Skrzydło (owad)

Badanie skrzydeł owadów jest jednym z głównych tematów entomologii , badań nad owadami . Zrozumienie jego pochodzenia i różnorodności form jest wielkim wyzwaniem dla wielu biologicznych dyscyplin.

Istnieją różne systemy nazywania żył, komórek i pól skrzydła. Ewolucja skrzydeł jest w dużej mierze niewyjaśniona i wiele pytań wciąż bez odpowiedzi w odniesieniu do rozwoju w ontogenezie (samodzielny rozwój).

Już na początku górnego karbonu a więc więcej niż 100 milionów lat przed pterozaury , pierwsze niesprawny kręgowce lądowe , które były w stanie się latać z kończyny przekształcone w skrzydła , owady rozwinięte skrzydła z występów w skórze . Rozwój umiejętności latania umożliwił podbój nowych siedlisk i zajęcie wielu nowych nisz ekologicznych . W rezultacie nastąpiło rozległe promieniowanie adaptacyjne , co oznacza, że owady latające są obecnie najbardziej bogatą gatunkowo grupą zwierząt. Sukces owadów wynika z rozwoju skrzydeł.

Ryc. 0.1 Oryginalne żyłkowanie i postawa skrzydeł dużej ważki
Ryc. 0.2 Bzygowate kojarzące się w powietrzu	Rys. 0.3 Utwardzone przednie skrzydła i składane tylne skrzydła chrabąszcza

ewolucja

Teorie pochodzenia

Fig. 1.1 teorie tworzenia skrzydło
A Hipotetyczna bezskrzydłym przodka
teoretyczny B Paranotal
Hipotetyczna owady z skrzydła od tyłu (notum)
C Hipotetyczny owadów z skrzydła od strony (pleurum)
D Epicoxal teorii
Hipotetyczna owadów w skrzydle od dodatku nóg
1 notum (z tyłu)
2 opłucna (z boku)
3 wyjścia (zewnętrzne kończyny kończyn dolnych)

Z dewonu (400 mln lat temu) znane są tylko skamieniałości bezskrzydłych owadów moczowych, z karbonu (320 mln lat temu) owadów z ponad 10 różnych rodzajów z w pełni funkcjonalnymi skrzydłami. Nie ma znalezisk z czasów pośrednich, które pokazywałyby formy przejściowe do funkcjonującego skrzydła.

Założenia dotyczące ewolucji skrzydeł są w dużej mierze hipotetyczne. Teorie co do tego, z jakiej części segmentów klatki piersiowej rozwinęły się skrzydła, można podzielić na trzy grupy (ryc. 1.1):

1. Pochodzenie z bocznych przerostów owada,
2. Pochodzenie z przerostów na grzbiecie owada i
3. Rozwój z przyczepów nóg owada (teorie wyjścia i enditu).

Dzisiaj dyskutowane są dwie główne teorie.

• Zgodnie z teorią Epicoxal (również teorią wyjścia) ( Kukalová-Peck ), skrzydła zostały utworzone z ruchomych bocznych przyczep u podstawy nóg . Dlatego przodkowie owadów mieli przegubowe nogi z zewnętrznymi i wewnętrznymi przydatkami. Z tych nóg rozwinęły się rozszczepione nogi krabów z jednej strony, az drugiej strony z ruchomego zewnętrznego wyrostka (zwanego wyjściem) najwyższego ogniwa nogi, epikoksy, skrzydeł owadów. Teoria epikoksalu opiera się głównie na fakcie, że skrzydła wszystkich owadów są zaopatrywane w tlen przez gałąź w tchawicy nogi, oraz na dowodach paleontologicznych.
• Zgodnie z teorią Paranotal (pierwszy Müller, F., 1873) skrzydła powstały ze sztywnych wyrostków tylnych płyt ( notum ) klatki piersiowej. Świadczy o tym fakt, że podczas ontogenezy owadów o niepełnym rozwoju układy skrzydeł są sztywno połączone z tą częścią ciała aż do ostatniego pierzenia.

Niezależnie od tego, czy skrzydła powstały z wyrostków nóg czy wypukłości klatki piersiowej, pytanie, dlaczego te prekursory skrzydeł ewoluowały w funkcjonalne skrzydła, pozostaje bez odpowiedzi. Należy podać powody, dla których oznaczało to przewagę selekcyjną polegającą na tym, że początkowe czopy skrzydeł powiększały się, tak aby możliwa była zmiana funkcji z nielotnego przedłużenia na organ zdolny do lotu. Istnieje na to kilka wiarygodnych hipotez, które podsumowano poniżej.

1. Nadmiar ciała został wykorzystany do reklamy. Większe skrzydła mogą prowadzić do większej szansy na reprodukcję.
2. Prekursory skrzydeł pełniły bezpośrednią funkcję skrzelową lub pośrednio zapewniały lepsze zaopatrzenie w tlen poprzez wentylację wody. Ich pierwotna ruchliwość doprowadziła do powiększenia skrzydła poprzez funkcję wiosłowania i wiosłowania przypominającego lot na powierzchni wody (skimming powierzchni), w połączeniu z rozwojem mięśni i elastyczności.
3. Preformy skrzydeł pełniły funkcję ochronną dla skrzeli. Ich rozmiar poprawił ochronę skrzeli i dlatego został pozytywnie wybrany.
4. Nadmiar nadwozia zapewniał korzyści aerodynamiczne . Pozwalały skakać wyżej lub dalej podczas polowania na zdobycz lub podczas ucieczki lub niosły mniejsze ryzyko obrażeń przy upadku z dużej wysokości. Nawet większe prawdopodobieństwo lądowania na nogach podczas upadku oznaczałoby przewagę w selekcji. W ten sposób latanie można rozwijać poprzez szybowanie.
5. Do regulacji ciepła wykorzystano preformy skrzydeł. Jako zwierzęta zmiennocieplne owady są ospałe w chłodnym otoczeniu. Jest to dla nich korzystne, jeśli podczas rozgrzewki osiągną temperaturę niezbędną do poruszania się wcześniej niż inne zwierzęta zmiennocieplne. Mówi się, że preformy skrzydeł, które są wystawione na działanie słońca, zostały poprzecinane gęstą siecią żył. Ciepło pochłonięte przez wystawienie na słońce mogłoby być tak efektywnie przetransportowane do organizmu. Ciepło zgromadzone w żyłach skrzydeł pozwoliłoby również na wydłużenie okresu aktywności podczas stygnięcia. Najprostszym sposobem na powiększenie powierzchni ciała przy jednoczesnym zachowaniu niewielkiej objętości do ogrzania są wyrostki na powierzchni ciała w postaci cienkich płytek, które idealnie rozkładają się po podgrzaniu, po schłodzeniu trzymane są blisko ciała i są obrócone i pochylone po rozłożeniu, aby były ustawione pod dobrym kątem do światła słonecznego.

Aby zważyć te hipotezy, trzeba przynajmniej coś wiedzieć o omawianej grupie owadów, w której rozpoczął się rozwój skrzydeł. W zależności od tego, czy były to zwierzęta wodne czy lądowe, jedna lub druga hipoteza staje się bardziej wiarygodna, w zależności od wielkości, względy aerodynamiczne mają większą wagę, w zależności od stylu życia i biologii rozrodu, hipotezy należy oceniać inaczej.

Znaleziska skamieniałości z rodzaju Stenodictya z karbonu i Lemmatophora z permu (270 mln lat temu) wykazują, oprócz prostych skrzydeł na środkowym i tylnym odcinku piersi, na pierwszym segmencie piersi wystające wyrostki przypominające kikuty skrzydeł. Te fragmenty, które kiedyś były postrzegane jako zredukowana trzecia para skrzydeł, teraz znajdują znacznie bardziej rozstrzygające wyjaśnienie z kilkoma wyżej wymienionymi hipotezami (zdjęcie na linkach internetowych). We wszystkich przypadkach można spodziewać się szybkiego wzrostu wielkości skrzydła i mobilności. Wystarczająco duże wyrostki umożliwiałyby lot szybowcowy i dryfowanie przez wiatr, a tym samym zapoczątkowałyby zmianę funkcji narządów ruchu.

Aby zrekonstruować pochodzenie skrzydeł owadów, naukowcy z japońskiej grupy badawczej kierowanej przez Shigeo Hayashiego zbadali ostatnio ekspresję trzech genów regulatorowych, które są kluczowe dla tworzenia skrzydeł u przedstawicieli dwóch grup owadów, a mianowicie u skrzydlatych, ale bardzo oryginalnych jętek. (Ephemeroptera) oraz w rybikach cukrowych, czyli bezskrzydłych owadach moczowych z rzędu Zygentoma.

Różne wyrostki ciała z tych prymitywnych grup były wcześniej uważane za prekursory skrzydeł. Wyniki można interpretować w taki sposób, że w uskrzydlonych owadach moczowych obecne są dwa oddzielne moduły kontrolujące rozwój. Oddziałuje na boki ciała (boczne) i kontroluje formowanie się górnej, pręcikowej gałęzi rozgałęzionych kończyn. Drugi działa na szew między bokiem ciała a plecami i kontroluje tworzenie się tam płaskich wyrostków w kształcie tarczy.

Autorzy proponują model, zgodnie z którym górne (grzbietowe) gałęzie kończyn zostały włączone w obszar szwu między bokiem ciała a plecami i przybrały kształt występujących tam płaskich wyrostków. Dokonano tego poprzez prostą integrację dwóch wcześniej oddzielnych modułów sterujących, dzięki czemu później dostępna była zarówno płaska, dwuwarstwowa konstrukcja skrzydeł, jak i mięśnie (należące do kończyn), które mogły wykonywać ruchy. Umożliwiło to szybką ewolucję skrzydeł owada. Przedstawiony model pokazuje, że nawet duże zmiany w planie budowy, które mają olbrzymi wpływ na ekologię i dalszą historię plemienną grupy zwierząt, można wytłumaczyć stosunkowo niewielką liczbą kroków zmian na poziomie kontroli rozwoju.

