pancerniki

pancerniki
Pancernik dziewięciopaskowy (Dasypus novemcinctus)

Pancernik dziewięciopaskowy ( Dasypus novemcinctus )

Systematyka
bez rangi: Synapsydy (Synapsyda)
Klasa : Ssaki (mamalia)
Podklasa : Wyższe ssaki (Euteria)
Przełożony : Zwierzęta podprzegubowe (Xenarthra)
Zamówienie : Opancerzone poręcze boczne (Cingulata)
bez rangi: pancerniki
Nazwa naukowa
Dasypoda
Quenstedt , 1885 ( Hoernes , 1886)

W pancerniki (Dasypoda) tworzą grupę tylko zachowanych Ssaki opancerzonych zwierząt wtórnych (cingulata). Dziś są podzielone na dwie rodziny, w których obecnie występuje około 20 gatunków , a znanych jest wielu innych wymarłych przedstawicieli. Grupa jest rozłożone w Ameryce Południowej kontynentu i południowo-wschodniej części Ameryki Północnej ; duża część dzisiejszych gatunków koncentruje się w środkowej i północnej Ameryce Południowej.

Pancerniki są obecnie jedyną znaną grupą ssaków, która ma kostną skorupę zewnętrzną. Łuskowce uzbrojone w rogowe łuski były wcześniej błędnie uważane za blisko z nimi spokrewnione. Pancerniki wydają się w dużej mierze samotne iw różnym stopniu żyją pod ziemią w robotach ziemnych, dzięki czemu są przystosowane do tego trybu życia poprzez kilka modyfikacji szkieletu. Jako główny pokarm spożywa się wiele różnych owadów , ale niektóre gatunki spożywają również pokarm roślinny lub zjadają mniejsze kręgowce . Zwyczaje pancerników nie zostały dobrze zbadane we wszystkich przypadkach, zwłaszcza jeśli chodzi o reprodukcję.

Część mięsa jest wykorzystywana przez ludzi jako źródło pożywienia, niektóre części szkieletu są również wykorzystywane lokalnie jako surowce do rękodzieła. Niektóre gatunki są uważane za uciążliwe dla ziemi ze względu na ich działalność polegającą na kopaniu ziemi. Pancerniki po raz pierwszy stały się znane w Europie na początku XVI w., pierwszy opis grupy Dasypoda, rozpoznawany dzisiaj, pochodzi z lat 1885/1886.

Rozwój filogenetyczny , udokumentowany znaleziskami kopalin , sięga paleocenu , ponad 56 milionów lat temu. Jednak obecnie istniejące gatunki pojawiły się stosunkowo późno. Najbliżsi krewni pancerniki są mrówkojady i leniwce . Wszystkie trzy grupy mają specjalne formacje szkieletowe na kręgosłupie, które razem pozwalają im tworzyć nadrzędny porządek wtórnych zwierząt przegubowych (Xenarthra), jednej z czterech głównych linii wyższych ssaków .

anatomia

Habitus

Przełyk pasa ( Chlamyphorus truncatus )

Pancerniki to przeważnie małe lub rzadko średniej wielkości ssaki o długości pnia głowy od 11 do 100 cm. Ponadto istnieje ogon, który z wyjątkiem pancerników kulistych ( Tolypeutes ) i kreta pasowego, często stanowi około połowy długości ciała, ale czasami jest znacznie dłuższy. Waga jest zmienna, zbliżona do wielkości ciała i waha się od 100 g dla przełyku ( Chlamyphorus truncatus ) do 45 kg dla pancernika olbrzymiego ( Priodontes giganteus ). Wymarłe pancerniki mogły również stać się znacznie większe, a wraz z Macroeufractus , który ważył od 90 do 120 kg, osiągnął wagę dzisiejszych mniejszych świń domowych . Duża część poznanych gatunków pozostała w zmienności wielkości ostatnich przedstawicieli.

Głowa ma kształt wąskiego, wskazał, że uszy wystawać w górę jak mysz, gdy oczy są bardzo małe. U niektórych gatunków pysk jest wydłużony jak rurka. W górnej części głowa pokryta jest płytkami kostnymi tworzącymi pancerz głowy. Charakterystyczna jest zazwyczaj mocno wygięta zbroja grzbietowa , która obejmuje prawie całą powierzchnię ciała zwierząt. Przednia i tylna część nadwozia to często zbyt sztywne tylne osłony stapiane (bark i nakładka, zwana też Buckler ), znajduje się między nimi różna ilość otwartych na bok brzucha, poprzecznych pierścieni, pasów lub opasek, po których grupa jest Otrzymano niemiecką nazwę trywialną . Połączenia z zachodzącymi na siebie fałdami skóry zapewniają wysoką elastyczność pancerza w okolicy więzadeł. U większości gatunków spiczasty ogon jest również otoczony pierścieniami kości. Z drugiej strony na żołądku nie ma pancerza, ale czasami pojawiają się pojedyncze płytki kostne. Owłosienie ciała nie jest rozwinięte u wszystkich gatunków, jeśli jest obecne, wyrasta we włosach z tylnych osłon lub po bokach ciała i jest wełnisty blisko brzucha.

