Owodniowce
Owodniowce | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Żółw wylęgający się z jajka | ||||||||||||
Systematyka | ||||||||||||
| ||||||||||||
Nazwa naukowa | ||||||||||||
Amniota | ||||||||||||
Haeckel , 1866 |
Amniotes (Amniota) zwierzęta owodni lub pępkowej zwierząt duża grupa kręgowców lądowych (Tetrapoda). Ich przedstawicieli charakteryzuje przede wszystkim zdolność, w przeciwieństwie do płazów , do rozmnażania się całkowicie niezależnie od wody. Zamiast krótkiej fazy embrionalnej, po której następuje wolno żyjące, w pełni wodne stadium larwalne , ich wczesna ontogeneza przebiega przez długą fazę embrionalną lub płodową bez fazy larwalnej wolnożyjącej. Zarodki lub płody owodniowców rozwijają się w jamie owodniowej wypełnionej płynem owodniowym ( amniopunkcja ) ( worek owodniowy ), który bezpośrednio i całkowicie z owodni i pośrednio, mniej lub bardziej całkowicie, jest otoczony przez inne błony pozazarodkowe .
Owodniowce są uważane za takson monofiletyczny , tj. Oznacza to , że wszystkie niedawne i wymarłe gatunki w tej grupie można prześledzić wstecz do jednego wspólnego oryginalnego gatunku . Niedawnymi podgrupami owodniowców są jaszczurki łuskowate (Lepidosauria), żółwie (Testudines), krokodyle (Crocodylia), ptaki (Aves) i ssaki (Mammalia).
Jajko owodniowe
Owodniowy jajko lub amniotes jajko (niem. Owodniowy jajko lub cleidoic jajko ) jest uważany za nowy rozwój i kluczową cechą tych pospolitych gatunków przodków wszystkich współczesnych i wymarłych amniotes. Pokazuje modyfikacje w budowie nierozwiniętego, świeżo złożonego jaja , a także zmiany w rozwoju zarodka w stosunku do jaja oraz rozwój embrionalny czworonogów nieowodniowych.
funkcje
Oprócz dużego żółtka („żółtka jaja”), które służy głównie jako magazyn składników odżywczych (zwane żółtkiem pokarmowym lub odżywczym), jajo owodniowe zawiera również białko („białko jaja”), które służy jako zbiornik płynu i wstrząs absorber. Otoczony jest stosunkowo solidną, pergaminową lub kredową skorupą. Solidna skorupa, wysoka zawartość wody i duża podaż składników odżywczych sprawiają, że jajo owodniowe jest autonomiczną kapsułką przetrwania dla rozwijającego się zarodka, co w rzeczywistości umożliwia przede wszystkim fazę płodową .
Jeśli chodzi o biologię rozrodu, wszystkie zauropsydy , w tym ptaki , można postrzegać jako niedawne owodniaki podstawowe. W ich dużych, podobnych do żółtka komórkach jajowych , żółtku pokarmowym i żółtku edukacyjnym (właściwy układ rozrodczy, także plazma edukacyjna, plama zarodków i, we w pełni rozwiniętych jajach kurzych, popularnie zwanych „pepitką”) rozmieszczone są nierównomiernie i asymetrycznie: pożywienie żółtko zdecydowanie przewyższa peryferyjne żółtko edukacyjne. Ten typ jaja nazywany jest makrolecitalem lub telolecithalem . W makro- / telolecytalnych komórkach jajowych bruzda w początkowej fazie rozwoju embrionalnego obejmuje tylko żółtko . Fakt, że monotremes, jako bardzo oryginalne ssaki, mają również komórki jajowe lub jaja makro- / telolityczne, pokazuje, że ten typ prawdopodobnie reprezentuje stan pierwotny wszystkich owodniowców.
Zarodek owodniowy we wczesnych stadiach tworzy cztery błony pozazarodkowe : owodnię, kosmówkę (surowiczą), woreczek żółtkowy i alantois. Owodnia natychmiast otacza zarodek. Tworzy pęcherz wypełniony płynem (płynem owodniowym) wydzielanym przez komórki owodniowe . Ta wypełniona płynem jama nazywana jest jamą owodniową lub, zwłaszcza w związku z rozwojem płodowym ssaków łożyskowych, workiem owodniowym . Między innymi chroni zarodek lub płód przed odwodnieniem. Gruczolak pozazarodkowy, również wypełniony płynem, rozciąga się między owodnią a kosmówką, której objętość stale się kurczy w wyniku wzrostu zarodka lub płodu, a tym samym jamy owodniowej i ostatecznie zbliża się do zera. Podczas gdy dwie otoczki zarodkowe owodnia i kosmówka nie są ukrwione, woreczek żółtkowy i alantois, które wystają do jądra pozazarodkowego i są połączone z jelitem zarodka lub płodu, mają sieć naczyń krwionośnych. Składniki odżywcze z żółtka są dostarczane do zarodka lub płodu przez woreczek żółtkowy. Duża część wymiany gazowej odbywa się za pośrednictwem allantois; H. dostarczanie tlenu i usuwanie dwutlenku węgla. Ponadto, worek błony, który jest tworzony przez alantois, absorbuje końcowe produkty przemiany materii zawierające azot, mocz embrionu lub płodu („embrionalny pęcherz moczowy”).
