Megatherium

Megatherium
Rekonstrukcja szkieletu Megatherium americanum w Muséum national d'histoire naturelle w Paryżu

Rekonstrukcja szkieletowa Megatherium americanum w Muséum national d'histoire naturelle w Paryżu

Czasowe występowanie
Pliocen do górnego plejstocenu / dolnego holocenu
5,33 miliona lat do 11 000 lat
Lokalizacje
Systematyka
Zwierzęta pół -przegubowe (Xenarthra)
Ramiona zębów (pilosa)
Sloths (folivora)
Megatherioidea
Megatheriidae
Megatherium
Nazwa naukowa
Megatherium
Cuvier , 1796

Megatherium to rodzaj wymarłej rodziny Megatheriidae , grupy czasami ogromnych leniwców . Szczególnie duży M. americanum słoniajest jedną z najbardziej znanych i najlepiej zbadanych form i dostarcza kolejnego eremotherium reprezentującego największych znanych przedstawicieli dużych leniwców naziemnych. Rodzaj występował od wczesnego pliocenu przed około 5 milionami lat temu do przejścia z Od górnego plejstocenu do dolnego holocenu od około 8 000, prawdopodobnie tylko do około 11 000 lat temu. W obrębie rodzaju istnieją dwie linie rozwoju. Jednym z nich jest forma nizinna M. americanum , którazasiedlałaśrodkowe i częściowo południoweobszary Ameryki Południowej , które podlegały wpływom klimatu umiarkowanego , głównie region broszurowy w dzisiejszej Argentynie, drugi występował głównie w wysokich górach Andów i obejmował kilka gatunków. Obie linie rozwoju można rozróżnić na podstawie cech szkieletu .

Jako roślinożerca o dużym zasięgu, Megatherium żywiło się głównie miękką dietą warzywną. Potrafił stać na tylnych łapach, aby jeść, a jego silny ogon służył jako podpora na ziemi. Masywne ramiona służyły do ​​podciągania gałęzi i gałązek. Czasami jednak dyskutuje się również o diecie znacznie bardziej opartej na mięsie. W centrum naukowej debaty znajduje się również pytanie, czy Megatherium nie tylko wyprostowało się w celu pożywienia, ale także było w stanie trwale poruszać się na dwóch nogach ( dwunożnych ), dzięki czemu byłby wówczas największym znanym ssakiem wykonującym taki ruch. Zarówno pogląd na drapieżny styl życia, jak i stały dwunożny chód budzą duże kontrowersje.

Odkrycie szczątków kopalnych z Megatherium sięga końca XVIII wieku. Szkielet z Luján na terenach dzisiejszej Argentyny doprowadził do pierwszego naukowego opisu rodzaju przez Georgesa Cuviera w 1796 roku . Dalsze ważne znaleziska zostały dokonane w 1832 roku przez Karola Darwina podczas jego historycznej podróży na pampasach z HMS Beagle po Ameryce Południowej. Megatherium odegrało ważną rolę w rozwoju i ustanowieniu paleontologii jako gałęzi nauki w ciągu XIX wieku. Wczesna historia badań rodzaju charakteryzuje się nie tylko licznymi nowymi odkryciami, ale także pojedynczymi, decydującymi błędami.

funkcje

wysokość

Megatherium obejmuje średnich i bardzo dużych przedstawicieli leniwców naziemnych. Najmniejszy gatunek, M. altiplanicum , ważył od 1,0 do 1,7  t , największy M. americanum , o łącznej długości 6 mi wysokości w kłębie 2 m, prawdopodobnie miał masę ciała od 3,8 do 6,0 t (na podstawie różne metody oznaczania). Megatherium miało zatem podobne wymiary do pokrewnego Eremotherium, które żyło w tym samym czasie . Zmienność wielkości w obrębie rodzaju można zauważyć między innymi w charakterystycznej kości udowej . Wskazuje to na M. altiplanicum o długości 39 cm, M. urbinai , M. sundti i M. tarijense reprezentują średnie typy kości udowych o długości od 46 do 53 cm, podczas gdy na górnym końcu spektrum rozmiarów kości udowych M. americanum między 57 a 78 cm długości. To sprawia, że Megatherium jest jednym z największych znanych leniwców obok Eremotherium . Generalnie Megatherium nie było tak solidnie zbudowane jak jego krewny Eremotherium i miało stosunkowo krótsze kończyny, ale dłuższą czaszkę. Podobnie jak w przypadku wszystkich leniwców naziemnych, ręce i nogi były znacznie krótsze w stosunku do długości ciała niż u współczesnych leniwców drzewiastych. Co więcej, Megatherium miało silny, długi ogon, analogiczny do innych leniwców zamieszkujących ziemię.

Cechy czaszki i uzębienia

Czaszka Megatherium

Czaszki dużych gatunków wynosiła 72 do 87 cm, na łuków jarzmowych to osiągnie szerokość 36 do 46 cm, na czaszki od 27 do 31 cm. Ogólnie był wydłużony rurkowaty i wąski w planie. W widoku z boku linia czoła miała uderzająco sinusoidalny zakrzywiony profil przypominający nieco kopułę. Sparowana kość środkowej szczęki miała kształt litery Y lub X do prostokąta, dzięki czemu dwie kości były mocno połączone ze sobą, podobnie jak nastąpiło mocne połączenie z górną szczęką . Jednak u niektórych mniejszych gatunków połączenie nie było zbyt ścisłe, tak że środkowa kość szczęki jest czasami oddzielona od czaszki lub czasami jest nieznana. Górna szczęka była bardzo wysoka, aby utrzymać wyjątkowo wysoko koronowane zęby. Jedną z charakterystycznych cech były łuki jarzmowe, które były szczególnie masywne iw przeciwieństwie do dzisiejszych leniwców drzewnych i licznych form kopalnych, były w pełni rozwinięte, tak że stykały się dwa łuki kości jarzmowej i skroniowej . Wystąpił również silny, skierowany w dół wyrost kostny na przednim przyczepie łuku jarzmowego, który służył jako punkt przyczepu mięśni. Kości ciemieniowej miał silną ciemieniowej herb , który dzieli się na przed i prowadził przez kości skroniowej jako ostry linii. Potylica oglądana z boku miała prostokątny kształt. Zwłaszcza u mniejszych gatunków z regionu andyjskiego stawy kręgosłupa szyjnego były silnie rozciągnięte do tyłu i dlatego były bardzo widoczne.

Żuchwa miała masywną strukturę i miała od 62 do 74 cm długości u dużych gatunków. Spojenia także silne, stosunkowo płaska, a w przypadku większości leniwce, całkowicie stopione. Skończyło się na poziomie pierwszego lub drugiego zęba trzonowego. Z przodu był wyraźnie wydłużony, tworząc w ten sposób wąski wyrost kostny, którego długość w niektórych przypadkach przekraczała długość całego rzędu zębów. Bardzo zauważalna była łukowata w dół krawędź żuchwy, typowa dla megaterii. Tutaj ciało kostne osiągnęło w niektórych przypadkach wysokość do 25 cm, co jest wartością najwyższą dla wszystkich Megatherium, ale w przypadku Megatherium wybrzuszenie jest również najbardziej zauważalne w porównaniu do wielkości żuchwy. W wybrzuszeniu znajdowały się pęcherzyki zębów żuchwy. Ponadto gałęzie stawowe wystawały bardzo wysoko w górę. Podobnie jak w przypadku wszystkich megaterii, uzębienie składało się z pięciu zębów na szczękę górną i czterech na połówkę żuchwy, więc w sumie powstało 18 zębów. Zęby były zaprojektowane homodontically a molowy podobne , w kształcie kwadratu i miał dwa poprzeczne grzbiety (bilophodont) na powierzchni żucia . Zwykle zęby nie miały szkliwa i były zamknięte w rzędzie. Długość dolnego rzędu zębów była zróżnicowana i wynosiła od 18,6 do 25,9 cm w dużym mięśniu Americanum , od 15,2 do 20,4 cm w formach średnich, takich jak mięsień tarijense lub od 13,0 do 17 cm w mięśniu środkowym , 2 cm i w małym M. altiplanicum na 14,4 cm.

Szkielet ciała

Szkielet ciała jest w dużej mierze znany dzięki licznym znaleziskom. Kręgosłup składał się z 7 kręgów szyjnych, 16 kręgów piersiowych, 3 kręgów lędźwiowych, 3 kości krzyżowej i 17 do 18 kręgów ogonowych. W przeciwieństwie do Eremotherium , w Megatherium trzy wspólne powierzchnie łączące kręgi szyjne Atlas i Axis nie były ze sobą połączone. Kończyny Megatherium były ogólnie ogólnie krótsze niż Eremotherium . Ramieniowa składa się z rurowego kości do 80 cm długości, której dolna stawów był niewygodny i do 37 cm. Ogólnie rzecz biorąc, kość ramienna Megatherii była dłuższa, bardziej delikatna i bardziej płaska niż u innych leniwców naziemnych. Elle posiadał z długości długich i cienkich konstrukcji z poprzecznie zwężonych końcach linki 69 cm. Górny koniec stawu, wyrostek łokciowy , u większości mniejszych gatunków mógł być wydłużony i wąski, podczas gdy u największego był szeroki i nieporęczny. Udowej był we wszystkich Megatherien szeroki masywne kości jest, przedniej i tylnej, ale wykazywała silny zwężoną, tak, że szerokość kości przekraczającej głębokość wzrasta czterokrotnie. Najdłuższa znana kość miała 78 cm długości i dobre 42 cm szerokości, najmniejsza tylko 39 cm długości i 20 cm szerokości. Czasami wał był wyraźnie obracany. Jak we wszystkich megaterii , brakowało trzeciego krętarza jako miejsca przyczepu mięśnia do trzonu, co jest charakterystyczne dla zwierząt stawowych wtórnych . Powierzchnie stawowe były wyraźnie odstające, tak że ogólny widok kości nie wydawał się tak prostokątny jak w Eremotherium . Piszczel i strzałka zostały zespolone na obu końcach, a nie tylko na jednym, jak w powiązanym Eremotherium . Długość goleni ok. 54 cm.