Odkrycie skamieniałych larw Coxoplectoptera w 2011 roku dostarczyło nowych wskazówek do wyjaśnienia ewolucyjnego pochodzenia skrzydeł owadów, co doprowadziło do hipotezy podobnej do hipotezy grupy roboczej Hayashi. Do tej pory te dwie teorie, teorię Paranotal i teorię epikoksalu, uznano za niezgodne alternatywy, z których każda była poparta innymi dowodami z zapisu kopalnego, morfologii porównawczej, biologii rozwoju i genetyki. Dowód na to, że geny nóg ulegają ekspresji podczas ontogenezy anlage skrzydła larwy, uznano za przekonujący dowód teorii epikoksalu, która wyprowadza skrzydło owada z przekształconych, ruchomych gałęzi (wyjść) z rozszczepionych nóg. Larwy Coxoplectoptera pokazują jednak, że skrzela brzuszne jętek i ich przodków, które są uważane za organy szeregowo odpowiadające skrzydłom, powstają w tarczach grzbietowych. Nie można tego zobaczyć we współczesnych jętkach, ponieważ osłony grzbietu i brzucha w brzuchu larwy są zawsze połączone, tworząc pierścienie i nie ma też żadnych oznak w zarodku. Jeśli skrzela i skrzydła larw są odpowiadającymi sobie ( seryjnie homologicznymi ) strukturami, a zatem mają to samo pochodzenie ewolucyjne, odkrycie larw Coxoplectoptera oznacza, że ​​skrzydła są również pochodzenia Tergalskiego, jak mówi klasyczna teoria Paranotal. Staniczek, Bechly i Godunko (2011) zaproponowali zatem nową hipotezę, która mogłaby pogodzić nowe odkrycia paleontologiczne z wynikami genetyki rozwojowej. Zgodnie z tym, skrzydła były początkowo uformowane jako sztywne wyrostki z tylnych tarcz (Paranota), a dopiero później w ewolucji te wyrostki stały się ruchome poprzez wtórną „rekrutację” nóg.

Ustalenia paleontologiczne

Chociaż nie znaleziono jeszcze wyraźnych stadiów pośrednich skrzydlatych i skrzydlatych owadów, co wielokrotnie podkreślają przeciwnicy teorii ewolucji, rozwój owadów skrzydlatych można udowodnić na podstawie skamieniałości. Najstarszy znaleziony do tej pory skrzydlaty owad ma około 324 miliony lat, a jego nazwa pochodzi od miejsca jego odkrycia w regionie górniczym Saksonii / Saksonii-Anhalt Bitterfeld / Delitzsch Delitzschala bitterfeldensis (zdjęcie na stronach internetowych). W Niemczech w pobliżu Hagen-Vorhalle ( Westfalia ) znajduje się również stanowisko owadów kopalnych. Stanowiska są rozmieszczone na całym świecie, odniesienie do serii ośmiu map świata z ośmiu epok geologicznych z lokalizacją znalezisk z tamtych czasów można znaleźć w sekcji z linkami internetowymi.

Ryc.1.3: Złożenie wzdłużne na przykładzie os (Vespidae)
	Na powyższym zdjęciu główną linię zagięcia przedniego skrzydła można zobaczyć jako lekką poziomą linię mniej więcej w połowie wysokości . Część skrzydłowa znajdująca się za tą linią jest odchylana do tyłu i do dołu. Wąski pasek na przedniej krawędzi skrzydła przed pierwszą silną żyłą jest zawinięty do przodu.
	W pozycji spoczynkowej żyła tworzy sprężystą zewnętrzną krawędź skrzydła, która chroni boki brzucha jak rodzaj amortyzatora. Tylne skrzydło jest w dużej mierze otoczone przednim skrzydłem.

Biorąc jednak pod uwagę fundamentalne trudności związane z fosylizacją tak kruchych organizmów w starożytnych warstwach skalnych, należy się spodziewać, że wiele znalezisk pozostawia pole do interpretacji. Inną podstawową trudnością jest to, że innowacja oparta na paliwach kopalnych musiała zostać opracowana wcześniej. Znaleziska są uzupełniane szacunkami czasowymi z wykorzystaniem zegara molekularnego . Według nich pierwsze owady latające pojawiły się na dewonie około 390 milionów lat temu. Podział na Palaeoptera i Neoptera jest podejrzany w środkowym dewonie.

Neoptera (nowe ptaki skrzydlate) obejmują wszystkie bieżące zlecenia owadzich skrzydeł z wyjątkiem tych jętek i ważek , jak również zamówień owadów, w którym skrzydełka ustąpił. Mają jednolity mechanizm składania skrzydeł do tyłu, dlatego przyjmuje się wspólnego przodka ( pochodzenie monofiletyczne ). Promieniowanie z Neoptera miała miejsce prawdopodobnie w górnym karbonie , jak w Perm już większość dzisiejszych systemów można zobaczyć. Później pojawiły się tylko wysoce wyspecjalizowane zamówienia na owady. Na przykład pchły z cofającymi się skrzydłami można wykryć tylko w dolnej kredzie .

W przypadku Palaeoptera (dorosłe ptaki, według innych autorów Palaeopteroidea) z około siedmioma rzędami, z których pięć wymarło, systematyczne relacje są nadal niejasne. Jeśli chodzi o skrzydła, interesujące są trzy grupy.

Ryc. 1.4: Pofałdowania krzyżowe u różyczki
	Rozpostarte tylne skrzydła. Podzielona jest na pięć pól zaginanymi liniami, z których każde jest zamknięte z tyłu łukiem.
	To samo skrzydło złożone na pół. Dwa przeguby zakładki poprzecznej tworzą kąt rozwarty . Po prawej stronie skrzydło jest już złożone na trzy warstwy. Przy wyższej rozdzielczości trzeci łuk krawędzi skrzydła jest widoczny pod pierwszym i drugim. Na lewo od tego piąty łuk pojawia się pod czwartym.
	To samo skrzydło całkowicie złożone. Pięć pól znajduje się jedno na drugim. (Przednie skrzydło zostało usunięte)

1. W jednym rzędzie Palaeoptera, wymarłego Diaphanoptera (oide) a , istnieje starożytny typ składania skrzydeł do tyłu. To pokazuje, że możliwość składania skrzydeł w stanie spoczynku została rozwinięta dwukrotnie w węglu niezależnie od siebie ( polifiletycznie ). Chodzi o to, że to składanie oznaczało przewagę selekcyjną lub innymi słowy, że nieskładane skrzydła były niekorzystne dla niektórych siedlisk i form.
2. Oprócz jęteczek, ważki są jedynym rzędem dzisiejszych owadów skrzydlatych, które nie są przypisane do Neoptery, ale do Palaeoptera i których skrzydeł nie można złożyć, gdy są w spoczynku. Jednym z jej przodków jest starożytna ważka Meganeuropsis permiana o rozpiętości skrzydeł 71 cm od permu. Istnieją również skamieniałości larw ważek paleozoicznych, których skrzydła są tak dobrze rozwinięte, że można przypuszczać, że larwy potrafią latać . Nawet w najwcześniejszych znanych stadiach larwalnych inne paleozoiczne owady latające miały w pełni przegubowe osłony skrzydeł, które często są rozłożone na boki, w przeciwieństwie do sztywnych i dobrze rosnących osłon skrzydeł współczesnych larw owadów latających. Pochwy skrzydeł tych paleozoicznych larw owadów latających były wyraźnie zakrzywione we wczesnych stadiach larwalnych, aw późniejszych stadiach larwalnych, oprócz wzrostu rozmiarów, stały się również prostsze i bardziej wyobrażone.
3. U dzisiejszych przedstawicieli jętek tylne skrzydła są znacznie mniejsze niż przednie. W znaleziskach skamieniałości znaleziono kształty, w których skrzydła są nadal tej samej wielkości. Ponadto dzisiejsze jętki, które należą do najbardziej oryginalnych owadów latających, są jedynymi owadami latającymi z ciekawym zjawiskiem, że oprócz rzeczywistego imago , ostatnie „stadium larwalne” (subimago), które jest tylko formą przejściową, jest nadal zdolny do lotu, a tym samym kolejny ostatni pierzenie w stanie zdatnym do lotu. Możliwe więc, że ograniczenie zdolności do latania do stadium rozrodczego dorosłego, jak ma to miejsce obecnie u wszystkich innych owadów latających, miało przewagę selekcyjną.

W przeciwieństwie do mechanizmu składania skrzydeł u Diaphanoptera, typ składany Neoptera umożliwiał niektórym żyłkom skrzydłowym poruszanie się względem siebie w taki sposób, że skrzydła można było złożyć wzdłużnie, gdy są w spoczynku. Z reguły odnosi się tylko do skrzydeł tylnych, tylko u błonkoskrzydłych również do skrzydeł przednich (ryc. 1.3). Można udowodnić, że fałdy muszą przestrzegać pewnych podstawowych zasad. Dlatego są one również stosowane we wszystkich zamówieniach, w których występuje składanie skrzydeł. Intuicyjny wniosek, że podobną konstrukcję można prześledzić wstecz do wspólnego przodka, nie jest zatem uzasadniony. Raczej znaleziska paleontologiczne sugerują, że mechanizmy składania w rzędach zostały wynalezione niezależnie od siebie. Fałd podłużny jest starszy i występuje w ośmiu ostatnich rzędach. Później występujące fałdy poprzeczne (ryc. 1.4) można znaleźć w czterech ostatnich rzędach, gdzie prawdopodobnie powstały niezależnie od siebie. Trzeci rodzaj składania, działający na zasadzie wachlarza, występuje w sześciu ostatnich rzędach i również nie jest wynikiem wspólnego przodka (ryc. 1.5).