Powiązane modyfikacje narządów rodnych i sposób zapłodnienia
W wyniku składania jaj poza zbiornikami wodnymi oraz w wyniku stałej skorupy jaja, która jest w dużej mierze nieprzepuszczalna dla płynów, dla owodniowców konieczne jest wewnętrzne zapłodnienie, które ma miejsce na długo przed złożeniem jaja . Jest to obsługiwane przez jajowód , „organ składający jaja”, który jest już obecny u anamienicznych kręgowców, ponieważ pochwa samicy pobiera plemniki samca , skąd wnikają głębiej do jajowodu i zapładniają komórki jajowe, które migrowały z jajnika. .
Następnie, podczas ich migracji przez jajowód w kierunku kloaki , białko jest wydzielane wokół zapłodnionych komórek jajowych, a ostatecznie do zewnętrznej skorupy jaja w macicy .
znaczenie
W przypadku kręgowców lądowych we wczesnej fazie anamniotycznej możliwość rozmnażania się poza wodą mogła otworzyć nowe siedliska, a tym samym uniknąć konkurencji ze strony innych gatunków anamniotycznych. Wraz z rozwojem jaja owodniowce, jak to ma miejsce dzisiaj w gadów, ptaków i monotremal ssaków, można wykorzystać ten potencjał. Kręgowce lądowe były teraz w stanie rozprzestrzenić się na bardzo suche regiony i skolonizować kontynenty na całym świecie.
W przypadku ssaków łożyskowych strategia ta została znacznie rozwinięta. U nich macica nie jest już narządem, w którym tworzy się skorupa jaja, ale narządem, w którym zarodek i płód rozwijają się w ciele matki, aż do osiągnięcia pełnej dojrzałości ( macica ). Tutaj część kosmówki rośnie razem z częścią ściany macicy i tworzy łożysko, przez które zarodek i płód są karmione i wydalane . U torbaczy , chociaż płód nie dojrzewa w macicy, dojrzewa w worku lęgowym matki z gruczołem mlecznym. Z powodu tych modyfikacji sposobu rozmnażania komórki jajowe „prawdziwych” ssaków (Theria) nie są już makro- / telolityczne, ale ubogie w żółtka z symetrycznym rozmieszczeniem żółtek edukacyjnych i pokarmowych ( izolecithal ).
Systematyka
Termin został po raz pierwszy wprowadzony w 1866 roku przez Ernsta Haeckela („Amnionthiere”) dla gadów , ptaków i ssaków „wyższych” klas kręgowców - aby odróżnić je od „niższych” klas kręgowców, ryb i płazów , które Haeckel podsumował pod nazwą „ Anamnia ” były. We współczesnej, kladystycznej systematyki współczesnych kręgowców lądowych, klad złożony z żab (Anura), płazów ogonowych (Urodela) i kątnic (Gymnophiona), znany jako Amphibia (również Lissamphibia), jest siostrzaną grupą owodniowców.
System zewnętrzny
Owodniaki rozwinęły się nie w macierzystej grupie dzisiejszych płazów, ale z wczesnych, anamienicznych przedstawicieli grupy znanej jako Reptiliomorpha . Ta ostatnia obejmuje również owodniowce w nowoczesnym systemie. Zwłaszcza w anatomii kręgów podobieństwo między wczesnymi gadami a owodniowcami jest większe niż między wczesnymi gadami a najwcześniejszymi kręgowcami lądowymi lub domniemanymi skamieniałymi krewnymi żyjących dziś płazów.