Krótkie nogi zawsze mają pięć palców z tyłu, ale cztery do pięciu, rzadko także trzy, które mają mocno zakrzywione pazury , przy czym tylne łapy u wszystkich gatunków są znacznie mniejsze niż przednich. Pazury na środkowych palcach przednich łap olbrzymiego pancernika mają długość do 20 cm, co jest obecnie rekordem największych pazurów w całym królestwie zwierząt.

Cechy czaszki i zębów

Czaszka sześciopasmowego pancernika ( Euphractus sexcinctus )

Różne gatunki pancerników mają różne kształty czaszek, które w większości odzwierciedlają dietę. Gatunki żywiące się głównie owadami mają zazwyczaj jaśniejszą czaszkę i dolną szczękę z mniej rozwiniętymi punktami przyczepu mięśni. Jednak ci, którzy żyją głównie jako wszystkożercy, aw niektórych przypadkach również jedzą rośliny, charakteryzują się masywniejszymi czaszkami z wyraźnie rozwiniętymi mięśniami żucia. Oprócz ogólnej budowy czaszki ssaków pancerniki mają dwie cechy anatomiczne . W przednim obszarze jamy nosowej występuje formacja kostna znana jako przegroda szczękowa (os nariale), która poza tym powstaje tylko u starszych historycznie ssaków i gadów . Funkcja tej kości w pancerniku jest w dużej mierze nieznana, prawdopodobnie służy ona do zamykania nozdrzy podczas kopania, aby nie wdychać kurzu. Wiele, ale nie wszystkie gatunki pancerników mają pierścień bębenkowy w przewodzie słuchowym zamiast pęcherza bębenkowego .

Czaszka pancernika o brązowym włosiu ( Chaetophractus villosus )

U wielu gatunków dolna szczęka jest przeważnie długa, wąska i nisko osadzona na korpusie kostnym. Uderzające jest niezbyt skostniałe spojenie, które łączy dwie połówki żuchwy w odcinku przednim. W budowie zębów istnieją również różnice w diecie, z małymi zębami u owadożerców i dużymi u wszystkożerców. Ponadto, zęby różnią się od innych ssaków: są one zaprojektowane homodontically , siekacze i kły lub przedtrzonowych nie powstają Cały zestaw zębów składa się z prostych,. Ołówków lub jak formacji zęba przypomina trzonowców . Nie mają one szkliwa – jedynie pancerniki długonose ( Dasypus ) i niektóre wymarłe gatunki mają bardzo cienką warstwę szkliwa, którą bardzo szybko przeżuwają – i składają się prawie w całości z zębiny , głównie ortodentyny , najtwardszego składnika zębina. Niektóre gatunki mają bardzo cienką zewnętrzną warstwę cementu dentystycznego zamiast szkliwa zębów , co ma miejsce w przypadku pancernika olbrzymiego lub pancernika karłowatego ( Zaedyus pichiy ). Liczba zębów różni się w zależności od gatunku i często w obrębie gatunku i waha się od 7 do 25 na łuk szczęki. Zęby zwykle rosną na całe życie, tylko u pancerników długonosych udowodniono zmianę zębów z uzębienia mlecznego na stałe. Czasami może to mieć miejsce bardzo późno, czasami dopiero w wieku dorosłym i oczywiście różni się w zależności od osoby.

Zbroja

Schematyczne przedstawienie zbroi pancernika z nazwami poszczególnych elementów
Zbroja pancernika, tutaj wymarła forma Eutatus

Powstawanie zewnętrznej, kostnej kamizelki kuloodpornej, że obejmuje łeb (tarcza głowicy) i tylna (pancerza) i, z wyjątkiem bare- ogoniastych armadillos ( Cabassous ), a także ogona (tail Armor) i części ramion , jest wyjątkowy wśród ssaków i daje pancernikom, a to daje ich wymarłym krewnym szczególną pozycję w tej klasie zwierząt. Składa się z płytek kostnych zwanych osteodermami , które tworzą się w skórze . Są one ułożone w rzędy zarówno na zbroi tylnej, jak i na ogonie. Liczba osteoderm tworzących muszle różni się w zależności od gatunku. W pancernikach kulistych jest to ponad 660, w pancerniku karłowatym około 950, a pancernikach szczecinych ( Chaetophractus ) ponad 1040. Osteodermy pokrywają tarcze rogowe , które ułożone są na dwa różne sposoby: z jednej strony tarcza rogowa kilka, czasem do czterech sąsiednich osteoderm jednocześnie, z drugiej strony tylko jedna lub maksymalnie dwie. Pierwszy wariant jest uważany za raczej prymitywny dla pancerników i jest rozwijany prawie wyłącznie u pancerników długonosych, drugi dotyczy większości pozostałych gatunków.