Rys. 1.5: Wachlarz fałduje się w skórze
	Na zdjęciu po lewej przednie i tylne błotniki są w spoczynku. Przednie skrzydło obejmuje większość tylnego skrzydła . Wystaje z niej tylko staw w kształcie ćwiartki koła z centralną białą plamą pod skrzydłem przednim. Po prawej stronie zdjęcia przednie skrzydło jest otwarte w prawo (niebieska strzałka). Z perspektywy wydaje się węższy niż jest. Tylne skrzydło jest nadal całkowicie złożone.
	Na zdjęciu po lewej przednie skrzydło jest otwarte w lewo (niebieska strzałka). Po prawej stronie przednie skrzydło zostało usunięte. Tylne skrzydło jest w połowie otwarte. Przy wyższej rozdzielczości, wiele fałd, na przykład wentylator, można wyraźnie zobaczyć równolegle do linii , b i c . W strzałka E wskazuje na punkt, w którym zamknięty wentylator jest składany ponownie w temperaturze 180 ° . Na koniec podwójny stos paneli skrzydłowych jest wpychany pod duży panel skrzydłowy, który jest równoległy do ​​linii a.

Zakres znalezisk skamieniałości w żadnym wypadku nie jest wystarczający, aby odpowiedzieć na otwarte pytania dotyczące rozwoju skrzydła owada za pomocą zamkniętej i ogólnie przyjętej teorii. Dostarczają jednak materiału do ciekawych spekulacji. Ważna hipoteza głosi, że na sprzeczną presję selekcyjną na skrzydłach, które z jednej strony są nieporęczne dla larw, z drugiej strony, na wielkość skrzydeł, która jest ważna dla zdolności lotu, odpowiadano dwojako. W jednej grupie rozwój skrzydeł został zredukowany do ostatniego etapu przed imago, co ostatecznie doprowadziło do rozwoju całkowitej metamorfozy . Alternatywnie, podczas stadiów larwalnych skrzydła zostały aerodynamicznie przesunięte do tyłu i utraciły swoją pierwotną ruchliwość, którą odzyskują dopiero podczas ostatniego pierzenia , co widać dzisiaj po niecałkowitej transformacji. Skrzydła mogłyby wyjaśnić podział owadów na holometabole i hemimetabole.

Podsumowanie historii kopalnej poszczególnych grup owadów można znaleźć u Rasnitsyn i Quicke.

Konstrukcja skrzydła

Generał

Owady latające mają w podstawowym planie cztery skrzydła. Jedna para, przednie skrzydła, znajdują się pośrodku ( śródpiersie ), druga para, tylne skrzydła, na tylnym odcinku klatki piersiowej ( śródpiersie ). Skrzydła nigdy nie są przymocowane do pierwszego (przedniego) segmentu piersi, przedtułowia . W pierwotnych ewolucyjnie rzędach owadów przednie i tylne skrzydła są bardzo podobne pod względem kształtu i mają porównywalne żyłki, ale często jedna para skrzydeł jest większa od drugiej, zwykle tylne skrzydła są większe. Przednia para skrzydeł może zostać przekształcona w skrzydła pokładu lub hemieltery chroniące tylne skrzydła, a wtedy tylko w niewielkim stopniu przyczyniają się do unoszenia w locie (patrz sekcja dotycząca funkcji ochronnej poniżej). W niektórych grupach para skrzydeł, a nawet oba, są wtórne do regresji. Istnieje wiele innych modyfikacji, które mają przede wszystkim znaczenie dla systematycznej klasyfikacji i które zostały omówione poniżej w formie tabeli. Jednak duże różnice mogą również wystąpić w obrębie rzędu, czasem nawet w obrębie gatunku, na przykład między płciami. Na przykład w przypadku niektórych gatunków szarańczy występują wszystkie przejścia od normalnych czworonogów do bezskrzydłych, a świetliki mają skrzydła tylko samce itd. Dlatego też poniższe akapity opisują tylko podstawową budowę skrzydeł.

Skrzydełka skóry owadów składają się z podwójnej warstwy naskórka , który łączy się bezpośrednio z naskórkiem tułowia . Ta podwójna warstwa może różnić się grubością (więcej chityny ) i twardością (więcej sklerotyny ) niezależnie od siebie . Właściwa błona jest bardzo cienka (tylko około mikrometra), aw niektórych miejscach, często w postaci linii, niezbyt utwardzona, co z jednej strony umożliwia ruchliwość błon stawowych podczas przechodzenia do klatki piersiowej i dalej z drugiej strony aerodynamicznie istotne deformacje podczas lotu i składania. Pozycja spoczynkowa dozwolona. Istnieją jednak również obszary membranowe w postaci cienkich, utwardzonych płyt, które można wyginać, ale nie wypaczać. Usztywnienie błoniastych odcinków i płytek względem siebie odbywa się poprzez sklerotyzowane żyły skrzydłowe. Mają do 100 mikrometrów grubości, ale można je zginać w odcinkach we wcześniej określonych kierunkach i w ograniczonym zakresie. Są w większości wydrążone i po linieniu są nadmuchiwane hemolimfą , powodując rozłożenie skrzydeł. Następnie twardnieją w powietrzu i zwykle można je rozpoznać po ciemniejszej pigmentacji . Te nerwy i tchawice o skrzydłach, jeśli w ogóle, należy uruchomić w żyłach. W skrzydłach skóry nie ma mięśni.

Ryc. 2.1: Ruch skrzydeł owada za pomocą pośrednich mięśni lotu Schematyczny przekrój przez segment piersiowy ze skrzydłami
a skrzydło b stawy c mięśnie grzbietowo-brzuszne id mięśnie podłużne Silne mięśnie grzbietowo-brzuszne (c), które biegną od góry do dołu, deformują elastyczny pierścień piersiowy podczas skurczu, a skrzydła poruszają się do góry. Następnie mięśnie grzbietowo-brzuszne rozluźniają się, pierścień piersiowy wraca do swojej naturalnej pozycji, wspomagany skurczem mięśni podłużnych (d). Skrzydła opadają w dół. Więcej informacji na temat połączeń można znaleźć poniżej

Usztywnienie skrzydeł przez żyły rurowe umożliwia obracanie się i zniekształcenia tylko w ograniczonym zakresie i w określonych kierunkach i pod pewnymi kątami. U nasady skrzydła żyły tworzą układ stawowy z naskórkiem klatki piersiowej w postaci różnych sklerytów barku, co gwarantuje ruchomość podczas lotu i pozwala skrzydłom odpocząć. Starsze filogenetycznie ruchy lotu są powodowane przez dźwigienki poprzez naprzemienne skurcze mięśni klatki piersiowej w kierunku pionowym i w kierunku osi ciała (ryc. 2.1). Kiedy mięśnie klatki piersiowej biegnące od pleców do brzucha kurczą się, skrzydło jest unoszone; kiedy mięśnie, które przeciągają klatkę piersiową od przodu do tyłu, kurczą się, poprzednie spłaszczenie klatki piersiowej zostaje podniesione, a skrzydło zostaje opuszczone. Inne grupy mięśni, które przyczepiają się do spodniej strony podstawy skrzydeł, regulują pozycję i kształt skrzydła podczas bicia skrzydeł i pozwalają neoptera poruszać się w kształcie ósemki.

Żywienie i komórki

Charakterystyczną cechą skrzydeł jest ich żyłkowanie. Na tej podstawie można wyróżnić rzędy i rodziny, a nawet poszczególne rodzaje i gatunki.

Rys. 2.2: Nazewnictwo żył skrzydłowych owadów według systemu Comstocka i Needhama

Ryc. 2.3: Nazewnictwo komórek według Comstock-Needham

Istnieją różne systemy nazewnictwa opisujące żyłę. Wyznaczają żyły i utworzone przez nie obszary skrzydeł. Systemy nazewnicze mają dwa z. T. sprzeczne cele. Z jednej strony pożądany byłby system nazewnictwa, w którym odzwierciedlałby się pierwotny układ żył, tak aby występujące dziś typy żył można było wyprowadzić jako specjalizacje. Wyprowadzenie dzisiejszych typów żył z pierwotnej formy miałoby duże znaczenie systematyczne, ale jak dotąd nie zostało wyjaśnione. Z drugiej strony istnieją praktycznie zorientowane systemy nazewnictwa, za pomocą których można w prosty i jednoznaczny sposób opisać zakres zmienności żył występujących w ramach systematycznej grupy. W niektórych grupach owadów występują tak zwane fałszywe żyły , które mają tylko wygląd, ale nie strukturę żyły i dlatego nie można ich włączyć do oryginalnego systemu.

Jednym z pierwszych i prawdopodobnie najbardziej rozpowszechnionych modeli systematycznego nazewnictwa żyły jest system Comstocka-Needhama stworzony w 1898 roku (ryc. 2.2, 2.3). Był to ważny sposób pokazania homologii skrzydeł owadów. System podaje następujące nazwy sześciu dużych podłużnych żył w skrzydle, zaczynając od przedniej krawędzi:

• Costa (C) ,
• Subcosta (Sc),
• Promień (R),
• Mediana (M),
• Cubitus (Cu),
• Żyły odbytu (1A, 2A, ...).

Jeśli żyły się rozszczepiają, ich nazwy są również indeksowane numerami.

Różnice w nazewnictwie żył w innych systemach nazewnictwa często dotyczą tylko tylnej części skrzydeł. Na przykład Snodgrass nazywa pierwszą żyłę odbytową postcubitus (PCu) zamiast A1, a następnie zaczyna je numerować jako żyły łokciowe z drugiej żyły odbytu . Różni autorzy uważają również, że żyła (y) w polu skrzydła najbardziej wysuniętym do tyłu, pole szyjne (patrz poniżej), jest pierwotna i uzupełniają system pokazany powyżej z jugą (J) skierowaną do tyłu . Jugaladerowie nie pojawiają się we wszystkich zamówieniach.

