Willi Hennig

Emil Hans Willi Hennig (ur . 20 kwietnia 1913 w Dürrhennersdorf , † 5 listopada 1976 w Ludwigsburgu ) był niemieckim biologiem . Uważany jest za twórcę systemu filogenetycznego , znanego dziś również pod nazwą kladystyki . Swoją pracą nad ewolucją i systematyką zrewolucjonizował pogląd na naturalny porządek istot żywych. Ponadto był przede wszystkim specjalistą od samolotów dwuskrzydłowych .

Willi Hennig (1972)

Życie

Wczesne lata i studia

Jego matka Marie Emma z domu Groß (ur. 12 czerwca 1885 - † 3 sierpnia 1965) pracowała jako pokojówka, a później jako robotnica w fabryce. Jego ojciec Karl Ernst Emil Hennig (* 28 sierpnia 1873, † 28 grudnia 1947) był robotnikiem, a później dowódcą drużyny na kolei. Willi Hennig miał dwóch braci, Fritza Rudolfa Henniga (* 5 marca 1915; † 24 listopada 1990), który później został pastorem , i Karla Herberta (* 24 kwietnia 1917, † zaginionego ze Stalingradu od stycznia 1943 ).

Dendrophis caudolineolata i Dipsas barnesii

Wiosną 1919 roku Willi Hennig rozpoczął naukę w szkole w Dürrhennersdorf, uczęszczał do szkoły podstawowej w Taubenheim an der Spree, a później w Oppach . Według Rudolfa Henniga rodzinna atmosfera była spokojna. Ojciec był osobą zrównoważoną.

W 1927 roku Willi Hennig przeniósł się do gimnazjum i szkoły z internatem w Klotzsche koło Drezna . Tam przekazano go nauczycielowi M. Rostowi, z którym również mieszkał. Rust był owadów przyjaciel i wykonane Hennig z pracownikami następnie naukowej Dreźnie Muzeum Zoologii , Wilhelm Meise , znany. W 1930 roku Hennig opuścił rok szkolny i 26 lutego 1932 roku otrzymał maturę. Już w 1931 roku Willi Hennig napisał rozprawę domową „Stanowisko systematyki w zoologii” , która została opublikowana pośmiertnie w 1978 roku i w której wykazał już swoje zainteresowanie i przemyślane rozwiązywanie systematycznych pytań. Oprócz szkoły, Hennig ochotnika w muzeum, gdzie i Meise prowadzone systematyczne i biogeograficznych studium z latających węży z rodzaju Dendrophis . Rezultatem tej współpracy była pierwsza publikacja Willi Henniga w 1932 roku, napisana wspólnie z Meise i opublikowana pod tytułem The snake genus Dendrophis .

Począwszy od semestru letniego 1932 roku Willi Hennig studiował zoologię , botanikę i geologię na Uniwersytecie w Lipsku . W czasie studiów bywał też często w Muzeum Drezdeńskim. Tam spotkał się z kuratorem w entomologiczny działu i badacza na chrząszczy (Coleoptera) Fritz Isidor van Emden (1898-1958). Hennig odwiedzał go regularnie aż do van Emdena w 1933 roku przez nazistów, ponieważ jego żydowska matka została wydalona. Willi Hennig nawiązał głęboką przyjaźń ze swoim następcą Klausem Güntherem (1907–1975). W dniu 15 kwietnia 1936 Willi Hennig, pod kierunkiem swojego profesora Paula Buchnera , mógł ukończyć swoje studia rozprawą pt. " Wkład w wiedzę o aparacie kopulacyjnym dysz cyklorraficznych" . W tym czasie Hennig napisał już osiem publikacji naukowych. Spośród nich najbardziej obszerna była wersja Tyliden (Dipt., Acalypt.), Która liczyła 300 stron. Ponadto kontynuowano prace nad dwuskrzydłymi ptakami i gatunkiem agamen z latawcem ( Draco ).