Lewa przednia część Megatherium z typowymi czterema promieniami
Prawa tylna łapa Megatherium z typowymi trzema promieniami

Ręka była zasadniczo zbudowana z czterech promieni (promienie II do V), a więc odchylała się od swojego bliskiego krewnego Eremotherium z trzema promieniami dłoni (w przypadku późnych przedstawicieli). Podobnie jak w przypadku Eremotherium , że kości śródręcza z dwóch zewnętrznych promieni również najbardziej rozwiniętych w megatherium i osiągnął długości 25 i 23 cm, odpowiednio. Wyraźnie przekroczyły dwa wewnętrzne promienie. Kość śródręcza pierwszego promienia i poszczególne kości nadgarstka, takie jak duża wieloboczna kość, zostały połączone razem, tworząc tak zwany zespół śródręcza i nadgarstka (MCC) (z Eremotherium również drugim śródręcza). W sumie tylko drugi, trzeci i czwarty palec miał po trzy paliczki , na trzecim jednak dwa najbardziej tylne paliczki zostały połączone w jedną jednostkę. Odpowiednie końcowe paliczki miały pazury i przeważnie miały trójkątny kształt w przekroju. Z powodu masywnego formowania się ostatniej falangi na trzecim promieniu pierwotnie powstał tutaj największy pazur. Na piątym palcu były tylko dwa paliczki, brakowało dystalnej paliczki. Podobnie jak w przypadku drugiej Megatherii, stopa miała trzy promienie (promienie III do V), przy czym kość śródstopia była znacznie krótsza na trzecim promieniu. Był to również jedyny promień palca, który obejmował trzy paliczki - ale podobnie jak ręka, pierwsze dwie kończyny były zespolone ze sobą - i dlatego miało pazur. Pozostałe dwa, zewnętrzne promienie, miały tylko dwa stawy na palcach, znacznie zmniejszoną długość, aw konsekwencji brak pazurów.

Dystrybucja i ważne znaleziska skamieniałości

Rekonstrukcja szkieletowa M. americanum w Muzeum Historii Naturalnej w Londynie

Megatherium było szeroko rozpowszechnione od pliocenu do wczesnego holocenu , szczególnie w środkowych i częściowo południowych obszarach Ameryki Południowej , tylko w wysokich górach Andów posunęło się dalej na północ. Znaleziska znane są głównie z Argentyny , Urugwaju , Chile , Boliwii , Peru i Ekwadoru . Natomiast bardziej na północy i bardziej tropikalne regiony nizinne zamieszkiwał blisko spokrewniony rodzaj Eremotherium , który w przeciwieństwie do Megatherium dotarł również do Ameryki Północnej . Do tej pory jedno z nielicznych częstych przypadków występowania dwóch olbrzymich leniwców naziemnych stwierdzono w formacji Santa Vitória od środkowego do górnego plejstocenu na brzegach Arroio Chuí i innych rzek w brazylijskim stanie Rio Grande do Sul . Przekazano tu Megatherium z częściową czaszką i poszczególnymi elementami szkieletu ciała. Większość znalezisk pochodzi z rejonu pampasów w Argentynie i zdaniem wielu badaczy wszystkie są spokrewnione z bardzo dużym gatunkiem M. americanum , który w tej opinii był jedynym przedstawicielem na nizinach na wschód od Andów. Do ważnych punktów należy Punta Alta w pobliżu Bahía Blanca w prowincji Buenos Aires , gdzie Charles Darwin zebrał znaleziska podczas swojej podróży HMS Beagle w 1832 r., Lub Luján , jedno z najbardziej bogatych w skamieniałości miejsc w Argentynie w tej samej prowincji, w której znajduje się szkielet przyszedł z. Georges Cuvier do pierwszego opisu z megatherium służył. Prawie cała dolna szczęka M. americanum z La Chumbiada na Río Salado w północnej części prowincji Buenos Aires, która ma około 12 000 lat i została znaleziona w połączeniu z wielkim kotem Smilodonem i koniem Hippidion , jest przedstawicielem liczne inne znaleziska w pampasach . Ogólnie rzecz biorąc M. americanum jest nie tylko największym przedstawicielem Megatherium , ale także najczęściej dokumentowanym i najlepiej badanym. Jednak istnieją również pojedyncze znaleziska mniejszych form, takich jak M. filholi, z obszarów pampy , tak więc rodzaj Megatherium prawdopodobnie miał bardziej złożoną historię występowania w regionie. Należy podkreślić lokalizację Rocas Negras w pobliżu Mar del Sur na południu i Carmen de Areco, a także różne inne lokalizacje na północy prowincji Buenos Aires.

Poza tym opisano głównie mniejsze gatunki Megatherium z Andów. Z reguły jednak ich znalezisk jest bardzo niewiele i najwyraźniej występowały one rzadziej niż ich większy krewny na nizinach Pampy. W rezultacie gatunki te są zwykle gorzej zbadane, co oznacza, że ​​np. Prawie nie można sformułować żadnych twierdzeń o zmienności wewnątrzgatunkowej. M. medinae jest znana z Chile , średniej wielkości i wdzięcznej postaci, którą opisano za pomocą zestawu zębów i pojedynczych kości tylnych nóg z Pampa del Tamarugal . Inne znaleziska, takie jak dolna szczęka, kręgi i żebra, pochodzą z okolic Santiago de Chile . Najmniejszym i najstarszym gatunkiem jest M. altiplanicum , który został zidentyfikowany na podstawie szczątków czaszki i pozaczaszkowych elementów szkieletowych z subplioceńskiej formacji Umala w pobliżu Ayo Ayo w departamencie La Paz w zachodniej Boliwii. W bliskości geograficznej, także w północnej części Altiplano , udokumentowano średniej wielkości gatunek M. sundti z formacji Ulloma z wczesnego środkowego plejstocenu w pobliżu Ullomy na rzece Río Desaguadero . Ich znaleziska obejmują dwie czaszki, w tym jedną z dolną szczęką, które zostały użyte do opisu gatunku w 1893 roku, w tym częściowy szkielet nie w pełni dorosłego osobnika. Z kolei z formacji Tarija w pobliżu Tarija w południowej Boliwii w przybliżeniu podobnie duży M. tarijense ma postać pełnego szkieletu, który został odnaleziony w latach dwudziestych XX wieku. Częściowy szkielet z Yuntac w Peru można również przypisać do tego samego gatunku. Znajduje się na wysokości 4500 m nad poziomem morza i jest jednym z najwyższych znalezisk Megatherium . Kość udowa jest nadal przekazywana z doliny Cuzco . Niekompletny szkielet z jaskini Santa Rosa niedaleko Celendin w peruwiańskiej prowincji Cajamarca został użyty do opisu M. celendinense , największego do tej pory przedstawiciela gatunku andyjskiego, który był prawie tak duży jak sam M. americanum . Natomiast M. urbinai był znacznie mniejszy i bardzo wdzięczny . Odnaleziono częściowy szkielet z Sacaco na wybrzeżu południowo-zachodniego Peru i inny z jaskini Tres Vantanas 70 km na południowy wschód od Limy na wysokości około 4000 m. Zgłoszono również trzeci szkielet - młode zwierzę, również znajdujący się w osadach eolskich w pobliżu Uyujalla w strefie przybrzeżnej - ale zaginął, zanim został odzyskany. Częściowy szkielet M. elenense został znaleziony w La Brea w pobliżu Talara w północno-zachodnim wybrzeżu Peru , a także w Cerro de Pasco w regionie Pasco na wysokości 4300 m. Ten mniejszy przedstawiciel Megatherium został po raz pierwszy wprowadzony przez Roberta Hoffstettera w 1952 roku na podstawie niektórych znalezisk z półwyspu Santa Elena w Ekwadorze , ale pod ogólną nazwą Eremotherium . Z tego samego półwyspu pochodzi również materiał typu Eremotherium , który opisał Franz Spillmann w 1948 roku .

Paleobiologia

Lokomocja

Zdjęcie życia Megatherium w regionie Pampa (z futrem i Glyptodonem po lewej)

W przeciwieństwie do dzisiejszych leniwców i porównywalnych z wieloma innymi wymarłymi gigantycznymi leniwcami, Megatherium było zwykłym mieszkańcem ziemi, który poruszał się głównie na czterech nogach. Szczególną cechą charakterystyczną są stopy zwrócone do wewnątrz, tak że Megatherium w dużej mierze przenosi swój ciężar na dwóch najbardziej zewnętrznych promieniach (IV i V) tylnych stóp (pedolater). Podeszwa stopy skierowana była do wewnątrz i uniesiona nad ziemię pod kątem 35 °. Pedolateral chód jest specjalne opracowano kilka razy w ciągu lenistwo i przede wszystkim wymaga masywnych modyfikacji kości stawu skokowego . Ręka również wykazała podobny zwrot. Kiedy został umieszczony na ziemi, znajdował się również na zewnętrznej belce, dzięki czemu pozycja jest podobna do szponiastych Chalicotheriidae , ale które mają być umieszczane na nieparzystokopytnych . Rotacja, zwłaszcza przednich stóp, poważnie ograniczała manipulowanie przedmiotami, ale można je było wykorzystać do podciągania gałęzi. Ponadto ułożenie dłoni i stóp sugeruje ogólnie powolny ruch.

Jest jednak możliwe, że Megatherium było mimo wszystko znacznie bardziej zwinne niż dzisiejsze leniwce zamieszkujące drzewa. Wynika to z badań ucha wewnętrznego, gdzie wielkość kanałów półkolistych jest bezpośrednio związana z zręcznością zwierzęcia. Zgodnie z wynikami Megatherium powinno mieć nawet trzykrotnie większą zwinność niż dzisiejsze leniwce. Ogólnie rzecz biorąc, wyraźnie zakrzywione pazury mogą być również dobrze używane do kopania, a dzięki ich symetrycznemu kształtowi, jak wykazały analizy naprężeń, wytrzymywały powstające siły rozciągające i ściskające, ale struktura całego przedramienia przemawia głównie przeciwko glebie. kopanie stylu życia. Na przykład w Megatherium górny wyrostek stawowy kości łokciowej ( wyrostka łokciowego ) jest wyraźnie za krótki i dlatego nie może generować ruchów dźwigni niezbędnych do rozbicia podłoża glebowego. W przypadku innych bardzo dużych leniwców naziemnych z grupy Mylodontidae, takich jak Glossotherium , sposób życia, który czasami kopie w ziemi, można dobrze udokumentować.

