaje takich pionierskich społeczeństw muszą dysponować skutecznymi mechanizmami rozsiewania na duże odległości (np. nasiona przenoszone przez wiatr). W przeciwieństwie do typów społeczeństw klimaksowych, często mają większą tolerancję na ekstremalne czynniki lokalizacyjne . W początkowych i wczesnych etapach dziedziczenia, gatunki o wysokim potencjale rozrodczym, w r-strategĂłw , przeważają (nazwany R współczynnik reprodukcji w równania logistycznego ). r-stratedzy rozmnażają się szybko iw dużych ilościach. Z biegiem czasu migrują inne gatunki, które rozprzestrzeniają się wolniej i wypierają w większości słabo konkurencyjne gatunki pionierskie. Gatunki pionierskie zmieniają również czynniki lokalizacyjne, m.in. B. poprzez akumulację (akumulację) azotu , innych składników pokarmowych i próchnicy zmieniają bilans wodny i klimat, wpływają na glebę (patrz pedogeneza ) i faunę (całość gatunków zwierząt).
Dzięki zmienionym czynnikom lokalizacyjnym inne gatunki są teraz w stanie skolonizować zmieniony biotop. Gatunki te są bardziej wymagające (klimat, woda, składniki odżywcze itp.) i są bardziej produktywne. W kolejnych etapach coraz bardziej więc przeważają stratedzy K (nazwani tak od pojemności siedliska K w równaniu logistycznym ). Stratedzy K rozmnażają się wolniej, więc mają mniej potomstwa. Ale mają one większą asertywność w walce o przetrwanie i wypierają pionierskie gatunki. Z kolei nowe gatunki zmieniają również czynniki lokalizacyjne, a proces ten trwa dalej, a kontrolę przejmuje kolejne, bardziej wymagające i bardziej produktywne społeczeństwo. Bioróżnorodności zwiększa się w czasie, podczas gdy tempo zmian nadal zmniejszać.
Punkt kulminacyjny osiąga się, gdy skład gatunkowy już się nie zmienia lub zmienia się tylko nieznacznie. Tradycyjnie przyjmuje się, że w fazie kulminacyjnej występuje również największa produkcja biomasy, jaka jest możliwa w danej lokalizacji. Najefektywniej wykorzystuje swoje zasoby w fazie kulminacyjnej (gdyby zasoby nadające się do wykorzystania były nadal wolne, mogłyby zostać wykorzystane przez dodatkowe gatunki. Sukcesja więc trwałaby nadal, a punkt końcowy nie zostałby osiągnięty).
Towarzystwa Klimax / etapy kulminacyjne
Termin punkt kulminacyjny w botanice pochodzi od Frederica Edwarda Clementsa . W swojej pierwotnej wersji zakładał jednakowe zbiorowisko roślinne dla każdej strefy klimatycznej, które, jeśli czas rozwoju byłby wystarczająco długi, ostatecznie zapanowałby wszędzie i we wszystkich lokalizacjach („monoklimaks”). We współczesnej dyskusji ekologicznej termin ten jest w większości zrelatywizowany i używany w zmodyfikowanym znaczeniu. Z reguły przyjmuje się, że bardzo różne lokalizacje nie zrównałyby się całkowicie („Polyklimax”). Dodatkowo, zmiany (np. cykliczne) są również akceptowane jako możliwość w fazie kulminacyjnej.
Roślinność w punkcie kulminacyjnym (w dużej mierze) odpowiada terminowi „ potencjalna roślinność naturalna ” wprowadzonemu przez eksperta ds. roślinności Reinholda Tüxena . (Różnica: nie uwzględnia się trwałych zmian lokalizacji w trakcie sukcesji).
Według panującej opinii roślinność klimaksowa w Europie Środkowej to lasy w dużej mierze zamknięte, z wyjątkiem ekstremalnych i wyjątkowych miejsc. Większość stanowisk znajduje się w bukowym lesie z kilkoma gatunkami roślin . Inne towarzystwa kulminacyjne można znaleźć tylko w specjalnych miejscach. Torfowiska zwykle tworzą torfowiska wysokie w fazie kulminacyjnej; Z kolei tereny wysokogórskie i równiny błotne tworzą kolejne etapy kulminacyjne. Inne wyjątki obejmują: zbiorowiska lasów azonowych , takie jak: B. lasy zalewowe , lasy zasypywanie .
Należy jednak zauważyć, że niektóre społeczeństwa podlegają naturalnej dynamice (np. tereny zalewowe z regularnymi powodziami). Tutaj, z powodu tych (naturalnych) zakłóceń, roślinność kulminacyjna może nigdy nie zostać osiągnięta. Omówiono także ciągłe wyrąbki w lesie klimaksowym, spowodowane (naturalnymi) zakłóceniami powodowanymi przez duże zwierzęta roślinożerne (por. hipoteza megaherbivore ).
Teoria cyklu mozaiki
Mozaika teoria cyklu (znany również jako mozaiki koncepcji cyklu ) sięga do Kurta Michael Zukrigl i został propagowane w ciągu ostatnich kilku dziesięcioleci głównie przez Hermanna Remmert . Zamiast jednolitego etapu kulminacyjnego przyjmuje strukturę mozaikową, w której obok siebie występują najróżniejsze etapy sukcesji.
Zobacz też
literatura
- Hermann Remmert : Koncepcja cyklu mozaiki i jej znaczenie dla ochrony przyrody. 1991.
linki internetowe
Indywidualne dowody
- ↑ Joseph H. Connell ; Ralph O. Slatyer (1977): Mechanizmy sukcesji w społecznościach naturalnych i ich rola w stabilności i organizacji społeczności. Amerykański przyrodnik 111 (982): 1119-1144.
- ^ FE Clements: Natura i struktura punktu kulminacyjnego. (PDF; 1,8 MB) W: The Journal of Ecology. 1936, 24 (1): 252-284.
- ↑ Hermann Remmert: Koncepcja cyklu mozaiki i jej znaczenie dla ochrony przyrody. 1991.