Po ukończeniu studiów Hennig dostał pracę jako wolontariusz w Museum für Tierkunde Dresden. W dniu 1 stycznia 1937 roku otrzymał grant z niemieckiej Fundacji Badawczej (DFG) i stałej pozycji na Entomological Niemieckiego Instytutu z Towarzystwa Cesarza Wilhelma w Berlinie-Dahlem . 13 maja 1939 roku Willi Hennig poślubił swoją byłą koleżankę Irmę Wehnert. Do 1945 roku mieli trzech synów: Wolfganga (* 1941), Bernda (* 1943) i Gerda (* 1945).

Pracuj jako entomolog wojskowy

Komar malarii

Willi Hennig został powołany do piechoty zimą 1938 roku i do wiosny 1939 roku ukończył krótkie szkolenie. Od początku II wojny światowej służył jako piechur w Polsce , Francji , Danii i Rosji . W 1942 r. Został ranny odłamkiem, a następnie został zatrudniony jako entomolog ( entomolog ) z tytułem specjalnego przywódcy Z w Berlińskim Instytucie Medycyny Tropikalnej i Higieny Wojskowej Akademii Medycznej. Krótko przed końcem wojny udał się do Włoch, aby dołączyć do 10 Armii, Grupy Armii C, w celu zwalczania chorób i malarii . Pod koniec wojny w maju 1945 r. Został wzięty do niewoli przez Brytyjczyków jako członek zespołu szkolącego na malarię w Zatoce Triesteńskiej w północnych Włoszech i zwolniony dopiero jesienią. Ze względu na jego aktywny udział w II wojnie światowej jako żołnierz i naukowiec, Hennig został później podejrzany o bycie narodowym socjalistą, zwłaszcza przez włoskiego biologa i założyciela biogeografii Pana Leona Croizata . Po wojnie stanowczo odrzucił te zarzuty i nie ma dowodów na poparcie tego twierdzenia. Hennig nie był członkiem NSDAP i nie popierał publicznie ani nie reprezentował ideologii narodowego socjalizmu.

Szkic do najważniejszej pracy Henniga poświęconej systematyce biologicznej powstał w czasie jego służby wojskowej i jako jeniec wojenny, którego opublikował dopiero w 1950 roku. Wstępną wersję napisał w książce formatu A4 ołówkiem i długopisem; liczył 170 stron. W czasie wojny powstało również 25 publikacji naukowych. Większość korespondencji i badań literatury została przeprowadzona przez jego żonę.

Lata 50 .: Podstawy teorii systematyki filogenetycznej

Kladogram kręgowców lądowych

Od 1 grudnia 1945 do 31 marca 1947 Willi Hennig objął stanowisko starszego asystenta Friedricha Hempelmanna (1878–1954) na Uniwersytecie w Lipsku, zastępując swojego promotora doktora Paula Buchnera i prowadził wykłady z biologii ogólnej, zoologii i specjalistycznej zoologii owadów. . 1 kwietnia 1947 r. Ponownie został zatrudniony w Niemieckim Instytucie Entomologicznym w Berlinie i zrezygnował ze stanowiska w Lipsku. Od 1 listopada 1949 r. Był kierownikiem Zakładu Entomologii Systematycznej i zastępcą dyrektora Instytutu. 1 sierpnia 1950 r. Uzyskał habilitację z zoologii na Brandenburskim Uniwersytecie Państwowym w Poczdamie . 10 października tego samego roku został mianowany profesorem dydaktycznym, prowadził wykłady z zoologii specjalnej bezkręgowców, zrealizował zoologię systematyczną i ćwiczenia identyfikacyjne . W tym samym roku opublikował główne cechy teorii systematyki filogenetycznej ; Dalsze prace nad metodą systematyki filogenetycznej miały miejsce w kolejnych latach, wraz z licznymi pracami taksonomicznymi nad dwuskrzydłymi ptakami. Szczególnie udany był jego dwutomowy kieszonkowy podręcznik zoologii , w którym jako pierwszy zastosował system filogenetyczny u bezkręgowców.