Odbyła się intensywna debata na temat tego, czy Megatherium może również poruszać się w pozycji pionowej. Podnoszenie tylnych nóg w celu zdobycia pożywienia w wyższych sklepieniach może być uznane za prawdopodobne ze względu na konfigurację miednicy i tylnych nóg, a także fakt, że środek ciężkości ciała znajdował się bardzo daleko z tyłu, około 70% Ciężar był przenoszony na tylnych łapach, dzięki czemu łatwiej było wstawać. Idea dwunożnej lokomocji pojawiła się na początku XX wieku i próbowano to udowodnić również przy pomocy Ichnofossils . Takie śladowe skamieniałości Megatherium znajdują się m.in. z Monte Hermosa oraz z Pehuén-Có , oba stanowiska znajdują się w argentyńskiej prowincji Buenos Aires . Ślady Pehuén-Có w pobliżu Bahía Blanca odgrywają tutaj centralną rolę . Stanowisko to, odkryte w 1986 r., Jest jednym z najważniejszych na świecie ichnofosili, ślady są rozrzucone na powierzchni 1,5 km² i są nacięte w pierwotnie miękkim podłożu. Należą do nich wiele ssaków, jak wielbłąd Megalamaichnum ( Hemiauchenia ), południowoamerykański kopytny Eumacrauchenichnus ( Macrauchenia ) czy krewniacy dużych pancerników Glyptodontichnus ( Glyptodon ) oraz ptaki, np. Aramayoichnus z grupy reas . Ich wiek sięga 12 000 lat.

Wśród śladowych skamieniałości znajdują się również odciski gigantycznego leniwca, które przypisuje się ich gatunkowi Neomegatherichnum . Wielkość poszczególnych uszczelek stopniowych ma średnio 88 cm długości i 48 cm szerokości, co odpowiada mniej więcej wymiarom tylnej łapy M. americanum . Głębokość ok. 26 cm. W sumie z Megatherium dotarło do nas około 80 śladów, każdy z co najmniej pięcioma osobnymi śladami, co sprawia, że ​​gatunek leniwca jest jednym z najczęściej identyfikowanych zwierząt na tym terenie. Pazury środkowego palca można nadal postrzegać jako oddzielny odcisk na niektórych uszczelkach kopnięć. Zwykle znajduje się pod kątem od 50 do 90 ° do podłużnej osi stopy i ma do 15 cm długości. Jeden z najdłuższych torów ma około 35 m długości i składa się łącznie z 35 pojedynczych torów. Odległość między nimi wynosi około 1,5 do 1,8 m, przy czym przyjmuje się, że jest to długość kroku. Ponieważ rozmiar wycisków jest stosunkowo jednolity, wyciągnięto wniosek, że Megatherium poruszało się głównie na tylnych łapach. Dopiero mniej więcej w połowie serii śladów widoczne są pojedyncze, mniejsze, o długości zaledwie 33 cm, szerokości 27 cm i głębokości 14 cm, na których zwierzę ewidentnie na krótki czas przeniosło się do pozycji czworonożnej. Przyjęto prędkość od 1,2 do 1,4 m / s, co odpowiada nieco ponad 4 km / h, prędkość maksymalną ustalono na 1,7 m / s. Badania biomechaniczne wykazały również, że specjalny kształt kości udowej - w tym przypadku szczególnie długi, wąski przekrój - był w stanie wytrzymać obciążenia boczne, które są bardziej efektywne podczas chodzenia na dwóch nogach niż podczas chodzenia na czterech nogach.

Jednak ta interpretacja jest w większości odrzucana, ponieważ z funkcjonalnego morfologicznego punktu widzenia całkowite dwunożne Megatherium jest raczej mało prawdopodobne. Alternatywnym wyjaśnieniem śladów Pehuén-Có byłoby to, że większe tylne łapy zakrywają ślady mniejszych przednich, co zaobserwowano również w śladowych skamielinach Paramylodon z Nevady. Dyskusja na temat dwunogu Megatherium ogranicza się głównie do dużego M. americanum szeroko rozpowszechnionego w regionie pampy . Z drugiej strony, w przypadku gatunków z regionu andyjskiego zakłada się, że mniej lub bardziej trwała lokomocja czworonoga przystosowuje się do terenu wysokich gór. Świadczyć o tym mogą między innymi przesunięte ku górze i bardziej wystające, wystające powierzchnie stawów potylicy, stosunkowo płaskie kości udowe i czasami bardziej skręcone tylne łapy u niektórych gatunków, a także konstrukcja dłoni. Dwie zewnętrzne kości śródręcza, czyli te, które dotykają ziemi, gdy Megatherium chodzi na czterech stopach, są prawie jednakowej długości i mają powierzchowną szorstkość, co wskazuje na częsty kontakt z podłożem.

odżywianie

Megatherium jest powszechnie uważane za roślinożercę. Wysoko koronowane zęby wskazywałyby na specjalizację w pokarmie z twardej trawy, tak jak ma to miejsce w przypadku wielu dzisiejszych zwierząt kopytnych z takimi zębami. Ze względu na brak szkliwa zębów nie można przeprowadzić szczegółowych badań śladów zużycia. Konstrukcja aparatu do żucia stoi w sprzeczności z silniejszą specjalizacją w trawach. Na przykład bardzo wysokie wyrostki stawowe żuchwy, rząd zębów wyraźnie przesunięty do tyłu, ale także wystająca w dół kość na przednim łuku jarzmowym, do której przyczepia się mięsień żwacza, przemawiają za silnymi pionowymi ruchami żucia. W bilophodontic zębów z ich dwoma poprzecznymi, ostre grzbiety sugerują również, że jedzenie było bardziej prawdopodobne pociąć niż żuć. W porównaniu z innymi leniwcami i pod względem wielkości ciała, Megatherium miało dużą całkowitą powierzchnię zgryzową wszystkich zębów trzonowych, która wynosiła około 10 500 do 11 100 mm². Odpowiada to około dziesięciokrotności powierzchni prawie równie dużego Lestodon z grupy Mylodontidae i jest w zasięgu dzisiejszych słoni . Efektywne powiększenie powierzchni żującej było głównie efektem powstania poprzecznych bruzd na zębach trzonowych. Jednak działanie tnące zębów w porównaniu ze szlifowaniem oznaczało, że ściany komórkowe nie zawsze były rozrywane podczas żucia, a więc mniej składników odżywczych było bezpośrednio dostępnych. Jednak ze względu na dużą całkowitą powierzchnię żucia Megatherium było w stanie przetworzyć więcej pokarmu w tym samym czasie w jamie ustnej.

Wątpliwe jest, czy podczas jedzenia używano długiego, elastycznego języka, jak się często zakłada. Struktura kości gnykowej w Megatherium jest silnie zmodyfikowana; przyczepiony do niej mięsień geniohyoideus musiał być bardzo krótki ze względu na niewielką odległość od spojenia dolnej szczęki, która jest od dawna cofnięta i przemawia przeciwko bardzo ruchomemu językowi. Jednak rekonstrukcje całego wąskiego pyska pokazują, że najprawdopodobniej powstała ruchoma górna warga, podobna do dzisiejszego czarnego nosorożca . Ta ruchoma warga pełniła funkcję organu chwytającego podczas spożywania pokarmu i jest wskazywana przez kilka szorstkich powierzchni jako punkty przyczepu mięśni w pobliżu okienka ocznego i otworu podoczodołowego, a także w okolicy górnej szczęki i środkowej kości szczęki.

Struktura zębów i mięśni żucia Megatherium przemawia za dietą opartą na raczej miękkich pokarmach roślinnych. Jest to również potwierdzone przez stwierdzi z koprolity z megatherium , który, oprócz pozostałości wodorostów również zawierały te z Fabiana , Acantholippia , Junellia i Chuquiraga . Jednak badania izotopowe szczątków zębów z zachodniej argentyńskiej prowincji Mendoza , które pochodzą z późnego okresu plejstocenu , ujawniły raczej mieszaną dietę roślinną składającą się z liści i traw. Tutaj zakłada się, że zwierzęta mogły dostosować swoje zachowania żywieniowe do warunków ekologicznych regionu. Podlegało to poważnym zmianom pod koniec ostatniego zlodowacenia i charakteryzowało się silniejszym wpływem górskim . Podobne wyniki uzyskano z badania szczątków kopalnych z regionu pampy argentyńskiej, w którym wykorzystano również materiał porównawczy od współczesnych ssaków. Odpowiednie dane dla izotopów węgla ( δ13C ) mówią o diecie czysto roślinnej, bardzo wysokie wartości izotopów azotu przypisuje się klimatowi suchemu. Badania śladów ścierania na zębach osobników z północnej Argentyny nie dostarczyły dotychczas jasnego obrazu zachowania żywieniowego Megatherium w stosunku do silniejszego preferowania twardych lub miękkich pokarmów roślinnych. Duża liczba odnotowanych śladów po mieleniu, typowych dla zwierząt, które przystosowały się do bardziej surowej diety roślinnej, jest również przypisywana suchemu klimatowi i wynikającemu z niego zwiększonemu rozwojowi pyłu w regionie pampy, co doprowadziło do szybszego zużycia zęby.

Wbrew przytoczonym wyżej analizom, zwłaszcza w okresie przejścia z XX do XXI wieku, wyrażano również pogląd, że Megatherium żywi się mięsem i żyje jako kleptopasożyt , który żeruje na dużych drapieżnikach lub używa niedawno padłych padlinożerców jako padlinożerców. Wyjaśnia to fakt, że przednia noga nie nadawała się do kopania ze względu na naturę wyrostka łokciowego, ale do dużych i potężnych prędkości. Zgodnie z tym zwierzę ruchem ramienia, którego wagę szacuje się na około 115 kg, mogłoby uwolnić około 2700 lat (porównywalnie z energią wytwarzaną przy uderzeniu przedmiotu o masie 10 kg z wysokości 20 m). Uzyskana w ten sposób siła była wystarczająca do otwarcia dużych tusz. Ponadto Megatherium miało długie, ostre pazury na trzech środkowych palcach (II do IV), które również były zwężone na boki, co mogło sprzyjać odrywaniu mięsa. W związku z tym byłoby możliwe, że pazury były używane nie tylko w walkach rywali wewnątrzgatunkowych, ale także do chwytania mięsa. Wskazaniem na dietę częściowo cielesną jest również żebro dużego leniwca lub trąby, na którym znajdują się ślady gryzienia, które są typowymi śladami zębów dwufodontowych Megatherium . Z reguły leniwce są w większości roślinożerne, ale nawet współcześni roślinożercy czasami żywią się mięsem.