Żyły w różnych muchach
Ryc.2.4 Żywienie Trichoceridae	Ryc. 2.5 Żyły Lonchopteridae
Ryc. 2.6 Żyły Phoridae	Ryc. 2.7 Zmniejszone żyłkowanie u Ichneumonidae
Ryc. 2.8 Znacznie ograniczone żyłkowanie u Braconidae	Ryc. 2.9 Skrajnie ograniczone żyłkowanie w Chalcidoidea

Nazywa się również obszary wyznaczone przez poszczególne żyły, tak zwane komórki. Komórka nazywana jest zamkniętą, gdy jest ograniczona ze wszystkich stron żyłami i otwarta, gdy jedna strona rozciąga się do krawędzi skrzydła. Nazwa komórki po Comstock-Needham pochodzi od żyły znajdującej się przed nią. Na przykład komórka między Sc ₂ i R _{1 jest} nazywana Sc ₂ . Jeśli żyły są podzielone, różne systemy w naturalny sposób zapewniają dalsze zróżnicowane nazwy. Oznaczenie systemu Comstock-Needham pokazano na ryc. 2.2.

Aby lepiej opisać specyfikę konstrukcji skrzydeł niektórych rzędów, stworzono kolejne systemy nazewnicze. Na przykład istnieje pięć innych systemów nazewnictwa ważek, które są używane równolegle do systemu Comstock-Needham.

W formach filogenetycznie nowocześniejszych można zaobserwować coraz większe zróżnicowanie struktury żył i redukcję liczby żył, a tym samym komórek. Jednak zmniejszenie żyłkowania niekoniecznie oznacza, że ​​grupa owadów jest filogenetycznie młodsza, ponieważ liczba obecnych żył zależy również od wielkości owada. Ryciny 2.4, 2.5 i 2.6 przedstawiają żyłkowanie różnych muchówek . Prawie wszystkie żyły podłużne występują u Trichoceridae , które mają prawie jeden centymetr , ale są tylko dwie żyły odbytu, a żyły poprzeczne są znacznie zmniejszone. Średnio mniejsze longopteridy (ok. 4 milimetry) mają mniej żył, aw przypadku Phoridae o wielkości od jednego do dwóch milimetrów żyłkowanie jest jeszcze bardziej ograniczone. To samo zjawisko można zaobserwować na skrzydłach błonkoskrzydłych na rycinach 2.7, 2.8 i 2.9. W ichneumonids tylko cztery promieniowe żyły, z mniejszymi braconids veining jest znacznie zmniejszona, a z chalcidoidea , której najmniejszy latających owadów należą The veining jest ograniczony do minimum.

Pola

Rys. 2.10: Pola skrzydeł według Wootona 1979.
A Remigium, B Clavus, C Jugum, D Vannus a Plica clavalis, b Plica jugalis, c Plica vannalis Obszar między Remigium i Jugum nazywa się Clavus w przypadku braku dalszych linii fałdowych, w przeciwnym razie Vannus

Niestety nazwy poszczególnych obszarów skrzydeł również nie są jednolite. W tradycji Comstock-Needham skrzydło jest podzielone na pola ograniczone podłużnymi żyłami. Nazwy pól na ogół pochodzą od żyły ograniczającej pole do przodu. Pole żebrowe znajduje się za kostą, pole podżebrowe za subcostą, pole przyśrodkowe za mediami. Z drugiej strony pole przedekostne leży przed kostą, pole odbytu jest ograniczone z przodu nie żyłą, ale fałdem odbytu, a pterostygmę często określa się również jako pole skrzydłowe, chociaż jest częścią pola przybrzeżnego. Tutaj również nazwy zwyczajowe służą przede wszystkim do opisania cech charakterystycznych w grupie owadów. W najprostszym przypadku np. B. ze straszykami rozróżnia się tylko pole kostne i odbytu. Jednak w związku z pytaniem o ewolucję skrzydeł owadów, linie składania (wzdłuż których skrzydła są składane w pozycji spoczynkowej) i linie zginania (wzdłuż których skrzydła zginają się podczas lotu) stały się istotne dla wyznaczenia pola skrzydłowe (Wooton 1979, ryc. 2.10). Najważniejszymi liniami fałdu są fałd szyjny (plica jugalis, za trzecim fałdem odbytu) i fałd obojczykowy (plica clavalis, przylegający do postcubitus). Dzielą skrzydło na trzy pola. Przed fałdem obojczykowym znajduje się remigium, które odpowiada polu żebrowemu. Za fałdami obojczykowymi i szyjnymi leży clavus, a za fałdami szyjnymi jugum. Czasami jedna lub więcej linii fałd, fałdów vannal, można znaleźć między fałdami szyjnymi i obojczykowymi tylnych skrzydeł. W tym przypadku obszar między fałdami obojczykowymi i szyjnymi, w którym znajdują się fałdy vannal, nie jest nazywany clavus, ale vannus, tak więc powstają pola Remigium, Vannus i Jugum.

Stawy

Wszystkie wzdłużne tętnic zbieżne u podstawy skrzydła i tam są połączone bezpośrednio lub poprzez syndesis z sklerytach tyłu. Skleryty są również nazywane pachami. Następujące nazwy zostały użyte dla poszczególnych sklerytów. Skleryt przylegający do żebra nazywany jest sklerytem ramiennym , a następnie skrzydłami 1 do 3, które w tej kolejności należą do subcosta, radius i odbyt. U niektórych gatunków występuje również pteralna czwórka, która nie jest połączona z żadną żyłą . Te skleryty razem tworzą wtórne połączenie skrzydłowe. Pierwotny lub opłucnowy staw skrzydłowy jest utworzony na dolnej powierzchni skrzydła przez Pteral 2 i punkt podparcia, które są połączone membraną. Pteral 3 jest odpowiedzialny za fakt, że skrzydła mogą zostać wprowadzone.

Budowa i systematyka skrzydeł

Nawet Arystoteles nazwał grupy owadów po budowie ich skrzydeł. Dziś prawie wszystkie rzędy owadów tworzą się z końcówką -ptera ( gr. Πτερόν = skrzydło, z owadami w znaczeniu błoniastego skrzydła). Upraszczając można powiedzieć, że budowa skrzydeł określa kolejność owadów, a ich żyłkowanie określa rodziny. W przypadku wyższych jednostek systematycznych często dodaje się -oidea ( typ εἶδος , -like ), co skutkuje zakończeniem -pteroidea. Ponadto grupy owadów latających, w których nie ma bliższych relacji rodzinnych lub jest to kontrowersyjne, zajmują się słowami, w których występuje słowo part -ptera. Pierwsza część słowa wskazuje na osobliwość skrzydeł, które charakteryzują grupę. Poniższa tabela jest ułożona alfabetycznie według terminów naukowych, dzięki czemu można jej używać jako słownika.

Ryc.3.1 Hemielytron

Rys. 3.2 Skrzydła muchówki, wsporniki widoczne po prawej w wybrzuszeniu przedniego skrzydła