Kontynuował pracę w Niemieckim Instytucie Entomologicznym w Berlinie-Friedrichshagen w radzieckiej części Berlina. Mieszkał z rodziną w Berlin-Steglitz w amerykańskim sektorze Berlina Zachodniego . Podczas podróży z synem do Francji 13 sierpnia 1961 r. Dowiedział się o budowie muru berlińskiego i wrócił do Berlina, aby rzucić pracę. Przeprowadzka do Berlina Wschodniego nie wchodziła w rachubę, ponieważ sam był antykomunistą i miał ogromne problemy z Socjalistyczną Partią Jedności Niemiec (SED) NRD . Wielokrotnie dawał pracownikom instytutu start w karierze w Republice Federalnej. W 1959 został wybrany na członka Leopoldiny .

1961 do 1976

Willi Hennig (około 1970)

W Berlinie Zachodnim Hennig otrzymał tymczasową posadę na Uniwersytecie Technicznym w Berlinie jako adiunkt. Odrzucił ofertę Departamentu Rolnictwa Stanów Zjednoczonych dotyczącą pracy w Wydziale Badań Entomologii w Waszyngtonie , podobnie jak ofertę jego przyjaciela Dilberta Elmo Hardy'ego, by przyjechać do Honolulu jako pracownik naukowy na Uniwersytecie Hawajskim . Swoją decyzję uzasadniał wykształceniem swoich synów i potrzebą posiadania „w zasięgu ręki kulturowych świadków starożytnej grecko-rzymskiej Europy”. Zamiast tego objął stanowisko w Państwowym Muzeum Historii Naturalnej w Stuttgarcie , gdzie został kierownikiem działu badań genealogicznych. W kwietniu 1963 r. Przeniósł się do Ludwigsburga - Pflugfelden . Zbiory naukowe muzeum od wojny były tymczasowo przechowywane w Ludwigsburgu i pozostały tam do 1985 roku, kiedy zostały umieszczone w nowym budynku muzeum w Löwentor .

W Stuttgarcie zajmował się prawie wyłącznie badaniami nad dwuskrzydłymi zwierzętami, nad którymi pracował taksonomicznie. Dla wkładu Stuttgartu w historię naturalną , w którym opublikował dużą część swojej pracy, napisał łącznie 29 broszur aż do śmierci. Jego artykuły przeglądowe, które publikowane w książkach pływające pod Palearktyce Region przez Erwin Lindner oraz w Handbuch der Zoologie , są szczególnie znaczące . Napisał również kilka prac poświęconych metodzie kladystycznej, przede wszystkim artykuł Analiza kladystyczna czy klasyfikacja kladystyczna? Odpowiedź dla Ernsta Mayra 1975 jako międzynarodowa odpowiedź na krytykę wpływowego biologa ewolucyjnego Ernsta Mayra dotyczącą jego systemu filogenetycznego.

Willi Hennig odwiedził zagraniczne instytucje tylko dwukrotnie, chociaż otrzymał liczne zaproszenia na gościnne wykłady. Od 1 września do 30 listopada 1967 roku pracował w Instytucie Badań Entomologii z tym Departament Rolnictwa Kanady w Ottawie, a od 22 sierpnia do 30, 1972, brał udział w Międzynarodowym Kongresie Entomologowie w Canberze . Podczas tej podróży on i jego żona odwiedzili także Bangkok , Nową Gwineę i Singapur . Pobyt w Kanadzie wykorzystał również do odwiedzenia różnych entomologicznych kolekcji muzealnych w USA, m.in. w Cambridge , Chicago , Waszyngtonie i Nowym Jorku, w poszukiwaniu inkluzji bursztynowych u dwuskrzydłych ptaków, co stanowiło dużą część jego badań. pracować na przełomie lat sześćdziesiątych i siedemdziesiątych XX wieku. Zgodnie z sugestią Klausa Günthera, który w międzyczasie przewodniczył na Wolnym Uniwersytecie w Berlinie , Hennig otrzymał 4 grudnia 1968 r. Doktorat honoris causa uniwersytetu; ze względów zdrowotnych nie mógł jednak przyjąć certyfikatu, dlatego otrzymał go od Klausa Günthera 21 marca 1969 r. w Stuttgarcie. 27 lutego 1970 r. Staraniem studentów Hennig został mianowany profesorem honorowym Uniwersytetu Eberharda Karla w Tybindze , gdzie poprowadził kilka seminariów poświęconych poszczególnym grupom zwierząt.