Morfologia i patologie tkanek miękkich

Historyczna rekonstrukcja życia Megatherium po Heinrichu Harderze (ok. 1920 r.) Z futrem

W licznych rekonstrukcjach na żywo Megatherium jest przedstawiane z grubym futrem. Pomysłowi temu sprzyja fakt, że z jednej strony współczesne leniwce drzewiaste również mają futro, z drugiej strony są skamieniałe szczątki futra wymarłych leniwców, takich jak Mylodon czy Nothrotheriops . Ogromne rozmiary zwierząt o masie ciała do 6 t oraz ich rozmieszczenie w bardziej umiarkowanych regionach Ameryki Południowej sprawiają, że jest to mało prawdopodobne, przynajmniej dla największych przedstawicieli, takich jak M. americanum . Konieczna termoregulacja tak dużego ciała, aby lepiej odprowadzać ciepło i uniknąć znacznego przegrzania, przemawia na korzyść mniej lub bardziej nagiej skóry, jak ma to miejsce w przypadku innych dużych ssaków, takich jak słonie , nosorożce czy hipopotamy . Gęsta sierść wymagałaby olbrzymiej ilości wody pitnej, aby zrównoważyć równowagę cieplną, ale byłoby to trudne do uzyskania w półpustynnym regionie Ameryki Południowej.

Pytanie, czy Megatherium miało w skórze osteodermy podobne do dużych przedstawicieli Mylodontidae, pozostaje bez odpowiedzi . Płytki kostne są rozmieszczone losowo w Mylodontach, podobnie jak w zbroi kostnej pancerników i Glyptodontidae , ale mają prostszą strukturę. Czasami takie formacje są również opisywane dla Megatherium (i pokrewnego Eremotherium ), dla pierwszego z terenu Campo Laborde w regionie pampasów w Argentynie. Ponieważ w większości miejsc, w których szczątki Megatherium są również związane z różnymi Mylodontami, a glyptodonts są również stosunkowo powszechne, obecnie nie ma na to wyraźnych anatomicznych dowodów.

Zmiany kostne związane z chorobą są często spotykane w Megatherium, podobnie jak w wielu innych Megatherium. Dotyczą głównie kręgosłupa. Często pojawiają się na ogonie i miednicy. Szkielet typu M. celendinense charakteryzuje się między innymi licznymi zmianami patologicznymi, które dotyczą nie tylko obu wymienionych odcinków szkieletowych, ale także czaszki i żeber. W przypadku wykrycia M. urbinai nadal występuje obrzęk kości spowodowany chorobą zwyrodnieniową stawów , która może być spowodowana złamaniem.

Systematyka

Systematyka wewnętrzna Megatheriinae według De Iuliis et al. 2009 oraz Pujos i in. 2013
 Megatheriinae  


 Megathericulus


   

 Anizodontherium



   


 Megatheriops


   

 Pyramiodontherium



   

 Eremotherium


  Megatherium  
  M. ( Megatherium ) 

 M. americanum


   

 M. altiplanicum



  M. ( Pseudomegatherium ) 

 M. sundti


   

 M. urbinai


   

 M. celendinense


   

 M. medinae


   

 M. tarijense










Szablon: Klade / Maintenance / Style

Megatherium to rodzaj wymarłej rodziny z Megatheriidae . Są to medium bardzo dużych przedstawicieli podrzędu z leniwce (Folivora). W obrębie leniwca Megatheriidae, razem z Megalonychidae i Nothrotheriidae, tworzą bliżej spokrewnioną grupę, nadrodzinę Megatherioidea . W klasycznym ujęciu, popartym badaniami anatomii szkieletu , Megatherioidea tworzą jedną z dwóch wielkich linii leniwców, drugą można znaleźć w Mylodontoidea . Molekularne analizy genetyczne i badania struktury białek ustanawiają trzecią linię z megalocnoidea . Zgodnie z wynikami tych ostatnich badań, leniwce trójpalczaste ( Bradypus ) również należą do Megatherioidea, jednego z dwóch gatunków leniwców, które nadal istnieją. Jednym z najbliższych krewnych Megatherium w obrębie Megatheriidae jest podobnie duży Eremotherium , który jest taksonem siostrzanym , ale w przeciwieństwie do Megatherium zasiedlał tropikalne niziny Ameryki Południowej, a także przedostał się do Ameryki Północnej. Starsi przedstawiciele Pyramiodontherium i Megatheriops są również blisko spokrewnieni . Wszystkie te formy tworzą podrodzinę Megatheriinae , która reprezentuje rozwinięte duże leniwce naziemne w obrębie Megatheriidae.

Rodzaj jest podzielony na dwa podgatunki z łącznie dziewięcioma znanymi dziś gatunkami:

  • Podrodzaj Megatherium Cuvier , 1796

Z wyjątkiem gatunku M. americanum , najbardziej znanego i najlepiej zbadanego gatunku, wszyscy inni przedstawiciele znani są do tej pory jedynie z niewielkich znalezisk. Podrodzaj Pseudomegatherium obejmuje gatunki, które występują głównie w Andach lub w wąskim pasie przybrzeżnym na Pacyfiku. Różni się on od megatherium , w szczególności z wcześniej znanych głównym przedstawicielem, M. americanum , poprzez zmniejszenie wielkości korpusu o 20 do 60%, - jednak, M. celendinense jest znany jako gatunek, który jest niemal wielkości M. americanum osiągnęła . Inne różnice to nieco inna konstrukcja powierzchni stawowych na potylicy dla kręgosłupa szyjnego (wyżej i bardziej wystające), krótsze pyski, nieco inna konstrukcja dłoni z dwiema zewnętrznymi kośćmi śródręcza równej długości, bardziej płaskie kości udowe i pewne cechy kości skokowej . Niektóre z tych właściwości, takie jak kształt i położenie kłykci potylicznych, a także kształt kości udowej lub dłoni, są związane ze specjalnymi dostosowaniami do warunków geograficznych Andów, takimi jak silniejszy do stałego czworonożnego ruchu.

Oprócz gatunków uznawanych obecnie inne gatunki zostały nazwane i opisane, na przykład M. lundii , M. gaudryi , M. cuvieri lub M. parodii , jednak w większości są równoznaczne z M. americanum . Nie ma zgody z M. gallardoi , bardzo dużym przedstawicielem Megatherium , który został opisany w 1921 roku przez Carlosa Ameghino i Lucasa Kraglievicha przy użyciu 83-centymetrowej, ale bezzębnej czaszki pochodzącej z Buenos Aires ze środkowego plejstocenu . W tym przypadku niektórzy autorzy uważają ten gatunek za ważny i podkreślają, między innymi, centralną kość szczękową, która jest ledwo połączona z górną szczęką, oraz dolną wysokość korpusu żuchwy wynikającą z dolnej hipsodoncji zębów trzonowych jako cechy szczególne. . Inni naukowcy przypisują te cechy z kolei wewnątrzgatunkowej zmienności M. americanum , która zgodnie z tym poglądem byłaby jedynym przedstawicielem swojego rodzaju w regionie pampy. Problematyczny jest gatunek M. antiquum , który powstał w dolnym pliocenie i został założony w 1885 roku przez Florentino Ameghino przy pomocy izolowanych zębów. Zęby są podobne do zębów M. americanum , ale tylko jedna trzecia wielkości. Podważa się niezależność gatunku, gdyż tylko nieliczne znalezione fragmenty nie wykazują prawie żadnych cech diagnostycznych.

Historia plemienna

Pochodzenie

Istnieje kilka teorii na temat pochodzenia rodzaju Megatherium . Z jednej strony pochodzenie jest generalnie zakładane w południowej części Ameryki Południowej. Stamtąd rodzaj rozprzestrzenił się dalej na zachód, a później osiągnął największą różnorodność w plejstocenie w regionie andyjskim . Założenie to jest zgodne z częstymi i obejmującymi około pół tuzina rodzajów dość zróżnicowanymi zapisami pliocenu i megaterii górnego miocenu w środkowej i południowej Ameryce Południowej. Przyjedź więc sam do konglomeratu górnego miocenu w dolnej części formacji Ituzaingó , która na brzegach dolnego biegu rzeki Paraná w pobliżu argentyńskiego miasta Paraná jest otwarta, z Eomegatherium , Pliomegatherium , Pyramiodontherium i Promegatherium cztery rodzaje . Wspierając to raczej południowe pochodzenie, 28-centymetrowa czaszka młodego Megatherium z formacji Chapadmalal w pobliżu San Eduardo del Mar w argentyńskim regionie Pampa pochodzi z 3,58 miliona lat, a zatem pochodzi z drugiej połowy pliocenu. Nie można wykluczyć formacji o wiele bardziej wysuniętej na północ, jednak często brakuje informacji z tego okresu w północnej Ameryce Południowej. Przedstawiciele późnej Megaterii z okresu przejścia od miocenu do pliocenu, tacy jak Urumaquia i Proeremotherium , spotykani tam od początku XXI wieku , nie muszą oznaczać, że zróżnicowanie taksonomiczne było tu mniejsze niż w regionach bardziej południowych. Trzecią możliwością jest pochodzenie Megatherium w Andach, co z kolei byłoby zgodne z największą udowodnioną tutaj bioróżnorodnością. Ponadto M. altiplanicum jest jednym z najstarszych zapisów rodzaju w tym regionie, datowanym na początek pliocenu, z danymi radiometrycznymi wskazującymi na wiek od 5,4 do 2,8 miliona lat.

W plejstocenie przetrwało około pół tuzina gatunków z regionu andyjskiego, a ich klasyfikacja chronologiczna jest czasami tylko nieprecyzyjna ze względu na nieliczne znaleziska. Najważniejszy i najpospolitszy gatunek M. americanum pochodzi z regionu pampasów . Było to tam szeroko rozpowszechnione i miało miejsce co najmniej od wczesnego środkowego plejstocenu . Występują w lokalnej stratygrafii przez występujący faun z biostrefy americanum Megatherium , co zbiega się z początkiem środkowego plejstocenu przed około 780 000 lat temu, a poprzednia biostrefa Tolypeutes pampaeus została zastąpiona, nazwana na cześć wymarłego pancernika pasiastego .