Ryc. 3.3 Wciornastki, skrzydła z dołączonymi i wyprostowanymi frędzlami

Ryc.3.4 Zygzakowate składanie skrzydeł ważki

Rys. 3.5 Łuski skrzydła motyla

Uwagi

1. Owad nazywany jest przede wszystkim bezskrzydłym, jeśli jego przodkowie oddzielili się od pnia innych owadów, zanim skrzydła zaczęły ewoluować. Z drugiej strony, drugorzędny bezskrzydły to owad, który ma uskrzydlonych przodków.
2. Heteroptera albo są postrzegane jako kolejności, a następnie Hemiptera są nadrzędnego zamówienie lub Hemiptera są postrzegane jako porządku, a następnie Heteroptera są podporządkowane. Podobnie, Isoptera są postrzegane jako zakon, jako podporządkowanie Blattodea lub (razem z Blattodea) jako podporządkowanie Dictyoptera. Słowo Hemiptera odnosi się do faktu, że przednie skrzydła są błoniaste tylko w tylnej części. Przednia część sklerotyzowana jest podzielona na rogówkę i obojczyk przez szczelinę obojczyka (ryc. 3.1). Tylne skrzydła są złożone pod skrzydłami przednimi w stanie spoczynku. W przypadku Homoptera skrzydła są ustawione jak dach w spoczynku, u Heteroptera leżą płasko na brzuchu.
3. U Diptera i Strepsiptera para skrzydeł przekształca się w tak zwane wahadłowe żarówki (uchwyty), krótkie, małe wyrostki, które na końcu są pogrubione jak bańka. W Strepsiptera przednie skrzydła są uchwytami, tylne skrzydła są w pełni rozwinięte. Tylne skrzydła Diptery to uchwyty (rys. 3.2). Ponieważ nie wyglądają już jak skrzydła, pozostają tylko dwa przednie skrzydła, stąd nazwa Diptera, dwuskrzydłowa. Uchwyty wychylają się w trybie push-pull z przednimi skrzydłami i pełnią funkcję organu równowagi, dzięki któremu można dostrzec każdą zmianę kierunku. W niektórych grupach jedynym celem przesuwania zamków jest wstępne rozgrzanie mięśni przed startem.
4. Błonkoskrzydłe mają zazwyczaj cztery skrzydła. Wszystkie są obdarte ze skóry. W niektórych rodzinach przednie skrzydła są również złożone wzdłużnie w spoczynku, tylne są mniejsze i ledwo widoczne pod skrzydłami przednimi w spoczynku (ryc. 1.3). Za pomocą szeregu małych haczyków na przedniej krawędzi tylnych skrzydeł (hamuli) są one połączone z przednimi skrzydłami. Żywienie jest często znacznie zmniejszone i tworzy kilka dużych komórek, co jest charakterystyczne dla tej grupy (ryc. 2.4 do 2.6). Ciemniejszy pterostygmat często znajduje się na czubku przednich skrzydeł. Do nazwania żył często stosuje się oddzielny system (Herbert H. Ross 1936, Weblinks).
5. Chrząszcze ( Coleoptera ), karaluchy ( Blattodea ), skorki ( Dermaptera , ryc. 1.5) i Schnabelkerfe ( Hemiptera ) to cztery ostatnie rzędy owadów, które w związku z przekształceniem skrzydeł przednich jako skrzydeł osłonowych z funkcją ochronną mogą również składać tylne skrzydła do nich, aby móc schować się pod przednimi skrzydłami. Nie jest to kwestia oddzielnego rozwoju skrzydeł przednich i tylnych, ale te dwa zjawiska idą w parze.
   Kiedy owad nie leci, skrzydełka okrywające leżą częściowo lub całkowicie ochronnie na tylnych skrzydłach i odwłoku. W przypadku przednich skrzydeł silnie przekształconych (chrząszcze, skorki) podczas lotu są one tylko rozłożone ukośnie do góry i wspierają stabilność i dynamiczną siłę nośną . Nie wykonują wtedy żadnych ruchów w locie i co najwyżej wibrują. Po locie kładzie się je na brzuchu. W przypadku chrząszczy ich wnętrzności stykają się i są złożone w tzw. Szew ( sutura ) równolegle do osi podłużnej ciała, w pozostałych grupach częściowo zachodzą na siebie.
   Ponieważ skrzydełka ze skóry są większe niż skrzydełka zakrywające, są one złożone razem wzdłużnie i poprzecznie wzdłuż przewidzianych linii zagięcia, tak aby można je było wepchnąć pod przednie skrzydła. W najprostszym przypadku (skrobanie) są tylko dwie dodatkowe poprzeczne linie składania, dzięki czemu część skrzydła można złożyć jak w origami . U chrząszczy na środku skrzydła rozwinął się dodatkowy system stawów. Do napinania służy muskulatura skrzydeł, która poprzez kształt żył oraz odpowiednio skomplikowany system połączeń zatrzaskowo-blokujących powoduje zablokowanie skrzydeł w pozycji otwartej. Przeguby te są zaprojektowane w taki sposób, aby skrzydła pozostawały otwarte pomimo sił działających na przeguby podczas ruchów w locie (rys. 1.4). Aby złożyć skrzydła po locie, przednie skrzydła są częściowo zamknięte, a tylne skrzydła są następnie wpychane pod spód za pomocą nóg i / lub brzucha.
6. Skrzydła z Thysanoptera (rys. 3.3) są niezwykle wyspecjalizowane. Jeśli są skrzydła, mają one od 1 do 1,2 milimetra długości i około 150 do 200 tytułowych prążków, które są tak blisko siebie, że tworzą 20 do 45% powierzchni skrzydła. Średnica prążków wynosi od jednego do dwóch mikrometrów. Przednie i tylne skrzydła Thysanoptera są połączone łącznikiem u podstawy skrzydła podczas lotu.
7. Ważki ( Odonata ): Duże przednie i tylne skrzydła (do 19 centymetrów długości i 18 milimetrów szerokości) są prawie tej samej wielkości u małych ważek i są zwykle ustawione do góry w spoczynku, u dużych ważek tylne skrzydła są znacznie szersze niż przednie skrzydła i skrzydła pozostają rozłożone na boki w spoczynku. Złożone żyłkowanie (ryc. 0.1) odpowiada systemowi nazewnictwa Comstocka-Needhama. W przeciwieństwie do Neoptery, skrzydła nie mogą być odchylane do tyłu i nie mają linii zagięcia. Ponadto, w przeciwieństwie do prawie wszystkich innych owadów latających, mięśnie latające ważek przyczepiają się bezpośrednio do skrzydeł. Skrzydła stabilizowane są szeregiem podłużnych żył, pomiędzy którymi powierzchnia lotu nie jest płaska, lecz naprzemiennie nachylona lekko w górę i w dół (ryc. 3.4). Pośrodku skrzydła znajduje się guzek (węzeł), poprzeczne zgrubienie chityny, które łączy żyły i zapobiega ich załamywaniu podczas lotu. W przedniej części końcówki skrzydła większość gatunków ma powiększone i ciemno zabarwione pole skrzydła, które nazywa się pterostygmą i może być używane jako zbiornik do przycinania poprzez wypełnienie go hemolimfą . Rodzaj żyłek służy do systematycznej klasyfikacji.
8. Lepidoptera (motyle) Przednie i tylne skrzydła są zawieszone pojedynczo, ale w niektórych grupach są połączone ze sobą specjalnymi mechanizmami przez haczyk, wędzidełko . Po wyschnięciu żyły tracą swoją funkcję. Skrzydła pokryte są łuskami u góry iu dołu (ryc. 3.5). Łuski są spłaszczonymi, specyficznymi dla gatunku włoskami, które leżą na skrzydłach jak dachówki i tym samym pokrywają żyły skrzydeł. Poszczególne łuski są zawsze w jednym kolorze. Ich kształt jest bardzo zróżnicowany. Najpopularniejszym kształtem jest tarcza z trzema do pięciu punktów i wąską łodygą zakotwiczoną we wnęce na końcu. Inne mają kształt lancy lub okrągłe. Wagi nie są potrzebne do latania. W przypadku szkła skrzydlate ptaki (przeziernikowate), duże obszary skrzydłach są początkowo nadal luźno skalowane, ale na pierwszym locie stają się przejrzyste i krystalicznie czysta ze względu na utratę wagi.
   Oddzielny system nazewnictwa dla żyłach jest używany, który dzieli skrzydło na regiony. Skrzydła motyla są opisane jako przykład: Obszary biegną od podstawy skrzydła do czubka, przy czym każde z przednich i tylnych skrzydeł jest podzielone na cztery obszary. Żyły są ponumerowane od 1 do 12 na przednich skrzydłach. 1 z tyłu biegnie równolegle do wewnętrznej krawędzi. Na tylnych skrzydłach jest tylko 9 (rzadko 10) ciągłych żył. Obszary ograniczone żyłami skrzydłowymi nazywane są komórkami lub komórkami centralnymi lub dyskoidalnymi. Więcej informacji o skrzydłach można znaleźć w artykule Skrzydła (motyl) .
9. Glebiki są ubogie gatunkowo Kolejność bardzo małych głównie bezskrzydłe owady, głównie cieplejszych obszarów. Nie mają przedstawicieli w Europie.
10. Phthiraptera są małe, dorsoventrally sprężonego, drugorzędowe skrzydeł (patrz uwaga 1) pasożytów dla ptaków i ssaków.
11. Raphidioptera mieć cztery identyczne, prymitywnie żyłkami skrzydła. Należą do Neuroptera w szerszym znaczeniu i są również wymienione jako podrzędność Neuroptera.

Pozycja skrzydeł w spoczynku

Zmiana pozycji skrzydeł owadów w spoczynku jest zwykle ustalona dla każdego gatunku i daje wiele możliwości. Ma jednak tylko bardzo ograniczoną wartość systematyczną (por. Rys. 1.2). Ponieważ niedawne Palaeoptera nie mogą złożyć skrzydeł do tyłu, duże ważki odpoczywają z rozłożonymi skrzydłami, małe ważki i jętki leżą obok siebie. Tę pozycję spoczynkową odnajdujemy również u motyli dziennych należących do Neoptery. Cykady odpoczywają ze skrzydłami ułożonymi razem jak dach, co odróżnia je od blisko spokrewnionych pluskiew. Muchy chruścików można również odróżnić od bardzo podobnie wyglądających małych motyli po ich skrzydłach w kształcie dachu. Istnieją jednak gatunki motyli należące do Diptera, które odpoczywają ze skrzydłami w kształcie dachu.

W stanie spoczynku kamienne motyle toczą swoje skrzydła wzdłuż brzucha. Coś podobnego znajdujemy u niektórych chrząszczy, które nie składają tylnych skrzydeł. Jest to uważane za prymitywną funkcję.
Czasami utrzymanie skrzydeł w spoczynku może być pomocne w rozróżnieniu dwóch gatunków, np. B. u motyli.

ontogeneza

W nakładającym się obszarze pytań dotyczących ontogenezy i skrzydła owada, celem jest zbadanie punktu w czasie, z którego określa się, z jakiego obszaru młodego stworzenia skrzydło powstaje podczas normalnego rozwoju i w jakim stopniu to obszar nadal można przeprogramować lub przeprogramować w przypadku manipulacji zabudową.

Ryc. 4.1 Larwa ważki przed lęgami imago z odwróconymi do tyłu i nieruchomymi osłonami skrzydeł

Ryc. 4.2 Nimfa szarańczy

Ryc. 4.3 Swobodnie przegubowa poczwarka (pupa libera) chrząszcza. Między nogami widać plastikowe wystające skrzydła

Ryc. 4.4. Zakryte poczwarki (pupa obtecta) motyla. Skrzydła są rozpoznawalne tylko w zarysie

Ryc. 4.5: Odbarwienie skrzydeł po wykluciu się dziewicy torfowej
Po pierzeniu skrzydło jest nadal szeroko przepuszczane przez hemolimfę , co widać po żółtym kolorze. Stopniowo przepływ hemolimfy ogranicza się do lagun, dlatego kolor blaknie. Wreszcie dwie warstwy skóry sklejają się na dużym obszarze, tworząc przezroczystą, przezroczystą membranę. Żyły są teraz zabarwione.

Tak zwane geny homeotyczne , które bezpośrednio lub pośrednio kontrolują rozwój, są bardzo podobne nie tylko u wszystkich owadów, ale w całym królestwie zwierząt. U owadów, podczas składania jaj i składania jaj przez matkę, kilka typowych białek lub RNA z tej grupy genów jest zlokalizowanych w przedniej i tylnej części jaja, a także na grzbiecie. Te ostatnie powodują produkcję odpowiednich białek podczas pierwszych podziałów jądra komórkowego. Białka tworzą gradienty stężeń poprzez dyfuzję w zapłodnionym jaju, które w swoim oddziaływaniu jako czynniki transkrypcyjne wyzwalają kaskadę wzorców ekspresji genów, które ostatecznie prowadzą do samoregulacji wzrastającego zróżnicowania w trakcie dalszego rozwoju. Przynajmniej w przypadku Drosophila wiadomo, że przyszły przekrój piersi, a tym samym skrzydła powstają w obszarze nakładania się między białkiem bicoidalnym, które dyfunduje z przodu już zamocowanego na jaju, a białkiem nanos dyfundującym z końca tylnego.