Możliwe związki rodzinne ilustruje następujący, znacznie uproszczony kladogram :
Kręgowce lądowe |
|
||||||||||||||||||||||||
|
System wewnętrzny
Pierwsze owodniaki prawdopodobnie nie złożyły jaj ze zwapnionymi skorupkami . Takie jaja są bardzo trudne do zachowania w postaci kopalnej . Najstarsze stosunkowo wyraźne dowody na istnienie jaja owodniowego, w tym zawartego w nim płodu, pochodzą od mezozaura z dolnego permu Urugwaju. § Jednak Mesosaurus skamieniałości występują w dużych ilościach w tych wodnych skał osadowych w dużej mierze anatomicznej kontekście (przegubowy) (por → Conservation depozytu ). Oznacza to, że panujące w tym czasie paleo-środowisko oferowało dobre warunki do ochrony skamieniałości, tak więc statystyczne prawdopodobieństwo, że niektóre płody mezozaurów tam przetrwały, jest stosunkowo wysokie. Powstawanie pierwszych owodniowców prawdopodobnie jednak miało miejsce na lądowych, suchych siedliskach, w których warunki przenoszenia skamieniałości były zwykle znacznie mniej sprzyjające. Co więcej, Mesosaurus jest bez wątpienia wtórnym (pół) wodnym gadem, co oznacza, że owodniowce w Unterpermie musiały już przejść pewne adaptacyjne promieniowanie . W rzeczywistości w innych regionach świata (Ameryka Północna, Europa) z „ pelikozaurami ” istnieje inna niewątpliwa linia rozwoju owodniowców (patrz poniżej) na końcu karbonu i w Unterpermie, z między innymi roślinożerne (roślinożerne), czyli ekologicznie również wyspecjalizowane , weryfikowalne przedstawicieli.
Trudno zatem stwierdzić, kiedy przeżyły pierwsze owodniaki, na podstawie samego zapisu kopalnego jaj owodniowych. Systematyczne badanie i ocena morfologii skamieniałości kręgowców lądowych daje odpowiedź na to pytanie : we współczesnej systematyki kladystycznej owodniowce są grupą koron , to znaczy są definiowane przez ostatniego wspólnego przodka (hipotetyczny gatunek rodzicielski). ) wszystkich żyjących obecnie gatunków, które rozmnażają się za pomocą jaja owodniowego (lub odpowiadającego mu dalszego rozwoju). Badając morfologię ostatnich owodniowców i różnych kopalnych gatunków kręgowców lądowych, można skonstruować drzewa genealogiczne (a dokładniej: kladogramy ), z których można odczytać, które gatunki kopalne można prześledzić wstecz do tego pospolitego gatunku rodzicielskiego, nawet bez faktu, że gatunki te lub czas, w którym żyli, jaja owodniowe zostały przekazane w formie skamieniałości. Geologicznie najstarsze do których stosuje się tego są hylonomus lyelli , protoklepsydrops haplous , paleothyris Acadiana i archeotyris florensis cztery niewielka, jaszczurki jak zwierzęta z górnego karbon z Nova Scotia (Kanada).
W związku z tym owodniowce podzieliły się na dwie główne linie, zanim pojawiły się te cztery gatunki:
|
W rzeczywistości, zgodnie z przeprowadzonymi analizami , Archaeothyris jest przedstawicielem linii synapsydów, a Hylonomus i Paleothyris są przedstawicielami linii zauropsydów. Która z dwóch linii należy do Protoclepsydrops, jest nadal niejasna. Podział linii zauropsydów na Eureptiles i Parareptiles musiał już mieć miejsce, ponieważ Hylonomus i Paleothyris są przedstawicielami Eureptilia. Najstarszym parareptylem jest Erpetonyx arsenaultorum z najmłodszej karbońskiej części Wyspy Księcia Edwarda (także Kanada).
Zależność pomiędzy amniotes jest zilustrowany przez następujące, znacznie uproszczony kladogramu (uwaga pozycję archeotyris lub hylonomus i paleothyris u podstawy oraz położenie ssaków lub ostatnich gadów, ptaków i w „górne końce” dwa główne odgałęzienia kladogram):
Amniota |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
literatura
- Robert L. Carroll : Paleontologia i ewolucja kręgowców. Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6 .
- Michael J. Benton : Paleontologia kręgowców. Pfeil, Monachium 2007, ISBN 3-89937-072-4 .
- Bert De Groef, Sylvia VH Grommen, Veerle M. Darras: Hatching the Cleidoic Egg: The Role of Thyroid Hormones. W: Frontiers in Endocrinology. Tom 4, numer artykułu 63, maj 2013, doi : 10.3389 / fendo.2013.00063 .
- Wilfried Westheide, Gunde Rieger (red.): Specjalna zoologia. Część 2: kręgowce lub czaszki. Wydanie drugie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-8274-2039-8 .
Indywidualne dowody
- ↑ Wilfried Brade: Fizjologia tworzenia i budowy jaja. Str. 7–18 w: Wilfried Brade, Gerhard Flachowsky, Lars Schrader (red.): Nioski chów i produkcja jaj. Zalecenia dotyczące praktyki. Badania rolnicze. Wydanie specjalne 322. Johann Heinrich von Thünen Institute, Braunschweig 2008, ISBN 978-3-86576-047-0 ( kompletny numer PDF 6,9 MB).