Wymieranie i wpływ człowieka

Większość znalezisk pochodzi z górnego plejstocenu . Można temu przypisać również najnowsze znaleziska z końca plejstocenu i wczesnego holocenu . Należą do czasu przybycia pierwszych ludzkich mieszkańców Ameryki Południowej, które można wykryć po raz pierwszy około 14 800 do dziś, a jednocześnie do fazy czwartorzędowej fali wymierania , na którą padło wiele dużych ssaków. ofiara na całym świecie. W jakim stopniu pierwsi koloniści Ameryki byli bezpośrednio zaangażowani w wyginięcie gatunku leniwca olbrzymiego, jest przedmiotem sporu w badaniach. Jak dotąd niewiele jest oznak interakcji między ludźmi a Megatherium . W tym kontekście znaczące są odkrycia Arroyo Seco , wielofazowego zakładu polowego w prowincji Buenos Aires w Argentynie. W niższych horyzontach, których daty radiowęglowe wskazują na od 10500 do 12 240 lat temu, oprócz szczątków ludzkich grup łowców-zbieraczy znaleziono pozostałości Megatherium , co sugeruje, że szczątki gigantycznego leniwca naziemnego były polowane lub wykorzystywane . Stanowisko archeologiczne Paso Otero 5 w tej samej prowincji zawierało dobre 80 000, w większości mocno złamanych fragmentów kości na prawie 100 m². Ich rozdrobniony stan pozwala na dokładne określenie tylko w ograniczonym zakresie, ale w sumie do Megatherium przydzielono 29 okazów . Pozostałości fauny związane były z ponad 80 kamiennymi artefaktami wykonanymi z kwarcytu , w tym z pojedynczymi rybimi ogonami . Wiek tego stanowiska określono metodą radiowęglową na 10 440 do 9400 lat pne . Pięta kość z megatherium , który został otoczony licznymi spalonych kości, okazało się szczególną cechą ; są interpretowane jako paliwo.

W okresie przejściowym od górnego plejstocenu do dolnego holocenu klasyfikowane jest Campo Laborde , położone również w argentyńskiej prowincji Buenos Aires. Oprócz ponad 100 kawałków kwarcytu jako ludzkich reliktów, jak dotąd wykonano ponad 99 000 znalezisk kości, w tym 108 pozostałości Megatherium , które należą do częściowego szkieletu bez czaszki ani jednej osoby. Kości jako całość są częściowo mocno poobijane. Poszczególne żebra Megatherium mają ślady po cięciu i w niektórych przypadkach zostały zmodyfikowane do narzędzi. Ogólnie rzecz biorąc, odkrycie pokazuje, że szkielet został wyraźnie rozcięty przez ludzi. Pomiary radiowęglowe poszczególnych kości leniwca pierwotnie wskazywały na wiek od 7750 do 8700 lat temu. Zasugerowali, że Megatherium przetrwało w dolnym holocenie, z którym leniwiec, w przeciwieństwie do wielu innych dużych leniwców naziemnych, przetrwałby zarówno pierwsze przybycie ludzi do Ameryki Południowej, jak i gwałtowne zmiany klimatyczne pod koniec ubiegłego zlodowacenia o kilka tysięcy lat. Nowsze daty z 2019 r. Pokazują jednak znacznie wyższe wartości wieku od 10250 do 12730 lat temu.

Oprócz nielicznych śladów manipulacji kościami Megatherium przez ludzi, na pierwszym kręgu szyjnym widać pojedyncze ślady po cięciach kamiennych artefaktów. Został odkryty w regionie pampasów i dotarł do Museo di Storia Naturale we Florencji w połowie XIX wieku . Nie ma jednak odniesień do dokładnej stratygraficznej pozycji znaleziska, a tym samym do kontekstu znaleziska, co oznacza, że ​​pozostałości kostne są problematyczne.

Historia badań

Cuvier i Megatherium

Rekonstrukcja szkieletu Megatherium po Bru de Rámon, 1793
Pierwszy szkielet Megatherium w dzisiejszym Museo Nacional de Ciencias Naturales w Madrycie

Najwcześniejszym znanym znaleziskiem Megatherium jest prawie kompletny szkielet, który według różnych źródeł został odkryty w latach 1787-1789 przez dominikanina Manuela Torresa w Luján nad brzegiem rzeki Río Luján w dzisiejszej argentyńskiej prowincji Buenos Aires . Nicolás del Campo , ówczesny wicekról Río de la Plata , wysłał szkielet zapakowany w siedem pudełek do Hiszpanii do Real Gabinete de Historia Natural de Madrid , gdzie dotarł 29 września 1789 roku. Tam otrzymał go Juan Bautista Bru de Ramón (1740–1799). Pracował tam jako wypychacz i wykonywał szkieletowe rekonstrukcje martwych zwierząt dla gabinetu historii naturalnej, takich jak słonie. Natychmiast przystąpił do pracy, a cztery lata później zakończył rekonstrukcję szkieletem w pozie, która z dzisiejszej perspektywy jest raczej nienaturalna. Jednak z punktu widzenia historii naturalnej rekonstrukcja szkieletu Megatherium przeprowadzona przez Brusa była pierwszą z wymarłych kręgowców na świecie. Oprócz wyszczególnienia szkieletu, Bru sporządził również monografię z opisem szkieletu, która zawierała również 22 ilustracje, jedną z rekonstrukcji i resztę poszczególnych kości narysowanych przez Manuela Navarro . Jednak opisu nie opublikowano publicznie, ale kilka kopii rysunków zostało przekazanych przedstawicielowi Francji w 1793 roku.

Baron Georges Léopold Chrétien Frédéric Dagobert Cuvier

Kopie trafiły w ręce francuskiego anatomisty Georgesa Cuviera (1769–1832), który wówczas pracował w Muséum national d'histoire naturelle w Paryżu i miał przygotować raport z odnalezienia. Pojawiło się to w 1796 roku w magazynie Magasin encyclopédique , w którym nadał gigantycznemu zwierzęciu naukową nazwę Megatherium americanum . Raport jest więc pierwszym opisem rodzaju i gatunku. Nazwa rodzaju wywodzi się od greckich słów μέγας ( mégas „duży”) i θηρίον ( thērion „zwierzę”) i odnosi się do wielkości leniwca. W swoim opisie Cuvier wykorzystał metodologię anatomii porównawczej , która była nowa jak na jego czasy , wykorzystując rysunki jako podstawę; sam Cuvier nigdy osobiście nie zbadał hiszpańskiego szkieletu. W swoim raporcie błędnie odniósł się do pochodzenia szkieletu jako „Paragwaj”, ale artykuł Cuviera jest znaczący, ponieważ jest to jego pierwsza praca na temat wymarłych zwierząt. Cuvier zauważył również, że podobne zwierzęta, takie jak Megatherium, już dziś nie istnieją, a zatem wymarły, co było wówczas rewolucyjnym poglądem.

Raport Cuviera przywiózł do Hiszpanii José Garriga , który chciał go tam przetłumaczyć. Dowiedział się, że Bru napisał już esej i opublikował go razem z Cuvierem w tym samym roku pod jego redakcją i na własny koszt. Książka ta utorowała drogę do kolejnej publikacji Georgesa Cuviera, która ukazała się w 1804 roku pod tytułem Sur le Megatherium i w której dalej pracował nad relacjami z leniwcami. Dla Cuviera przede wszystkim cechy czaszki, takie jak budowa łuków jarzmowych i okolicy barku, takie jak rozwinięty obojczyk , przemawiały za pokrewieństwem z dzisiejszymi leniwcami zamieszkującymi drzewa, a po drugie - budowa zębów i konstrukcja kończyn. Cuvier zauważył, że kończynami są one bardziej podobne do dzisiejszych mrówkojadów i pancerników oraz znacznie krótsze niż współczesne leniwce. Później, w 1812 r., Dodał drugi esej i ilustracje Brusa do swojej pracy Recherches sur les ossemens fossiles , która jest jedną z fundamentalnych prac dla rozwoju paleontologii jako dyscypliny naukowej.

Darwin i Owen

Karykatura Richarda Owena jadącego na szkielecie Megatherium

Od czasu ocalenia pierwszego szkieletu z Megatherium w pobliżu Luján, było to jedyne znalezisko tego gigantycznego leniwca naziemnego od ponad czterech dekad. Na początku lat trzydziestych XIX wieku w pobliżu Villanueva na rzece Río Salado , która przepływa przez równiny pampy na południe od Buenos Aires , ujrzał kolejny częściowy szkielet, który wystawał z rzeki przy niskim stanie wody po szczególnie długiej fazie suchej. Odlew szczątki zostały odzyskane i wysłane do Anglii przez wysokiego rangą brytyjskiego dyplomaty Woodbine Parish , gdzie po dokładnym przygotowaniu, William Clift przedstawionej im przez Royal College of Surgeons i opublikował je w 1835 roku. Ponieważ Parish zakładał, że w regionie Pampa można znaleźć więcej szkieletów, poprosił ówczesnego gubernatora Argentyny Juana Manuela de Rosasa o pomoc w poszukiwaniach, które następnie doprowadziły do ​​odkrycia dwóch kolejnych szkieletów. Wyprawa Karola Darwina (1809–1882), którą odbył na HMS Beagle w latach 1831–1837, ma ogromne znaczenie dla eksploracji Megatherium . Pod koniec sierpnia 1832 roku odkrył liczne nowe znaleziska z tego rodzaju w skalistych wychodniach na wybrzeżu w pobliżu Punta Alta w pobliżu Bahía Blanca w dzisiejszej Argentynie. Ponieważ pokładowa biblioteka Beagle zawierała również przetłumaczony tekst ze zdjęciem opisu Cuviera, Darwin znał Megatherium , ale w swoich dziennikach opisał liczne różne skamieniałości jako należące do Megatherium . Darwin ponownie odwiedził ten region w październiku 1833 roku i dotarł także do Luján, skąd przybył pierwszy szkielet Megatherium .