Grupy owadów różnią się znacznie pod względem liczebności z żółtek w tych jajach , migracja z jąder komórkowych po pierwszym jądrze komórkowym działy , kształtu i ruchów linii zarodkowej , obecności embrionalnego koperty , itp Tutaj tylko podstawowy Opisane są procesy rozwojowe i tylko najważniejsze różnice w związku z wkroczeniem na skrzydła. Jaja owadów są bogate w żółtka, udział żółtka jest średnio wyższy w egzoptkogotach niż w endopterygotach. Po pierwszych podziałach jądra komórkowego jądra komórkowe układają się blisko powierzchni komórki jajowej, a ściany komórkowe tworzą się od zewnątrz. Ten pierwszy etap rozwoju kończy się otoczeniem komórki jajowej przez pojedynczą warstwę komórek. Linia zarodkowa, z której rozwija się zarodek, jest teraz na niej widoczna. Podczas gdy pasek zarodkowy się rozciąga, na zewnątrz widać segmentację i układ sparowanych pąków kończyn. Później rozwijają się w aparat gębowy , nogi i, w niektórych grupach, kończyny brzuszne; jednakże mogą również cofać się lub pozostawać utrwalone w fazie embrionalnej . W kolejnych etapach rozwoju tworzą się embrionalne otoczki, a pasek zarodkowy rośnie wokół masy żółtka i zamyka się na grzbiecie. Rozwijają się układy narządów, a kończyny przybierają larwalny kształt. Ektoderma przekształca się w naskórek, który na krótko przed wykluciem wydziela naskórek larw. Hemolimfa jest pompowana z brzucha do klatki piersiowej i głowy, powodując ich puchnięcie. Skorupki jaja pękają i larwy wykluwają się w pierwszym stadium larwalnym. Na tym etapie pąki skrzydeł nie są rozpoznawalne morfologicznie. Pod względem dalszego rozwoju endo- i ektopterygoty różnią się znacznie.

U egzopterygotów (np. Koników polnych i pluskiew) nie widać skrzydeł w pierwszych stadiach nimfy (stadiach larwalnych). Jednak wcześnie w górnej części bocznej drugiego i trzeciego segmentu piersi można znaleźć maleńką fałdę skóry, z której rozwinie się skrzydło. Z każdym pierzeniem fałd ten staje się nieproporcjonalnie większy w stosunku do ciała i bardziej przypomina skrzydło (ryc. 4.2). Z wyjątkiem jętki skrzydełka stają się funkcjonalne dopiero po ostatnim pierzeniu. Należy podkreślić, że rozwój ten nie jest ciągły w trojakim sensie. Kiedyś, podobnie jak wzrost ciała, następuje tryskaniem dopiero bezpośrednio po pierzeniu , po stwardnieniu łuski nie ma już wzrostu wielkości aż do następnego pierzenia. Z drugiej strony, rozwój pierwszych wylinek jest nieznaczny i wydaje się przesunięty w kierunku ostatniego (ostatnich) z zwykle czterech do pięciu wylinek. Przecież rozwój nie jest liniowy, ale na objazdach skrzydło początkowo rozwija się w kierunku sztywnego wyrostka notum skierowanego do tyłu (ryc. 4.1, ryc. 4.2), co pozwala na interesujące spekulacje o ewolucji, która już była omówione. Przed ostatnim pierzeniem skrzydła rozwijają się w zawiązku skrzydła jako wielokrotnie złożona wypukłość o strukturze opisanej powyżej, szeroka podstawa łusek skrzydeł zmienia się w wąski staw skrzydłowy. Po ostatnim pierzeniu skrzydła rozciągają się poprzez pompowanie hemolimfy i zachowują swoją funkcjonalność po stwardnieniu (ryc. 4.5).

Endopterygoty (chrząszcze, muchy ...) mają larwy, które są wyraźnie odróżnialne od owadów dorosłych i nie mają żadnych śladów skrzydeł. Tylko w stadium poczwarki , uważanym przez niektórych za ostatnie stadium larwalne, w którym nie następuje pobieranie pokarmu, przyszłe skrzydła są już rozpoznawalne jako wypukłość ( poczwarka otwarta , ryc. poczwarka, ryc.4.4). To nagłe zjawisko wynika z faktu, że obszary tkanki, które były już przeznaczone na skrzydła w zarodku, były hormonalnie hamowane w rozwoju w stadiach larwalnych. Teraz ten zahamowany rozwój jest nadążany w przyspieszonym tempie. W zakresie możliwości rozważamy dwie skrajności. U gatunków o dużym podobieństwie między larwami a dorosłymi formowanie skrzydeł jest podobne do formowania skrzydeł ectopterygota, tyle że układy skrzydeł są niewidoczne z zewnątrz wewnątrz ciała i powstają dopiero w ostatniej fazie larwalnej (np. U much dziobych) . U gatunków, których larwy nie wykazują żadnego podobieństwa do imago, takich jak B. muchy formowanie skrzydeł odbywa się z tzw. Dysków wyobrażeniowych w ramach fundamentalnej przebudowy ciała. Jama (jama obwodowa ) jest utworzona z obszaru już zdefiniowanego w fazie embrionalnej . Pączek skrzydła wystaje z zagęszczonego dna tej wnęki do jamy. Początkowo ma kształt palca, a jego wnętrze jest całkowicie przesiąknięte hemolimfą. Następnie spłaszcza się, a hemolympohe ogranicza się do lagun, do których wnikają tchawica i nerwy. Wreszcie, górna i dolna część pąków skrzydeł łączą się na dużym obszarze, hemolimfa jest ograniczona do kanałów, przyszłych żył skrzydłowych. Ze względu na przesunięcie komórek skrzydła w trakcie rozwoju opuszczają jamę obwodową. Pod koniec etapu poczwarki, jeszcze nie rozciągnięte i stwardniałe, ale już w pełni rozwinięte skrzydła przylegają do reszty ciała, które również zostało przeprojektowane i są rozwijane dopiero po wykluciu się źrenicy. W skrzydle funkcjonalnym podwójna warstwa naskórka, która została osadzona przez błonę skrzydła, obumarła i skurczyła się, tak że dwie warstwy naskórka leżą bezpośrednio jedna na drugiej, z dala od żył.

Zakładając, że ontogeneza skrzydeł powtarza ewolucję skrzydeł w zmodyfikowanej formie, oczekuje się od ontologii informacji, które umożliwią wyciągnięcie wniosków o ewolucji. Okazuje się jednak, że również tutaj wiedza, że porównawcza genetyka rozwojowa zajmująca się tym kompleksem pytań jest dotychczas zbyt niekompletna i niewystarczająco zróżnicowana dla rozstrzygających wniosków. Na przykład u muszki owocówki obszary embrionalne, z których z jednej strony wyrastają skrzydła, a z drugiej nogi, są identyczne w najwcześniejszym momencie możliwej identyfikacji, co uznano za dowód teorii epikoksalnej . W żuczku mącznym , który jest również holometaboliczny , znajdują się obok siebie, ale różnią się ekspresją genów. Należy się jednak spodziewać, że wraz ze wzrostem ilości danych dotyczących rozwoju skrzydeł z ontogenetycznego punktu widzenia, ewolucja owadów również stanie się bardziej zrozumiała.

Obowiązki skrzydła

Funkcje skrzydeł można sklasyfikować według naturalnych wzorców zachowań, takich jak lokomocja, zaloty, zachowania terytorialne itp. Lub według aspektów związanych z ruchem. Druga opcja powoduje mniejsze nakładanie się i ułatwia wzmiankę o zduplikowanych funkcjach.

Lot owadów

Profil skrzydła

Rys. 6.1 Profil skrzydła samolotu zaprojektowanego dla liczby Reynoldsa od do .${\ displaystyle 10 ^ {6}}$${\ displaystyle 10 ^ {7}}$

Rys. 6.2 Kształt przednich skrzydeł sprzyja ślizganiu się przeszkadzających obiektów

W przypadku większości owadów głównym zadaniem skrzydeł jest latanie. W zależności od wielkości, wagi i rodzaju lotu owada istnieją różne wymagania dotyczące konstrukcji skrzydła.

Ze względu na niewielkie rozmiary owadów, ich skrzydła muszą spełniać swoją funkcję przy małej liczbie Reynoldsa (definiowanej tutaj jako prędkość napływu podzielona przez głębokość profilu skrzydła i ciągliwość powietrza). Nie mają pogrubionego i spiczastego profilu aerodynamicznego znanego ze skrzydeł ptaków i skrzydeł samolotów . Skrzydła owadów mają płaski kształt, który lepiej pasuje do liczb Reynoldsa występujących między a . U niektórych malutkich owadów, które żyją z jednocyfrową liczbą Reynoldsa, powierzchnię lotu zastępują prążki . ${\ displaystyle 10 ^ {2}}$${\ displaystyle 10 ^ {3}}$

Rodzaje lotów

Płaska konstrukcja jest uzasadniona nie tylko wypornością. Na przykład skrzydło do wznoszenia się w pionie, takie jak skrzydło węża kapuścianego , nie może być łukowate ani mieć profilu. W przeciwnym razie siły pojawiałyby się w kierunku do przodu lub do tyłu. Płaski kształt skrzydeł jest również korzystny do lotu prostoliniowego, ponieważ w przeciwieństwie do zakrzywionych skrzydeł samolotów i ptaków, skrzydła mogą płynąć po obu stronach. Z tej przewagi korzystają np. Owady z rodzaju Phormia , które latają wykorzystując drgania skrętne, dla których znaczenie boków skrzydeł jest odwracane kilka tysięcy razy na sekundę. Niektórym ważkom podaje się prędkość maksymalną 54 km / h. Niezwykłe jest bardzo duże przyspieszenie.