Willi Hennig zmarł na atak serca w nocy 5 listopada 1976 roku . Wielokrotnie odwoływał z wyprzedzeniem wykłady z powodu złego stanu zdrowia i doznał zawału serca podczas podróży do Ottawy. 10 listopada został pochowany w Bergfriedhof w Tybindze .

Znaczenie twórczości Willi Henniga

W centrum pracy Willi Henniga znajdują się jego prace nad filogenetyką, dzięki której stał się znany na całym świecie. Oprócz tej podstawowej pracy Hennig był również niezwykle produktywny jako entomolog w dziedzinie dipterologii i innych taksonomicznych obszarów badawczych.

Prace taksonomiczne

Schnaken (Tipulidae)

Głównym przedmiotem badań taksonomicznych Willi Henniga były owady, w szczególności muchówki. Willi Hennig skrupulatnie pracował nad tą grupą zwierząt i jako pierwszy opisał dużą liczbę nowych gatunków. W przeciwieństwie do klasycznej entomologii nie ograniczał się do morfologicznego opisu zwierząt, ale w zasadzie umieścił swoje wyniki w kontekście filogenetycznym i biogeograficznym. Jako bardzo dobry rysownik i obserwator, wszystkie opisy opatrzył szczegółowymi ilustracjami. Do 1945 roku Hennig opisał 13 klasycznych dwuskrzydłowych rodzin w dwunastu częściach i łącznie 431 stronach, ilustrowanych 26 tablicami, dla kolekcji much Erwina Lindnera w regionie Palearktyki .

Opierając się na swoim potraktowaniu gatunków dwuskrzydłych i różnych innych grup zwierząt, takich jak gady , Hennig opracował szereg ważnych, fundamentalnych pytań, które później doprowadziły do ​​rozwoju systemu filogenetycznego. Poświęcił się pytaniu, dlaczego niezależne uwzględnienie cech larw i postaci dorosłych (dorosłych zwierząt) różnych grup owadów często prowadziło do odmiennej klasyfikacji w systemie. Jako rozwiązanie rozwinął koncepcję, zwłaszcza w swojej pracy Die Larvaformen der Dipteren , zgodnie z którą taksonomicznie można zastosować tylko te cechy, które pojawiły się w ewolucji ( apomorfie ), podczas gdy niezmienione cechy ( plezjomorfie ) nie są wykorzystywane. Czyniąc to, zwrócił uwagę, że organizmy podobne morfologicznie niekoniecznie są bliżej spokrewnione niż organizmy morfologicznie różne.

Badania bursztynu

Bursztyn z włączeniem

Dla Willi Hennig badanie skamieniałości bursztynu było sposobem na sprawdzenie swoich pomysłów i koncepcji . Hennig zbadał cechy dwuskrzydłowych ptaków konserwowanych w bursztynie i opublikował wyniki w swojej pierwszej pracy na ten temat w 1938 roku. W 1964 roku uzyskał dostęp do kolekcji bursztynu Uniwersytetu im. Georga-Augusta w Getyndze . W następnych latach Hennig napisał 17 prac o dwuskrzydłowych ptakach w bursztynie bałtyckim i trzy o inkluzjach w bursztynie z Libanu . W swojej pracy Tribal History of Insects Hennig starał się uporządkować chronologicznie rozwój cech i procesy rozszczepiania gatunków na podstawie inkluzji w bursztynie.