Znaleziska dokonane podczas podróży zostały wysłane do Anglii do Royal College of Surgeons w Londynie, gdzie od 1836 roku zaczął się nimi zajmować ważny anatom, Richard Owen (1804-1892). W 1840 r. Owen opublikował swój pierwszy traktat o lenistwie olbrzymim, które nazwał M. cuvieri (nazwa wprowadzona przez Anselme Gaëtan Desmarest w 1822 r. Jako alternatywna nazwa M. americanum , ale uważana za nomen illegitimum ). W latach 1851-1860 Owen opublikował serię monografii o Megatherium , z których każda zatytułowała się On the Megatherium (Megatherium americanum, Cuvier i Blumenbach) , każda poświęcona innym częściom szkieletu. Jego ostatnia praca została opublikowana w 1861 roku i nosiła tytuł Memoir on the Megatherium lub gigantyczny Ground-sloth of America (Megatherium americanum, Cuvier) . W ten sposób Owen zdał sobie sprawę, że Megatherium żyje na lądzie ze względu na swoje rozmiary i położył swój ciężar na zewnętrznych promieniach dłoni i stóp (stopnie boczne) . Zrekonstruował również, że zwierzę było w stanie stanąć na tylnych łapach, podpierając się ogonem, aby przednimi łapami szukać pożywienia. Ze względu na dokładne przedstawienia i rysunki traktaty te są nadal uważane za standardowe prace nad leniwcami naziemnymi. Powstały w ten sposób wizerunek Megatherium wywarł trwały wpływ na opinię publiczną. Z powodu entuzjazmu, jaki Owen okazywał lenistwu, został kilkakrotnie karykaturowany.

Larrañaga i opancerzony gigantyczny leniwiec

Kolejnym epizodem, który trwał co najmniej w XIX wieku wpływ na wizerunek Megatherium, było odkrycie zbroi grzbietowej i ogonowej oraz kości udowej, które z dzisiejszej perspektywy należą do reprezentatywnego z Glyptodontidae , silnie opancerzonych krewnych pancerników ; grupa nie była wtedy jeszcze znana. Dàmaso Antonio Larrañaga (1771-1848), jeden z czołowych przyrodników ówczesnych kolonii hiszpańskich, dokonał naukowego opisu tego zjawiska w swoim Diario de Historia Natural w 1814 roku i dodał do niego nazwę Dasypus ( Megatherium Cuv). Określenie Megatherium jako podgatunku dla dzisiejszych pancerników o długich nosach doprowadziło do pomysłu opancerzonych leniwców gigantycznych, które pojawiły się w następnym okresie. Cuvier osobiście nadał taksonomicznej nazwie Larrañaga w 1824 roku okazję do włączenia jej do drugiej edycji swojej pracy Recherches sur les ossemens fossiles . Idea opancerzonych gigantycznych leniwców była szeroko rozpowszechniona, ponieważ w 1835 roku, opisując drugie znalezisko szkieletu z Megatherium , Clift przypisał lenistwu części zbroi związane ze szczątkami. Nawet Darwin odnotował kilka znalezisk fragmentów muszli z Megatherium podczas swojej podróży Beagle , w niektórych przypadkach przypisał pewne szczątki gatunkowi leniwca tylko na podstawie obecności płytek kostnych.

Zastrzeżenia do zbroi Megatherium zgłaszał już w latach trzydziestych XIX wieku, w tym w 1833 roku Joseph Eduard d'Alton na podstawie znalezisk zbroi i kości z Urugwaju i Brazylii, które po intensywnych porównaniach anatomicznych kojarzyły mu się z gigantycznymi pancernikami. Opis Hoplophorus przez Petera Wilhelma Lunda w 1838 r. I Glyptodon przez Owena w następnym roku, jako przedstawiciele Glyptodontidae, wykazał silne podobieństwo do Larrañagas Dasypus ( Megatherium Cuv), ale ostatecznie dowiódł, że wcześniej znane znaleziska czołgów były zupełnie inne , ale też należał do ogromnych zwierząt. W obszernym opisie Glyptodon w 1841 roku Owen zrewidował pozostałości zbroi związane z Megatherium i poprawił ich rzeczywistą przynależność. W 1865 r. Angielski paleontolog Thomas Henry Huxley (1825–1895) po raz kolejny wskazał wyraźne dowody na różne pochodzenie obu grup skamieniałości w artykule o anatomii szkieletu Glyptodon . Należy zauważyć, że w rzeczywistości istniały duże leniwce naziemne z płytkami kostnymi w skórze, ale te nigdy nie tworzyły solidnej zbroi. Ponadto wszystkie leniwce należą do innej linii ( Mylodontidae ), która jest nieco daleko spokrewniona z Megatheriidae. Kontrowersyjne jest również istnienie podobnych, luźno rozrzuconych osteoderm w skórze Megatherium .

Przełom XIX i XX wieku

Pod koniec XIX i na początku XX wieku włoscy bracia Florentino (1854–1911) i Carlos Ameghino (1865–1936) odegrali szczególną rolę w badaniach paleontologicznych w Ameryce Południowej. W większości opisywali oni niezależnie od siebie kilka gatunków Megatherium , z których tylko M. tarijense z 1880 roku jest ważna do dziś. Opis gatunku nastąpił długo po odkryciu i pierwszej publikacji znalezisk przez Paula Gervais w 1855 r. , Ale wykazał, że byli też przedstawiciele leniwca olbrzymiego, znacznie mniejszego niż M. americanum . To również dostarczyło pierwszych dowodów na istnienie podrodzaju Pseudomegatherium . Kilkanaście lat później pojawiły się dwa inne gatunki, a następnie M. sundti i M. medinae po Rudolph Amandus Philippi . W pierwszej połowie XX wieku trwały wpływ na badania mieli Lucas Kraglievich (1886–1932) i Robert Hoffstetter (1908–1999).

literatura

  • Paul S. Martin i Richard G. Klein (red.): Czwartorzędowe wymieranie. Rewolucja prehistoryczna. The University of Arizona Press, Tucson AZ 1984, ISBN 0-8165-1100-4 .
  • Richard A. Fariña, Sergio F. Vizcaíno i Gerardo De Iuliis: Megafauna. Gigantyczne bestie z plejstoceńskiej Ameryki Południowej. Indiana University Press, 2013, ISBN 978-0-253-00230-3 , s. 254-256.