Owady, które pozostają na miejscu w tzw. Locie w zawisie , takie jak ważki i muchy bzygowate , wykorzystują elastyczność skrzydeł. Zakłada się, że zwierzęta mogą biernie lub nawet aktywnie kontrolować krzywiznę skrzydeł poprzez rodzaj i częstotliwość trzepotania. Jak dotąd zostało to jednak udowodnione tylko w przypadku wędrownej szarańczy . Ważki i bzygowate (ryc. 0.2) potrafią nawet latać do tyłu.

Innym rodzajem lotu jest tak zwany lot szybowcowy, który jednak stawia pewne wymagania co do wielkości skrzydeł owadów. Dłuższe loty szybowcowe są zatem zarezerwowane tylko dla większych gatunków motyli i ważek . Małe motyle mogą szybować przez dłuższy czas, ale w tym celu polegają na specjalnych warunkach wietrznych. Amerykański monarcha wędrownego motyla pokonuje średnio 1600 km z Ameryki Południowej do Ameryki Północnej; w indywidualnych przypadkach zmierzono odległość lotu 2800 km.

Korzyści płynące z latania

Z ludzkiego punktu widzenia głównym celem latania jest szybkie poruszanie się. Z biologicznego punktu widzenia latanie przede wszystkim umożliwia rozwój nowych siedlisk. Ale to nie tylko oznacza, że ​​z. B. można przekroczyć rzekę i rozwinąć lokalne źródła pożywienia lub dotrzeć do kwiatów na wysokim drzewie. Dzięki mobilności można teraz szybko poruszać się lub wędrować. W ten sposób można szybko po sobie odwiedzać kwiaty różnych drzew lub dostosowywać się do okresowych zmian w środowisku. Równie ważne jest to, że stało się teraz możliwe lokalne oddzielenie różnych ważnych kompleksów behawioralnych, np. B. Żerowanie na ziemi, rozmnażanie się w powietrzu i składanie jaj na drzewie.

Ponadto latanie umożliwia lepsze wykorzystanie źródeł pożywienia. Nie chodzi tylko o „znalezienie” z. B. kwitnąca roślina, ale także o „zaskakiwaniu” możliwej zdobyczy. Jednocześnie istnieje potrzeba, aby potencjalna ofiara uciekła przed atakiem. Nie tylko zoptymalizowano kształt skrzydeł pod kątem możliwych manewrów w locie, konieczna była również poprawa wzroku, a także opracowano antidotum na system śledzenia nietoperzy dla nocnych motyli . Wraz z latającym owadem dwuwymiarowe obszary stają się trójwymiarowymi obszarami ze wszystkimi konsekwencjami dla oznaczania obszaru i obrony.

Ogólnie rzecz biorąc, przyczyną szybkiego promieniowania owadów jest możliwość lotu .

Funkcja ochronna

Ryc.6.3 Chrząszcz brunatny ( Dicladispa testacea ): Niezbyt atrakcyjny dla ptasiego dzioba ze względu na strukturę elytry

1. Ochrona mechaniczna: złożenie skrzydeł do tyłu ma dwie konsekwencje. Zaletą jest to, że owad zajmuje mniej miejsca, co oznacza, że ​​można rozwijać nowe źródła pożywienia i istnieją możliwości ucieczki i ukrycia się. Jeśli jednak owad wbije się w pęknięcia, zwiększa się ryzyko uszkodzenia skrzydeł. Dlatego korzystne jest, aby przednie skrzydła, które podczas składania spoczywały na górze, były niewrażliwe na uszkodzenia mechaniczne. W niektórych rzędach owadów przednie skrzydła podjęły się zadania ochrony nie tylko tylnych skrzydeł, ale także małego chitynowanego i wrażliwego brzucha. Ochronę tę można osiągnąć na wiele sposobów. Prosta możliwość wynika z kształtu sposobu, w jaki skrzydła opierają się o ciało, a tym samym z. B. ułatwiają zsuwanie się części roślin, gdy owad czołga się po trawie. Imponującym przykładem jest karaluch, którego kontur ciała jest idealny, gdy skrzydła są ułożone, aby wcisnąć się w pęknięcia (ryc. 6.2). Inną możliwością jest złożenie wrażliwej tylnej krawędzi skrzydła w dół, tak aby mocniejsza żyła tworzyła granicę powierzchni skrzydła w stanie spoczynku (rys. 1.3). Najbardziej skuteczną możliwością jest silniejsza sklerotyzacja (utwardzenie) przedniego skrzydła, zwanego wówczas skrzydłem osłonowym . Powoduje to jednak większą wagę, co wpływa na zdolność lotu. Dlatego należy znaleźć kompromis, który najlepiej pasuje do stylu życia gatunku. U gatunków o słabej zdolności do lotu lub jej braku przednie skrzydła mogą być silnie sklerotyzowane i zespolone ze sobą. Jeśli przednie skrzydła są całkowicie lub częściowo wyraźnie pogrubione i pigmentowane, ale nadal wykazują wyraźne żyłkowanie, nazywa się je tegmina (pojedyncze tegmen ). To szczyt Skrzydło w rozmiarze i kształcie dostosowany do konturu ciała brzucha i nie może wykryć żyły więcej, to są one nazywane elytra (liczba pojedyncza Elytron, rys. 0.3). Jeżeli tylko część skrzydeł przednich jest silniej rozwinięta, używa się określenia hemielytren (ryc. 3.1); jeśli przednie skrzydła są tylko umiarkowanie bardziej wytrzymałe niż tylne, używa się terminu pseudoelytres.

Ochrona może polegać na tym, że nie ma obrażeń, gdy owady przeciskają się przez liście lub trawę, ale może również prowadzić do tego, że owad stanie się mniej atrakcyjny dla potencjalnego drapieżnika lub nawet zniknie z jadłospisu owada (ryc.6.3) .

2. Jako kolejną formę ochrony należy wspomnieć o kamuflażu , który można znacznie poprawić poprzez kolor i kształt osłon skrzydeł (Rys. 6.4).

Funkcja sygnału

Rys. 6.4 Pozycja skrzydeł może być również wykorzystywana do kamuflażu

Ryc. 6.5 Morpho peleides z charakterystycznym niebieskim kolorem

Rys. 6.6 Kratka z przykładem dźwiękowym ^{? / i}

Dzięki silnemu promieniowaniu owadów powstał szeroki wachlarz możliwości przekazywania mniej lub bardziej specjalnych wiadomości za pomocą skrzydeł osobnikom własnego gatunku lub innego rodzaju. Poniżej podzielono je na rysowanie skrzydeł, postawę skrzydeł i ruch skrzydeł.

Zabarwienie i rozkład kolorów

Zabarwienie skrzydeł, podobnie jak całego owada, może być oparte na pigmentacji lub pojawiać się tak zwane barwy strukturalne . Kolory strukturalne pojawiają się szczególnie w cienkich warstwach, ponieważ często występują na skrzydłach lub szczególnie na łuskach motyli (ryc. 6.5).

Kolor i rozkład kolorów, tak zwany rysunek , podlegają indywidualnym fluktuacjom, ale są zasadniczo specyficzne dla gatunku. Wiele owadów rozpoznaje potencjalnych partnerów seksualnych lub konkurujące ze sobą gatunki po rysowaniu skrzydeł. Służą jako kluczowy bodziec do wyzwalania odpowiednich łańcuchów zachowań. W ten sposób intensywność rysunku może stać się zaletą wyboru. Przy rysowaniu osłon skrzydeł niektóre chrząszcze imitują rysunek brzucha os ( mimikra ).

Postawa i ruch skrzydeł

Pozycja skrzydła często sygnalizuje chęć parowania. Zwykle samica przyjmuje pozycję godową trzymając skrzydła w taki sposób, aby w pierwszej kolejności umożliwić krycie. Jest to szczególnie łatwe do zauważenia u motyli. Samica Drohsophila również wykazuje chęć do krycia, składając skrzydła i odsłaniając narządy płciowe. Ale są też znane zagrożenia poprzedzające atak.

Ruch skrzydeł jest bardziej widoczny i plastyczny niż postawa skrzydeł. Często występuje w związku z zalotami. Znane są machanie partnera seksualnego, narzucanie się podczas wytyczania terytorium zarówno w kierunku konkurenta tej samej płci, jak i potencjalnego partnera seksualnego oraz groźby.

Pokazywanie przerażających kolorów przez nagłe otwarcie skrzydeł można znaleźć u wielu motyli, a także u niektórych koników polnych i modliszki.

Szczególnie interesujący jest ruch skrzydeł do generowania dźwięku za pomocą stridulacji . Tak zwana przenikliwa krawędź jest przesuwana wzdłuż przenikliwego paska. Skrzydła mogą przenosić przenikliwy pasek lub krawędź lub wzmacniać dźwięki jako zdrowe ciało. Specyficzne dla gatunku śpiewy wielu owadów służą do wyznaczania ich terytorium, przyciągania potencjalnych partnerów seksualnych i trzymania potencjalnych konkurentów z dala. Są one szczególnie rozpowszechnione u koników polnych i świerszczy (ryc. 6.6 Świerszcz z dźwiękowym przykładem), ale występują również na przykład u chrząszczy.

Więcej funkcji

W przypadku dużej liczby grup owadów często zwierzęta spoczywają na skrzydłach prostopadle do padających promieni słonecznych, aby móc wchłonąć jak najwięcej ciepła. Zwiększa to ich temperaturę pracy, co jest korzystne dla zwierząt zimnokrwistych w niższych temperaturach. Jeśli ciało jest wystarczająco rozgrzane, pozycja ta nie jest już lub rzadziej przyjmowana. Skrzydła służą do regulacji ciepła.