Hennig zawsze jednak podkreślał, że do sformułowania hipotez dotyczących pokrewieństwa i ewolucji nie są potrzebne żadne skamieniałości, ponieważ powinny one opierać się wyłącznie na obecności cech niedawno żyjących organizmów. Według Schmitta (2002) doszło do dialogu między Hennigiem a berlińskim profesorem paleontologii Walterem Grossem w Museum für Naturkunde w Berlinie. Po tym, jak Gross wielokrotnie twierdził, że skamieniałości są niezbędne dla dowodów filogenetycznych, Hennig powiedział: „Nie interesują mnie wasze skamieniałości”. - „W takim razie nie interesują mnie też wasze teorie!”, Odpowiedział Gross i ze złością opuścił salę wykładową.

Systematyka filogenetyczna

Jak już wykazał w swojej biografii, głównym dziełem Willi Henniga jest opracowanie systemu stricte filogenetycznego i metodologii, którą można w tym celu wykorzystać. Zastąpił taksonomię, w dużej mierze opartą na podobieństwach i pokrewnych formach, systemem opartym na pokrewieństwie genealogicznym, czyli ewolucyjnym. Hennig oparł się na wcześniejszych pracach, na przykład Waltera Zimmermanna , które już wymagały systemu opartego na relacji ewolucyjnej. Głównym wkładem Henniga w tym zakresie było przede wszystkim opracowanie metodologii i podstaw teoretycznych, dzięki którym ten wymóg mógł zostać zrealizowany.

W swoich wczesnych pracach Hennig nawoływał do uwzględnienia w systematyki związków filogenetycznych organizmów, ale sam nie podał jeszcze żadnych środków do ich zdefiniowania. W 1936 odkrył, że związku nie można określić wyłącznie na podstawie homologii i konwergencji . W 1943 roku zażądał oceny podobieństw morfologicznych, aby określić związek. Jednak to, jak powinna wyglądać ta ocena, sformułował Hennig w swojej pracy z 1950 r., Basic Principles of a Theory of Phylogenetic Systematics . Tutaj po raz pierwszy rozróżnił między niezależnie zachowanym dziedzictwem ( plezjomorfie ) i cechami postępowymi ( apomorfie ). Podczas gdy plezjomorfie są już obecne w rodowych formach rozważanych organizmów, te ostatnie powstają tylko jako nowe ewolucyjne cechy i stanowią jedyną podstawę systemu

„Gatunki, które można wyróżnić w dzisiejszym świecie organizmów, podsumowano zgodnie z ich pochodzeniem poprzez rozpad starszych gatunków rodzicielskich w taki sposób, że wyższe kategorie obejmują kilka niższych grup gatunków, z których zakłada się, że powstały w wyniku rozpadu jednego z rodziców gatunków, poza nimi nie można wyprowadzić żadnych innych żywych gatunków. "

- z Problems of Biological Systematics , 1947

Z tym wymogiem Willi Hennig formułuje grupę monofiletyczną jako podsumowanie wszystkich organizmów pochodzących od wspólnego gatunku rodzicielskiego, co Ernst Haeckel już implicite opisał w swojej pracy General Morphology of Organisms .

Hennig zajmował się terminem homologia, pierwotnie wprowadzonym przez Richarda Owena jako podobieństwo morfologiczne i ukutym przez Adolfa Remane'a jako cecha pokrewieństwa o określonych cechach (kryteria homologii), a przede wszystkim skrytykował brak konkretnej definicji tego terminu. Dla lepszego zrozumienia wprowadza termin „synapomorfia” dla wspólnej cechy apomorficznej dwóch grup siostrzanych oraz „autapomorficzny” jako nowo nabytą cechę grupy monofiletycznej. Jako argument dla związku można użyć tylko synapomorfii. W porównaniu z konwergencją, czyli podobnymi cechami dwóch organizmów nabytych niezależnie od siebie, Hennig pisał też:

„Odrobina refleksji jednak łatwo pokazuje, że system filogenetyczny straciłby grunt pod nogami, gdyby początkowo rozumiał wszystkie synapomorfie jako zbieżności, aw każdym razie chciał zażądać dowodu na coś przeciwnego”.