Indywidualne dowody

  1. ↑ a b c d e f Pierre-Antoine Saint-André i Gerardo De Iuliis: Najmniejszy i najstarszy przedstawiciel rodzaju Megatherium Cuvier, 1796 (Xenarthra, Tardigrada, Megatheriidae), z pliocenu boliwijskiego Altiplano. Geodiversitas 23 (4), 2001, s. 625–645.
  2. ^ Carlos Castor Cartelle: Preguiças terrícolas, essas desconhecidas. Anales Ciência Hoje 27, 2000, s. 19–25.
  3. ↑ a b c d e f g h Gerardo De Iuliis, François Pujos i Giuseppe Tito: Systematic and Taxonomic Revision of the Pleistocene Ground Sloth Megatherium (Pseudomegatherium) Tarijense (Xenarthra: Megatheriidae). Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4), 2009, s. 1244–1251.
  4. ↑ a b c d e f g h i François Pujos i Rodolfo Salas: Nowy gatunek z rodzaju Megatherium (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae) z plejstocenu Sacaco i Tres Ventanas. Palaeontology 47 (3), 2004, s. 579–604.
  5. ↑ a b Fariña, Vizcaíno i De Iuliis: Megafauna . 2013, ss. 213-216.
  6. ↑ a b c d e Sergio F. Vizcaíno, M. Susanna Bargo i Richard A. Fariña: Forma, funkcja i paleobiologia w ksenartransach. W: Sergio F. Vizcaíno i WJ Loughry (red.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 86–99.
  7. ↑ a b c M. Susana Bargo, Segio F. Vizcaíno, Fernando M. Archuby i R. Ernesto Blanco: Proporcje, siła i wykopywanie kości kończyn u niektórych lujańskich (późnego plejstocenu-wczesnego holocenu) mylodontidów naziemnych leniwców (Mammalia, Xenarthra). Journal of Vertebrate Paleontology 20 (3), 2000, str. 601–610.
  8. ↑ a b c d Diego Brandoni, Esteban Soibelzon i Alejo Scarano: O Megatherium gallardoi (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae) i Megatheriinae od Ensenadanu (od dolnego do środkowego plejstocenu) regionu Pampean w Argentynie. Geodiversitas 30 (4), 2008, s. 793–804.
  9. ^ A b c Carlos Ameghino i Lucas Kraglievich: Descripción del "Megatherium gallardoi" C. amegh descubierto en el Pampeano inferior de la ciudad de Buenos Aires. Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires 31, 1921, s. 134–156.
  10. ^ A b c M. Susana Bargo: Leniwiec ziemny Megatherium americanum: kształt czaszki, siły ugryzienia i dieta. Acta Palaeontologica Polonica 46 (2), 2001, s. 173–192.
  11. ↑ a b H. Gregory McDonald: Anatomia szkieletu Xenarthran: prymitywna czy pochodna? Senckenbergiana biologica 83, 2003, str. 5–17.
  12. ↑ a b c d e f g h François Pujos: Megatherium celendinense sp. lis. z plejstocenu peruwiańskich Andów i pokrewieństwa megataterinów. Palaeontology 49 (2), 2006, ss. 285-306.
  13. ^ A b M. Susana Bargo, Gerardo De Iuliis i Sergio F. Vizcaíno: Hypsodonty u plejstoceńskich leniwców naziemnych. Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006, s. 53–61.
  14. ↑ a b Gerardo De Iuliis i Cástor Cartelle: Nowy gigantyczny leniwiec naziemny megatheriine (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae) od późnego Blancan do wczesnego Irvingtonu na Florydzie. Zoological Journal of the Linnean Society 127, 1999, str. 495-515.
  15. ↑ Gerardo De Iuliis: W kierunku morfofunkcjonalnego zrozumienia kości ramiennej Megatheriinae: tożsamość i homologia niektórych cech trzonu kości ramiennej (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae). Senckenbergiana biologica 83, 2003, s. 69–78.
  16. ^ A b Adrià Casinos: Dwunożność i quadrupedalizm w Megatherium: próba rekonstrukcji biomechanicznej. Lethaia 29, 1996, str. 87-96.
  17. ^ Gerardo De Iuliis i Cástor Cartelle: Przyśrodkowe elementy nadgarstka i śródręcza Eremotherium i Megatherium (Xenarthra: Mammalia). Journal of Vertebrate Paleontology 14, 1994, str. 525-533.
  18. ^ Diego Brandoni, Alfredo A.Carlini, Francois Pujos i Gustavo J.Scillato-Yané: The pes of Pyramiodontherium bergi (Moreno & Mercerat, 1891) (Mammalia, Xenarthra, Phyllophaga): Najbardziej kompletne pes of a Tertiary Megatheriinae. Geodiversitas 26 (4), 2004, s. 643–659.
  19. Skocz do góry ↑ Renato Pereira Lopes i Jamil Corrêa Pereira: O obecności Megatherium Cuvier, 1796 (Xenarthra, Pilosa) w skamieniałych osadach przybrzeżnej równiny południowej Brazylii. Revista Brasileira de Paleontologia 22 (1), 2019, ss. 38–52.
  20. ^ A b c Richard D. Keynes: Wykład Jayne'a. Od Bryozoans do Tsunami: odkrycia Karola Darwina dotyczące Beagle. Proceedings of the American Philosophical Society 147 (2), 2003, s. 103-127.
  21. ↑ a b c Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno i Gerardo De Iuliis: Skamieniałe ssaki zebrane przez Charlesa Darwina w Ameryce Południowej podczas jego podróży na pokładzie HMS Beagle. Revista de la Asociación Geológica Argentina 64 (1), 2009, s. 147–159.
  22. ^ A b c d José M. López Piñero: Juan Bautista Bru (1740–1799) i opis rodzaju Megatherium. Journal of the History of Biology 21 (1), 1988, str. 147-163.
  23. ↑ Agustín Scanferla, Ricardo Bonini, Lucas Pomi, Enrique Fucks i Alejandro Molinari: Nowy megafaunalny zbiór późnego plejstocenu z dobrze potwierdzoną chronologią z Pampas w południowej Ameryce Południowej. Quaternary International 305, 2013, s. 97–103.
  24. ↑ a b Federico L. Agnolin, Nicolás R. Chimento, Diego Brandoni, Daniel Boh, Denise H. Campo, Mariano Magnussen i Francisco De Cianni: Nowe plejstoceńskie pozostałości Megatherium filholi Moreno, 1888 (Mammalia, Xenarthra) z regionu Pampean: Implikacje dla różnorodności Megatheriinae czwartorzędu Ameryki Południowej. New Yearbook for Geology and Paleontology Abhandlungen 289/3, 2018, s. 339–348.
  25. ↑ a b c R. A. Philippi: Wstępne wiadomości o kopalnych kościach ssaków z Ullomy w Boliwii. Journal of the German Geological Society 45, 1893, s. 87-96.
  26. ↑ a b c R. A. Philippi: Noticias preliminares sobre huesos fósiles de Ulloma. Anales de la Universidad de Chile 82, 1893, str. 499–506.
  27. ^ Daniel Frassinetti i Valeria Azcárate: Presencia de Megatherium en los alrededores de Santiago (Chile). Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 33, 1974, s. 35–42.
  28. ^ A b Gerardo De Iuliis: O statusie taksonomicznym Megatherium sundti Philippi, 1893 (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae). Ameghiniana 46 (1), 2006, s. 161–169.
  29. ^ A b François Pujos i Rodolfo Salas: Systematyczna ponowna ocena i przegląd paleogeograficzny skamieniałości Xenarthra z Peru. Bulletin de l'Institut Français d'Etudes Andines 33, 2004, s. 331–378.
  30. ^ Franz Spillmann: Wkład w poznanie nowego gigantycznego zwierzęcia stepowego gravigraden (Eremotherium carolinense gen. Et sp. Nov.), jego siedliska i sposobu życia. Palaeobiologica 8, 1948, s. 231–279.
  31. ^ H. Gregory McDonald: Ewolucja stopy pedolateralnej w leniwcach naziemnych: wzorce zmian w Astragalus. Journal of Mammal Evolution 19, 2012, s. 209–215.
  32. ^ Néstor Toledo, Gerardo De Iuliis, Sergio F. Vizcaíno i M. Susana Bargo: The Concept of a Pedolateral Pes Revisited: The Giant Sloths Megatherium and Eremotherium (Xenarthra, Folivora, Megatheriinae) jako studium przypadku. Journal of Mammalian Evolution 25 (4), 2018, s. 525-537, doi: 10.1007 / s10914-017-9410-0 .
  33. ↑ Giuseppe Tito i Gerardo De Iuliis: Morfofunkcjonalne aspekty i paleobiologia manusa u olbrzymiego leniwca naziemnego Eremotherium Spillmann 1948 (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae). Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, str. 79-94.
  34. ↑ G. Billet, D. Germain, I. Ruf, C. de Muizon i L. Hautier: Ucho wewnętrzne Megatherium i ewolucja układu przedsionkowego u leniwców. Journal of Anatomy 223, 2013, s. 557–567.
  35. ↑ Santiago Pantiño i Richard A. Fariña: Analiza paliczków ungualnych leniwców naziemnych plejstocenu (Xenarthra, Folivora). Historical Biology 29 (8), 2017, s. 1065–1075, doi: 10.1080 / 08912963.2017.1286653 .
  36. ↑ Santiago Pantiño, Jorge Peréz Zerpa i Richard A. Fariña: Element skończony i analiza morfologiczna w zachowanych szponach ssaków i paliczkach leniwca czwartorzędowego. Biologia historyczna, 2019, doi: 10.1080 / 08912963.2019.1664504 .
  37. ↑ a b R. Ernesto Blanco i Ada Czerwonogora: Chód Megatherium Cuvier 1796 (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae). Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, str. 61–68.
  38. ^ A b Silvia A. Aramayo, Teresa Manera de Bianco, Nerea V. Bastianelli i Ricardo N. Melchor: Pehuen Co: Zaktualizowany przegląd taksonomiczny późnego plejstoceńskiego stanowiska ichnologicznego w Argentynie. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 439, 2015, s. 144-165.
  39. ^ A b Richard A. Fariña i R. Ernesto Blanco: Megatherium, Stabber. Proceedings: Biological Sciences 263 (1377), 1996, str. 1725-1729.
  40. ^ A b François Pujos, Timothy J. Gaudin, Gerardo De Iuliis i Cástor Cartelle: Recent Advances on Variability, Morpho-Functional Adaptations, Dental Terminology, and Evolution of Sloths. Journal of Mammal Evolution 19, 2012, s. 159–169.
  41. ^ Fariña, Vizcaíno i De Iuliis: Megafauna . 2013, ss. 254-256.
  42. ^ A b François Pujos, Rodolfo Salas i Jean Mattos: Andyjska linia plejstoceńskiego Megatherium: implikacje geograficzne. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3 supl.), 2002, str. 97A.
  43. ↑ Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo i Guillermo H. Cassini: Powierzchnia okluzyjna zębów w stosunku do masy ciała, nawyków żywieniowych i innych cech biologicznych w kopalnych ksenartranach. Ameghiniana 43 (1), 2006, s. 11–26.
  44. ↑ Leandro M. Pérez, Néstor Toledo, Gerardo De Iuliis, M. Susana Bargo i Sergio F. Vizcaíno: Morfologia i funkcja aparatu gnykowego kopalnych Xenarthrans (Mammalia). Journal of Morphology 271, 2010, s. 1119–1133.
  45. ^ M. Susana Bargo, Néstor Toledo i Sergio F. Vizcaíno: Pysk leniwców ziemnych z południowoamerykańskiego plejstocenu (Xenarthra, Tardigrada). Journal of Morphology 267, 2006, s. 248–263.
  46. ^ A b H. Gregory McDonald i Gerardo de Iuliis: Fossil history of leniwce. W: Sergio F. Vizcaíno i WJ Loughry (red.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 39–55.
  47. ↑ Angel Praderio, Adolfo Gil i Analía M. Forasiepi: El registerro de Megatherium (Xenarthra, Tardigrada) en Mendoza (Argentyna): Aspectos taksonuómicos, cronológicos y paleoecológicos. Mastozoología Neotropical 19 (2), 2012, s. 279–291.
  48. ↑ Hervé Bocherens, Martin Cotte, Ricardo A. Bonini, Pablo Straccia, Daniel Scian, Leopoldo Soibelzon i Francisco J. Prevosti: Izotopowy wgląd w paleodietę wymarłego plejstoceńskiego megafauny Xenarthrans z Argentyny. Gondwana Research 48, 2017, s. 7-14.