- ↑ Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf, Paul Yancey: Fizjologia zwierząt: od genów do organizmów. Wydanie 2. Brooks / Cole, Belmont (CA) 2013, ISBN 978-0-8400-6865-1 , s.764 .
- ↑ a b Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Melitta Meneghel, Michel Laurin: Najstarsze znane zarodki owodniowe sugerują żyworodność u mezozaurów. Biologia historyczna. Vol. 24, nr 6, 2012, pp. 620-630, doi : 10.1080 / 08912963.2012.662230 .
- ^ A b P. Martin Sander: Rozmnażanie we wczesnych owodniach. Nauka. Vol. 337, nr 6096, 2012, ss. 806-808, doi: 10.1126 / science.1224301
- ↑ Torsten Rossmann, Michael W. Maisch: Materiał mezozaura w Bawarskiej Kolekcji Stanowej Paleontologii i Geologii Historycznej: Przegląd i nowe odkrycia. Komunikaty z Bawarskiej Państwowej Kolekcji Paleontologii i Geologii Historycznej. Vol. 39, 1999, str. 69-83 ( BHL ).
- ↑ Graciela Piñeiro, Alejandro Ramos, César Goso, Fabrizio Scarabino, Michel Laurin: Niezwykłe warunki środowiskowe chronią permski depozyt ochronny zawierający mezozaury z Urugwaju. Acta Palaeontologica Polonica. Vol. 57, nr 2, 2012, ss. 299-318, doi: 10.4202 / app.2010.0113 .
- ↑ Burger W. Oelofsen, Dina C. Araújo: Mesosaurus tenuidens i Stereosternum tumidum z permskiej Gondwany w Południowej Afryce i Ameryce Południowej. South African Journal of Science. Vol. 83, nr 6, 1987, ISSN 0038-2353 , strony 370-372.
- ↑ Sean Patrick Modesto: Pozczaszkowy szkielet mezozaura tenuidens parareptile wodnego z gondwany permu. Journal of Vertebrate Paleontology. Vol. 30, nr 5, 2010, ss. 1378-1395, doi : 10.1080 / 02724634.2010.501443 .
- ↑ Pablo Nuñez Demarco, Melitta Meneghel, Michel Laurin, Graciela Piñeiro: Czy Mesosaurus był w pełni wodnym gadem? Granice ekologii i ewolucji. Vol. 6, 2018, poz. 109, doi: 10.3389 / fevo.2018.00109 .
- ↑ Hans-Dieter Sues, Robert R. Reisz: Początki i wczesna ewolucja roślinożerców u czworonogów. Trendy w ekologii i ewolucji. Vol. 13, nr 4, 1998, str. 141-145, doi: 10,1016 / S0169-5347 (97) 01257-3 .
- ^ Robert R. Reisz, Jörg Fröbisch: Najstarszy synapsyd kazeidowy z późnej Pensylwanii z Kansas i ewolucja roślinożerców u kręgowców lądowych. PLoS ONE. Vol. 9, Nr 4, 2014, poz. e94518, doi: 10.1016 / S0169-5347 (97) 01257-3 .
- ^ Robert R. Reisz: Pochodzenie i wczesna historia ewolucyjna owodniowców. Trendy w ekologii i ewolucji. Vol. 12, nr 6, 1997, str. 218-222, doi: 10,1016 / S0169-5347 (97) 01060-4 .
- ^ Sean P. Modesto, Diane M. Scott, Mark J. MacDougall, Hans-Dieter Sues, David C. Evans, Robert R. Reisz: Najstarszy parareptile i wczesne zróżnicowanie gadów. Proceedings of the Royal Society B. Vol. 282, No. 1801, doi : 10.1098 / rspb.2014.1912 .
- ↑ patrz Michael Conye: Wiadomości i informacje prawne: Znaleziono najstarsze na świecie gniazdo gadów. Biuletyn Marine Turtle. Nr 83, 1999, str. 21 ( PDF 370 kB, pełna broszura); cytowane w Laurin & Gauthier: Amniota. Ssaki, gady… 2012 (patrz linki internetowe ).
- ^ Jacques A. Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: Wczesna ewolucja Amniota. Str. 103–155 w: Michael J. Benton (red.): Filogeneza i klasyfikacja czworonogów, tom 1: płazy, gady, ptaki. Clarendon Press, Oxford 1988.
linki internetowe
- Michel Laurin, Jacques A. Gauthier: Amniota. Ssaki, gady (żółwie, jaszczurki, sfenodony, krokodyle, ptaki) i ich wymarli krewniacy. Projekt sieciowy Tree of Life, wersja z 30 stycznia 2012 r., Dostęp 24 lipca 2015 r