- z Critical Comments on the Phylogenetic System of Insects , 1953

Aż do lat sześćdziesiątych XX wieku teorie Willi Henniga były brane pod uwagę niemal wyłącznie w krajach niemieckojęzycznych i prawie wyłącznie przez entomologów, chociaż botanik Warren Herbert Wagner (1920–2000) po raz pierwszy w 1952 r. Oparł dochodzenie na rodzaju paproci Diellia. - później nazwał go - przedstawił oszczędność Wagnera . Jednak, głównie dzięki szwedzkiemu dipterologowi Larsowi Zakariasowi Brundinowi (1907–1993), punkt widzenia Henniga rozprzestrzenił się również wśród entomologów w krajach anglojęzycznych. Dopiero około 1960 r. Dwight Davis (1908–1965) poprosił Henniga o opublikowanie swoich teorii w języku angielskim, sam zaproponował, że może ją przetłumaczyć. Dokonano tego we współpracy z Rainerem Zangerlem, który kontynuował to sam po śmierci Davisa. Rezultatem była Phylogenetic Systematics w 1966 (opublikowana jako niemiecka wersja Phylogenetic Systematics pośmiertnie w 1982 przez Wolfganga Henniga ). Wraz z podsumowaniem opublikowanym pod tym samym tytułem w Annual Review of Entomology w 1965 roku , praca ta zapewniła międzynarodowy przełom metody filogenetycznej według Willi Henniga. Pojęcia takie jak apomorficzny i plezjomorficzny stały się częścią standardowej terminologii współczesnej teorii ewolucji. Terminologia Henniga jest konsekwentnie używana przez wielu autorów, w tym przez znanego biologa Stephena Jaya Goulda , bez wyraźnego wspominania autora.

Krytyka i efekt

Podobnie jak wiele innych innowacji w nauce, teorie Henniga nie zostały przyjęte bezkrytycznie w świecie nauki. Nie chodzi tu o stwierdzenie, że taksonomia i ocena relacji zawsze muszą podążać za ewolucją, która doprowadziła do krytyki. Zostało to ogólnie przyjęte w kręgach badawczych i spotkało się z odrzuceniem ze strony tradycyjnych biologów z powodu bardzo trudnego rozpoznawania homologii i kierunku czytania.

Przede wszystkim porzucenie klasycznych jednostek taksonomicznych, których z pewnością nie można wykazać jako monofiletyczne, nie było i nie jest powszechnie uznawane, ale poddawane krytycznej ocenie. Jednym z głównych przeciwników tej praktyki był biolog ewolucyjny Ernst Mayr . Mayr wyraźnie podkreślił, że uznał określenie związku filogenetycznego z metodą systematyki filogenetycznej Henniga (którą nazwał „kladistyką”) za poprawne i niezwykle ważne oraz poparł rekonstrukcję kladogenezy z leżącymi u jej podstaw podziałami gatunkowymi.

Jednak oprócz czystej sekwencji zjawisk rozszczepiania gatunków, należy również wziąć pod uwagę inne ważne aspekty, przede wszystkim kwestię „roli ekologicznej” i „ewolucyjnego sukcesu” taksonu. Wynikająca z tego klasyfikacja organizmów powinna nadal odbywać się w postaci rang kategorycznych i powinna być oddzielona od analizy filogenetycznej. Mayr opowiadał się za oddzieleniem analizy filogenetycznej i stworzeniem systemu. Wynik analizy filogenetycznej można wyświetlić w postaci graficznego schematu rozgałęzień (kladogramu), ale zbędne jest przenoszenie ustalonych relacji filogenetycznych jeden do jednego do systemu. Opowiadał się za zachowaniem taksonów parafiletycznych (zawierających tylko potomków jednego gatunku rodzicielskiego, ale nie wszystkich) w niektórych przypadkach.