Skrzydła są używane przez pszczoły jako wentylatory, aby zwiększyć ruch powietrza, gdy temperatura w ulu wzrośnie powyżej 35 ° C, a woskowe plastry miodu grożą stopieniem. Wachlują wilgotne powietrze do ula, które ochładza się przez parujące zimno. Od dawna znane jest również rozmieszczenie wabików płciowych u samic jedwabnika . W ciągu tysiącleci rozmnażania motyle te utraciły zdolność latania. Zapach rozchodzi się poprzez ruchy wentylatorów zredukowanych skrzydeł. Pobudza samce, które zaczynają podążać w kierunku źródła zapachu. Niektóre wyspecjalizowane łuski skrzydłowe, które następnie zwykle leżą obok siebie na polach i są zaopatrzone w kępki włosów, tak zwane łuski zapachowe ( androconia ), wytwarzają substancje zapachowe i wysyłają je przez pory. W trakcie reklamowania muszki owocówki Drosophila szybkie, wirujące ruchy skrzydeł samca powodują specyficzne dla gatunku tony („pieśni godowe”), które samica słyszy (za pomocą czułek). Ton skrzydeł samic komarów (Culicidae) służy również jako sygnał do przyciągania samców.

Niektóre gatunki żuków oleistych mają kopułę powietrza pod stopionymi przednimi skrzydłami, która, jak się uważa, zapewnia ochronę przed tropikalnym upałem i odwodnieniem.

Dopiero niedawno odkryto, że pszczoły, podczas tańca machania , przekazują informacje o odległości do źródła pokarmu poprzez dźwięki, które generują za pomocą wibracji skrzydeł.

U owadów wodnych skrzydła czasami przejmują zadania związane z życiem w wodzie. U pływających chrząszczy pod skrzydłami może tworzyć się dzwonek powietrzny, do którego tlen jest pompowany bezpośrednio z powietrza lub do którego może dyfundować tlen rozpuszczony w wodzie. Jednocześnie zmagazynowane powietrze wpływa na podnośnik. Można to wykorzystać, aby zapewnić, że ruch owada nie musi przeciwdziałać opadaniu lub unoszeniu się. W przypadku motyla z gatunku Hydrocampa nymphaea powietrze w skorupie poczwarki zakotwiczonej pod wodą jest trzymane pod skrzydłami wylęgających się motyli, tak że po wykluciu jest wypychane na powierzchnię wody jak korek. Pasożytnicze błonkoskrzydłe z rodzajów Polynema , Hydrophylax , Limnodytes , Caraphractus i Aprostocetus podczas pływania pod wodą używają swoich skrzydeł jako wioseł.

Zobacz też

• Skrzydło (motyl)

linki internetowe

• Szybka ewolucja skrzydeł owada
• Zdjęcie Deltitschala bitterfeldensis
• Mapy świata z rozmieszczeniem lokalizacji
• Możliwe związki w obrębie Palaeooptera lub Palaeopteroidea
• Możliwości filogenezy Neoptera
• Obraz przydatków przedpiersiowych (Paranota), które zinterpretowano jako zredukowaną trzecią parę skrzydeł
• Dalsze rysunki przedstawiające owady z przednimi wyrostkami piersiowymi (Jarmila Kukalová: Revisional Study of the Order Palaeodictyoptera in the Upper Carboniferous Shales of Commentry , France. Part IIII; Pyche vol. 77 March, 1970 No. I) ( Memento z 27. września 2007 w archiwum internetowym ) (PDF; 4,5 MB)
• Zdjęcia owadów latających
• Jak skrzydła owadów są w stanie przetrwać zderzenia. Christian-Albrechts-Universität zu Kiel , 22 marca 2021 r

Indywidualne dowody

1. ^ F. Müller: Wkład w wiedzę o termitach. W: Jena. Z. Naturw. 7, 1873, str. 333-358, 451-463.
2. ↑ Encyklopedia życia zwierząt Grzimka. Vol. 3, Thomson Gale, 2003, ISBN 0-7876-5779-4 .
3. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l} Cedric Gillott: Entomology . Springer Verlag, 2005, ISBN 1-4020-3182-3 in.
4. ↑ Raymand C. Moore i wsp .: Invertebrate Fossils. MacGraw-Hill, 1952.
5. ^ ^{A b} Joel G. Kingsolver, MAR Koehl: Selective Factors in the Evolution of Insect Wings . W: Annual Revue of Entomology . taśma 39 , 1994, s. 425-451 . 
6. ^ ^{A b} E. L. Jockusch, KA Ober: Testowanie hipotez w ewolucyjnej biologii rozwojowej: studium przypadku ze skrzydeł owadów . W: Journal of Heredity . taśma 95 , nie. 5 , 2004, s. 382-396 . 
7. ↑ ^{a b c} Günter Bechly: Ur-Geziefer - Fascynująca ewolucja owadów . W: Wkład Stuttgartu w historię naturalną Seria c - Wiedza dla wszystkich . taśma 49 , 2001, s. 35-38 . 
8. ^ N. Niwa et al .: Ewolucyjne pochodzenie skrzydła owada poprzez integrację dwóch modułów rozwojowych. W: Ewolucja i rozwój. 12 (2), 2010, s. 168-176.
9. ↑ Szybka ewolucja skrzydeł owadów. na: ag-evolutionsbiologie.net
10. ^ Arnold H. Staniczek, Günter Bechly, Roman J. Godunko: Coxoplectoptera, nowy rząd skamieniałości Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), z komentarzami na temat filogenezy grupy łodyg jętek (Ephemeroptera). W: Insect Systematics & Evolution. 42 (2), Brill, Leiden 2011, s. 101–138. ISSN  1399-560X ( pełny tekst w formacie PDF; 44 MB ( pamiątka z 13 kwietnia 2014 r. W Internet Archive )).
11. ^ A. P Rasnitsyn, DLJ Quicke: Historia owadów. Kluwer Academic Publishers, 1980. (prezentacja z fragmentami na: palaeoentomolog.ru )
12. ↑ ^{a b c} Klaus-Dieter Klaß: Filogeneza Dictyoptera. Cuvillier Verlag, Göttingen 1995, ISBN 3-89588-363-8 .
13. ↑ ^{a b c d e} Fabian Haas : Geometria, mechanika i ewolucja składania skrzydeł u Coleoptera. Praca doktorska. Uniwersytet w Jenie, 1998.
14. ↑ Robin J. Wootton: Projekt skrzydeł owadów . W: Spectrum of Science . Styczeń 1991, s. 58-65 . 
15. ^ ^{A b} Fabian Haas: Dowody ze składania i funkcjonalnych linii skrzydeł na temat relacji międzyporządkowych w Pterygota . W: Arthropod Systematics & Phylogeny . taśma 64 , nie. 2 , 2006, s. 149-158 . 
16. ↑ Paul Brohmer (red.): Fauna von Deutschland. Quelle i Meyer, Heidelberg 1964.
17. ↑ ^{a b} G. Seifert: Staż entomologiczny. Georg Thieme Verlag, Stuttgart / Nowy Jork 1995, ISBN 3-13-455003-2 .
18. ↑ atlas dtv w biologii. Deutscher Taschenbuchverlag, Monachium 1971, ISBN 3-423-03011-9 .
19. ↑ ^{a b c d} Michael Chinery: Parey's book of insects. Parey, Hamburg / Berlin 1993, ISBN 3-490-23118-X .
20. ↑ ^{a b} Duży leksykon świata zwierząt. Lingen Verlag, Kolonia.
21. ^ BN Danforth, CD Michener: Składanie skrzydeł w Hymenoptera. W: Annals of the Entomological Society of America. 81 (2), 1988, str. 342-349.
22. ↑ ^{a b c} H. Freude, KW Harde, GA Lohse: Die Käfer Mitteleuropas. Tom 9, Spektrum Akademischer Verlag in Elsevier, 1966, ISBN 3-8274-0683-8 .
23. ↑ Gerald Moritz: wciornastki. (= The New Brehm Library. Tom 663). Westarp Sciences, Hohenwarsleben 2006, ISBN 3-89432-891-6 .
24. ^ Jill Silsby: Ważki świata. National History Museum, 2001, ISBN 0-565-09165-4 , s.180 .
25. ↑ Heiko Bellmann : Nowy przewodnik po motylach Kosmos. Motyle, gąsienice i rośliny pastewne. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2003, ISBN 3-440-09330-1 .
26. ^ Lionel G. Higgins, Norman D. Rilley: Motyle Europy i północno-zachodniej Afryki. (A Field Guide to the Butterflies of Britain and Europe), Paul Parey Verlag, 1971, ISBN 3-490-02418-4 .
27. ↑ W. McGinnis, M. Kuziora: Geny kontrolne dla planu ciała . W: Spectrum of Science . Kwiecień 1994, s. 38 . 
28. ↑ Christiane Nüsslein-Volhard: Gradienty jako organizatorzy rozwoju embrionalnego . W: Spectrum of Science . Październik 1996, s. 38 . 
29. ^ W. Nachtigall: Lot owadów. Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg / Nowy Jork 2003.
30. ↑ Peter Detzel: Szarańcza z Badenii-Wirtembergii. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1998, ISBN 3-8001-3507-8 .
31. ↑ z. Np. Therese Ann Markow, Patrick M. O'Grady: Evolutionary Genetics of Reproductive Behavior in Drosophila: Connecting the Dots. W: Annual Review of Genetics . 39, 2005, s. 263-291. doi: 10.1146 / annurev.genet.39.073003.112454
32. ↑ Bernhard Klausnitzer: Cudowny świat chrząszczy . Herder Verlag, Freiburg 1982, ISBN 3-451-19630-1 .
33. ↑ Wolfgang Engelhardt: Co żyje w basenach, strumieniach i stawach . Kosmos, Franckh'sche Verlagshandlung, Stuttgart 1955.

Ta wersja została dodana do listy artykułów, które warto przeczytać 9 grudnia 2007 roku .