  49. ↑ Jeremy L. Green i Daniela C. Kalthoff: Xenarthran Dental Microstructure and Dental Microwear Analyses, z nowymi danymi dla Megatherium americanum (Megatheriidae). Journal of Mammalogy 96 (4), 2015, s. 645–657.
  50. ^ Fariña, Vizcaíno i De Iuliis: Megafauna . 2013, s. 256-259 i 304-310.
  51. ^ Fariña, Vizcaíno i De Iuliis: Megafauna . 2013, ss. 259-260.
  52. ^ A b Gustavo G. Politis i Pablo G. Messineo: Miejsce Campo Laborde: Nowe dowody na przetrwanie w holocenie megafauny plejstoceńskiej w argentyńskich Pampasach. Quaternary International 191, 2008, s. 98–114.
  53. ^ A b H. Gregory McDonald: Przegląd obecności osteoderm w leniwcach: implikacje dla Osteoderms jako plesiomorficzna postać Xenarthra. Journal of Mammalian Evolution 25 (4), 2018, ss. 485-493, doi: 10.1007 / s10914-017-9415-8 .
  54. ^ A b François Pujos, Rodolfo Salas-Gismondi, Guillaume Baby, Patrice Baby, Cyrille Goillot, Julia Tejada i Pierre-Oliver Antoine: Implikacje obecności Megathericulus (Xenarthra: Tardigrada: Megatheriidae) w Laventan w peruwiańskiej Amazonii. Journal of Systematics Palaeontology 11 (7-8), 2013, s. 973-991.
  55. ↑ Frédéric Delsuc, Melanie Kuch, Gillian C. Gibb, Emil Karpinski, Dirk Hackenberger, Paul Szpak, Jorge G. Martínez, Jim I. Mead, H. Gregory McDonald, Ross DE MacPhee, Guillaume Billet, Lionel Hautier i Hendrik N. Poinar : Starożytne mitogenomy ujawniają ewolucyjną historię i biogeografię leniwców. Current Biology 29 (12), 2019, s.2031-2042, doi: 10.1016 / j.cub.2019.05.043 .
  56. ↑ Samantha Presslee, Graham J. Slater, François Pujos, Analía M. Forasiepi, Roman Fischer, Kelly Molloy, Meaghan Mackie, Jesper V. Olsen, Alejandro Kramarz, Matías Taglioretti, Fernando Scaglia, Maximiliano Lezcano, José Luis Lanata, John Southon, Robert Feranec, Jonathan Bloch, Adam Hajduk, Fabiana M. Martin, Rodolfo Salas Gismondi, Marcelo Reguero, Christian de Muizon, Alex Greenwood, Brian T. Chait, Kirsty Penkman, Matthew Collins i Ross DE MacPhee: Palaeoproteomics rozwiązuje związki lenistwa. Nature Ecology & Evolution 3, 2019, s. 1121-1130, doi: 10.1038 / s41559-019-0909-z .
  57. ↑ Timothy J. Gaudin: Filogenetyczne relacje między leniwcami (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): dowody czaszkowo-zębowe. Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, s. 255–305.
  58. ^ A b Diego Brandoni: Przegląd Pliomegatherium Kraglievich, 1930 (Xenarthra: Phyllophaga: Megatheriidae). New Yearbook for Geology and Paleontology, Monthly Issues 4, 2006, s. 212–224.
  59. ^ Diego Brandoni: Los Tardigrada (Mammalia, Xenarthra) del Mioceno Tardío de Entre Ríos, Argentyna. W: Diego Brandoni i JI Noriega (red.): El Neógeno de la Mesopotamia argentina. Asociación Paleontológica Argentina, Publicación Especial 14, 2013, s. 135–144.
  60. ^ A b Alfredo A. Carlini, Diego Brandoni i Rodolfo Sánchez: Dodatki do wiedzy o Urumaquia robusta (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) z formacji Urumaco (późny miocen), Estado Falcón, Wenezuela. Paläontologische Zeitschrift 82 (2), 2008, s. 153–162.
  61. ↑ Nicolás R. Chimento, Federico L. Agnolin, Diego Brandoni, Daniel Boh, Mariano Magnussen, Francisco De Cianni i Federico Isla: Nowy rekord Megatherium (Folivora, Megatheriidae) w późnym pliocenie regionu Pampean (Argentyna). Journal of South American Earth Sciences, 2020, s. 102950, doi: 10.1016 / j.jsames.2020.102950 .
  62. ^ Alfredo A.Carlini, Diego Brandoni i Rodolfo Sánchez: Pierwsze Megatheriines (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) z formacji Urumaco (późny miocen) i Codore (pliocen), Estado Falcón, Wenezuela. Journal of Systematic Palaeontology 4 (3), 2006, s. 269–278.
  63. ^ A b François Pujos: Rozmieszczenie paleogeograficzne i adaptacje anatomiczne w peruwiańskich leniwcach naziemnych megatheriine (Xenarthra, Megatherioidea). W: Sergio F. Vizcaíno i WJ Loughry (red.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 56–63.
  64. ^ Paulina E. Nabel, Alberto Cione i Eduardo P. Tonni: Environmental changes in the Pampean area of ​​Argentina at the Matuyama - Brunhes (C1r - C1n) Chrons boundary Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 162, 2000, s. 403–412 .
  65. ^ Gustavo G. Politis, Clara Scabuzzo i Robert H. Tykot: podejście do diet prehiszpańskich na Pampasach we wczesnym / środkowym holocenie. International Journal of Osteoarchaeology 19, 2009, s. 266–280.
  66. ^ Gustavo Martínez: Groty pocisków „Rybiego Ogona” i megasaki: nowe dowody z Paso Otero 5 (Argentyna). Antiquity 75, 2001, s. 523-528.
  67. ^ Gustavo Martínez, María Gutiérrez i José Luis Prado: Nowe dowody archeologiczne z późnego plejstocenu / wczesnego holocenu na stanowisku Paso Otero 5 (region Pampean, Argentyna). Current Research in the Pleistocene 21, 2004, s. 16-18.
  68. ↑ Gustavo Martínez: Arqueología del curso medio del Río Quequén Grande: Estadotual y aportes a la arqueología de la región Pampeana. Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología 31, 2006, s. 249–275.
  69. ↑ Gustavo Martínez, María A. Gutiérrez i Eduardo P. Tonni: Paleoenvironments and faunal extinctions: Analysis of the archeological assemblages at the Paso Otero area (Argentina) in the Late Pleistocene - Early Holocene. Quaternary International 299, 2013, s. 53–63.
  70. ↑ Marína A. Gutiérrez i Gustavo A. Martínez: Trendy w eksploatacji ludzi przez faunę w późnym plejstocenie i wczesnym holocenie w regionie Pampean (Argentyna). Quaternary International 191, 2008, s. 53–68.
  71. ↑ Anthony D. Barnosky i Emily L. Lindsey: Czas czwartorzędowego wymierania megafauny w Ameryce Południowej w odniesieniu do przybycia ludzi i zmian klimatycznych. Quaternary International 217, 2010, s. 10–29.
  72. ↑ Gustavo G. Politis, Pablo G. Messineo, Thomas W. Stafford Jr. i Emily L. Lindsey: Campo Laborde: Późno plejstoceńskie miejsce zabijania i rozbioru leniwca naziemnego na Pampasach. Science Advances 5, 2019; S. eaau4546, doi: 10.1126 / sciadv.aau4546 .
  73. ↑ Karina V. Chichkoyan, Bienvenido Martínez-Navarro, Anne-Marie Moigne, Elisabetta Cioppi, Margarita Belinchón i José L. Lanata: Opis i interpretacja atlasu Megatherium americanum z dowodami interwencji człowieka. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 123 (1), 2017, s. 51–64.
  74. ↑ Georges Cuvier: Notice sur le squelette d'une très grande espèce quadrupède inconnue jusqu'à présent, trouvé au Paraguay, et déposé au Cabinet d'Histoire naturelle de Madrid. Magasin encyclopédique 1, 1796, s. 303-310 ( [1] ).
  75. ↑ a b Christine Argot: Zmiana poglądów w paleontologii: historia giganta (Megatherium, Xenarthra). W: Eric J. Sargis i Marian Dagosto (red.): Mammalian Evolutionary Morphology. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series 2008, s. 37–50.
  76. ↑ Don Joseph Garriga: Descripción del esqueleto de un quadrúpedo muy corpulento y raro, que se conserva en el Real Gabinete de Historia Natural de Madrid. Madryt, 1796 ( [2] ).
  77. ↑ Georges Cuvier: Recherches sur les ossemens fossiles de quadrupèdes. Paryż, 1812, rozdział 8 i powiązane płyty 2 i 3 ( [3] ).
  78. ^ A b William Clift: Niektóre relacje z pozostałości Megatherium wysłanych do Anglii z Buenos Ayres przez Woodbine Parish. Transactions of the Geological Society 2 (3), 1835, s. 437-450 ( [4] ).
  79. ↑ a b Paul D.Brinkman: Charles Darwin's Beagle Voyage, Fossil Vertebrate Succession oraz `` The Gradual Birth & Death of Species ''. Journal of the History of Biology 43, 2010, s. 363–399.
  80. ^ Richard Owen: Fossil Mammalia. W: Charles Darwin (red.): Zoology of the Voyage of HMS Beagle, pod dowództwem kapitana Fitzroya, w latach 1832–1836. Część 1 z 4, Londyn, 1840, s. 13–111 (s. 100– 106) ( [5] ).
  81. ^ Richard Owen: On the Megatherium (Megatherium americanum Blumebach). Philosophical Transactions of the Royal Society of London: Part I. Wstępne obserwacje dotyczące egzogenicznych procesów kręgów. 141, 1851, s. 719-764 ( [6] ), Część II Kręgi tułowia. 145, 1855, str. 359–388 ( [7] ), część III. Czaszka. 146, 1856, s. 571-589 ( [8] ), część IV, Kości kończyn przednich. 148, 1858, s. 261-278 ( [9] ), część V. Kości kończyn tylnych. 149, 1859, str. 809-829 ( [10] ).
  82. ^ Richard Owen: Wspomnienia o Megatherium, czyli olbrzymim lenistwie Ameryki (Megatherium americanum, Cuvier). Londyn, 1861, s. 1–84 ( [11] ).
  83. ↑ a b Fariña, Vizcaíno i De Iuliis: Megafauna . 2013, s. 31–71.
  84. ↑ Georges Cuvier: Recherches sur les ossemens fossiles, où l'on rétablit les caractères de plusieurs animaux dont les révolutions du globe ont détruit les espèces. Tome Cinquième. Paryż, 1823, s. 1–405 (s. 174–192 [12] ).
  85. ↑ Juan-Carlos Fernicola, Serdio F. Vizcaíno i Richard a. Fariña: Ewolucja opancerzonych ksenartranów i filogenezy glyptodontów. W: Sergio F. Vizcaíno i WJ Loughry (red.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 79–85.
  86. ↑ Joseph Eduard d'Alton: O fragmentach skamieniałej zbroi, które przywiózł ze sobą nieżyjący już pan Sellow z Banda Oriental i związanych z nimi pozostałościach kości. Traktaty Królewskiej Akademii Nauk w Berlinie, 1833, s. 369–424 ( [13] ).
  87. ↑ Peter Wilhelm Lund: Blik paa Brazil Dyreverden for Sidste Jordomvaeltning. Andean Afhandling: Patteedyrene. Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskbas Naturvidenskabelige og Matematiske Afhandlinger 8, 1839, s. 61–144 (s. 83) ( [14] ).
  88. ^ Richard Owen: Uwaga na Glyptodon. W: Woodbine Parish (red.): Buenos Ayres i prowincje Rio de La Plata: ich obecny stan, handel i departament; z niektórymi relacjami z oryginalnych dokumentów dotyczących postępu odkryć geograficznych w tych częściach Ameryki Południowej w ciągu ostatnich sześćdziesięciu lat. Londyn, 1839, s. 178b-178e ( [15] ).
  89. ^ A b Richard Owen: Opis zęba i części szkieletu clavipes Glyptodon, dużego czworonoga z rzędu Edentate, do którego należy mozaikowata zbroja koścista opisana i zilustrowana przez pana Clifta w dawnym tomie transakcji Towarzystwo Geologiczne; biorąc pod uwagę kwestię, czy Megatherium posiadało analogiczną zbroję skórną. Transactions of the Geological Society 2 (6), 1841, s. 81-106 ( [16] ).
  90. ^ Thomas Henry Huxley: O osteologii rodzaju Glyptodon. Philosophical Transactions of the Royal Society of London 155, 1865, s. 31–70 ( [17] ).
  91. ^ Robert V. Hill: Anatomia porównawcza i histologia Xenarthran Osteoderms. Journal of Morphology 267, 2005, s. 1441–1460.

linki internetowe

Commons : Megatherium  - zbiór zdjęć, filmów i plików audio
Ten artykuł został dodany do listy doskonałych artykułów w tej wersji 23 grudnia 2017 r .