Mayr podał jako przykład gady . Chociaż ostatnie potomstwo wszystkich gadów jest również potomstwem ptaków i ssaków , te ostatnie nie są uważane za podgrupy tradycyjnej grupy gadów. Według Mayra gady powinny zostać zachowane jako całość i nadal należy je odróżniać od ptaków, ponieważ te ostatnie reprezentowały coś ewolucyjnie nowego i odnoszącego sukcesy.

Hennig zaprotestował przeciwko takiemu wyodrębnianiu pojedynczych taksonów z większych grup, ponieważ nie można podać obiektywnych kryteriów. Hennig nie uważał za wykonalne wdrożenie dwóch różnych zasad klasyfikacji w jednym systemie. Z drugiej strony stopień pokrewieństwa filogenetycznego (tj. Genealogicznego) można zmierzyć jasno i obiektywnie, mianowicie liczbą wyłącznie wspólnych przodków: dwa rozpatrywane taksony są bliżej spokrewnione niż jeden z nich z trzecim, jeśli mają co najmniej przynajmniej jednego wspólnego przodka, którego nie dzielą z trzecim taksonem.

Wdrażanie systemu filogenetycznego według Henniga przeciągało się w środowisku naukowym od kilkudziesięciu lat: metoda ta nie była jeszcze w stanie w pełni sprawdzić się nawet dzisiaj z powodu wyżej wymienionych punktów krytyki i dlatego, że trzymała się dobrze znanego system klasyczny. Ponadto dyskusja i zastosowanie kladystyki toczyło się do tej pory prawie wyłącznie w badaniach i prawie nie przenikało na zewnątrz. Stąd brak systematyki kladystycznej w aktualnych podręcznikach oraz ogólnych opisów w leksykonach i innych literaturach.

Jednak w systemie naukowym nie ma obecnie poważnej alternatywy dla metod Henniga. Zakłada się, że w przyszłości zostaną one ogólnie przyjęte w bardziej rozwiniętej formie. Przede wszystkim międzynarodowa kontynuacja podejść Henniga, na przykład Wiley (1981), Watrous i Wheeler (1981) oraz wielu innych autorów, prowadzi do coraz większej akceptacji kladystyki. Ponadto istnieją badania z zakresu biologii molekularnej i inne badania wymagające dużej ilości danych, których analiza opiera się na oprogramowaniu do oceny. Te programy komputerowe wykorzystują zmodyfikowane metody sformułowane przez Henniga i oceniają wynik w oparciu o zasadę ekonomii opartej na najmniejszej możliwej do założenia zmianie cech. Jeden z pierwszych programów kladystycznych został opracowany w 1986 roku i nazwany „ Hennig86 ” na cześć Willi Hennig .

Pracuje

  • z W. Meise: Rodzaj węża Dendrophis. W: Zoologischer Anzeiger. 99.1932, s. 273-297.
  • Zmiana rodzaju "Draco" (Agamidae). W: Temminckia. 1.1936, str. 153-220.
  • Związki między rozmieszczeniem geograficznym a klasyfikacją systematyczną w niektórych rodzinach dipteran: przyczynek do problemu klasyfikacji kategorii systematycznych wyższego rzędu. W: Zoologischer Anzeiger. 116.1936, s. 161-175.
  • Problemy systematyki biologicznej. W: Badania i postępy. 21 / 23.1947, pp. 276–279.
  • Formy larwalne muchówek. 3 tomy. Akademie-Verlag, Berlin 1948–1952.
  • Podstawy teorii systematyki filogenetycznej. Niemieckie Wydawnictwo Centralne, Berlin 1950.
  • Krytyczne uwagi o systemie filogenetycznym owadów. Wkład do entomologii. Tom 3 (wydanie specjalne). 1953, s. 1-85.
  • Systematyka filogenetyczna. Univ. Illinois Press, Urbana 1966.
  • Plemienna historia owadów. Waldemar Kramer, Frankfurt nad Menem 1969.
  • „Analiza kladystyczna czy klasyfikacja kladystyczna?” Odpowiedź dla Ernsta Mayra. W: Systematic Zoology 24.1975, s. 244-256.
  • Historia plemienna dat akordów. Parey, Berlin 1983.
  • Zadania i problemy badań genealogicznych. Parey, Berlin 1984.
  • Miękka okładka Specjalnej Zoologii. Część 1 i 2: Bezkręgowce I i II Część 3: Kręgowce I. Część 4: Kręgowce II Fischer, Jena; Niemiecki, Frankfurt, Thun, Zurych. Nowsze wydania zredagowali lub zredagowali Wolfgang Hennig (syn) i Gerhard Mickoleit.

literatura

  • Günther Peters: O Willi Hennig jako osobowości badacza . W: Relacje ze spotkań Towarzystwa Przyjaciół Nauk Przyrodniczych w Berlinie. Berlin 34.1995, s. 3–10.
  • Wolf-Ernst Reif Problematyczne zagadnienia kladystyki 2: Hennigian species concept Neues Jahrbuch Geol. Paläont., Abh., Tom 231, 2004, s. 37-65, z tej samej serii Część 9: systematyka filogenetyczna Henniga , tom 235, 2005, Str. 289-342, część 22: zrozumienie przez Henniga drzew filogenetycznych , tom 242, 2006, str. 371-383
  • Dieter Schlee: In Memoriam Willi Hennig 1913–1976. Szkic biograficzny. W: Entomologica Germanica. Fischer, Stuttgart 4.1978, ISSN  0340-2266 , str. 377-391.
  • Michael Schmitt : Willi Hennig. w: Ilse Jahn , Michael Schmitt (red.): Darwin & Co. II - Historia biologii w portretach. Beck, Monachium 2001. ISBN 3-406-44642-6 , s. 316–343, 541–546.
  • Michael Schmitt: Willi Hennig jako nauczyciel akademicki. w: J. Schulz (red.): Focus on the history of biology. Na 80. urodziny historyka biologii Ilse Jahn. Akadras, Berlin 2002, ISBN 3-00-009209-9 , s. 53-64.
  • Michael Schmitt: Willi Hennig i powstanie kladystyki. W: A. Legakis, S. Sfenthourakis, R. Polymeni, M. Thessalou-Legaki (red.): The New Panorama of Animal Evolution. Materiały z XVIII Międzynarodowego Kongresu Zoologii. Pensoft Publ., Sofia, Moskwa 2003, ISBN 954-642-164-2 , s. 369-379.
  • Michael Schmitt: From Taxonomy to Phylogenetics - Life and Work of Willi Hennig , XVI + 208 S., Brill, Leiden - Boston, 2013, ISBN 978-90-04-21928-1 .
  • Jürgen Vogel, Willi R. Xylander: Willi Hennig - przyrodnik z Górnych Łużyc o światowej renomie. Badanie historii jego rodziny oraz dzieciństwa i młodości. Raporty towarzystwa przyrodniczego Oberlausitz. 7 / 8.1999, ISSN  0941-0627 , str. 131-141.
  • Quentin Wheeler i wsp .: Zważ na ojca kladystyki. W: Nature . Tom 496, nr 7445, 2013, ss. 295-296, doi: 10.1038 / 496295a

linki internetowe

Uwagi

  1. a b [Schmitt 2013, s. 24]
  2. Ernst Mayr: Analiza kladystyczna czy klasyfikacja kladystyczna? . W: Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research . 12, nr 1, str. 94-128. doi : 10.1111 / j.1439-0469.1974.tb00160.x .
  3. ^ Willi Hennig: Analiza kladystyczna czy klasyfikacja kladystyczna?: Odpowiedź dla Ernsta Mayra . W: Systematic Zoology . 24, nr 2, 1975, str. 244-256. doi : 10.2307 / 2412765 .
Ta wersja została dodana do listy doskonałych artykułów 19 lutego 2005 roku .