Osteodermy sztywnych części pancerza tylnego często mają kształt kwadratu, od czterech do wielokątów. Z drugiej strony są one zwykle wydłużone i prostokątne na ruchomych paskach i mają przegubową powierzchnię na przednim końcu, która łączy je z odpowiednim elementem sąsiedniego rzędu. Pojedyncza osteoderma ruchomego więzadła leży zatem pod swoim odpowiednikiem poprzedniego rzędu powierzchnią stawową i pokrywa odpowiednią powierzchnię stawową kolejnej płytki kostnej w tylnej części. Powierzchnia osteodermy jest zwykle zdobiona. Ten rysunek powierzchni zwykle zawiera większy, centralny wzór, wokół którego mniejsze wzory są rozmieszczone koncentrycznie lub bocznie. Kształt i konstrukcja powierzchni płytek kostnych różnią się w zależności od gatunku, dlatego obie cechy mają wartość taksonomiczną . Tarcze rogowe mają przeważnie okrągły kształt i nakładają się na płytki kostne. U pancerników długonosych, których zrogowaciałe tarcze pokrywają kilka osteoderm, czasami na tarczach barkowych i miednicy pojawia się nieregularny wzór, podczas gdy u innych pancerników powtarza się liniowa struktura zbroi.

Płytki kostne są wielowarstwowe w przekroju, z mocną warstwą kości powyżej i poniżej oraz bardziej miękkim materiałem wewnątrz, w którym znajdują się ubytki dla gruczołów potowych i łojowych oraz szpiku kostnego, a u gatunków owłosionych także dla mieszków włosowych. Ogólnie rzecz biorąc, poszczególne wnęki mają swój własny charakter, w zależności od ich funkcji, i dlatego można je stosunkowo niezawodnie przypisać nawet formom kopalnym. Takie mieszki włosowe są w większości wydłużone i zgrupowane na krawędzi osteodermy, gruczoły często mają kulisty kształt i znajdują się pośrodku, podczas gdy te dla szpiku kostnego zwykle nie mają otworu na powierzchnię. Substancja kostna składa się z twardego, silnie zmineralizowanego materiału oraz bogatych w kolagen , włóknistych struktur ( włókna Sharpey'a ), które nadają poszczególnym płytkom kostnym wysoki stopień elastyczności. Wewnątrz pancerz wspiera się głównie na 11 parach bardzo szerokich żeber.

Tworzenie powłoki rozpoczyna się w fazie płodowej w łonie matki. Jednak noworodki mają miękką, skórzastą powłokę, która stopniowo twardnieje poprzez skostnienie skóry właściwej . Tworzą się typowe, w zależności od gatunku, różnie ukształtowane, wielokątne lub okrągłe płytki kostne, na których osiadają płytki rogowe i dzielą się na lite części pancerza i pasy. Hartowanie zbiornika przebiega różnie w zależności od gatunku w okresie młodości, co jest interpretowane jako adaptacja do odpowiednich warunków środowiskowych.

To, czy zbiornik powstał jako ochrona przed drapieżnikami, nie jest w pełni naukowo wyjaśnione. Dobrze jednak chroni przed ciernistą roślinnością suchych krajobrazów, w których żyją liczne gatunki pancerników. Jednocześnie ogranicza porażenie pasożytami zewnętrznymi .

Szkielet ciała

Olbrzymia armadyl szkielet ( Priodontes maximus )

Szczególne cechy szkieletu, różniące się od innych ssaków, znajdują się przede wszystkim w okolicy kręgosłupa . Tak zwane stawy ksenartryczne ( stawy wtórne), od których pochodzi nazwa Xenarthra , powstają głównie na tylnych kręgach piersiowych i lędźwiowych. Te dodatkowe stawy znajdują się na wyrostkach bocznych kręgów i łączą poprzednie z następnymi (dokładniej z wyrostkami pomocniczymi z wyrostkami poprzecznymi i sutkami ), ale ich funkcja jest w dużej mierze niejasna. Powierzchnie stawowe kręgów ogonowych są również dobrze rozwinięte i głęboko zazębiają się, co umożliwia pancernikom wykorzystanie ogona jako podpory podczas wznoszenia się na tylnych łapach. W okolicy kręgosłupa szyjnego u niektórych gatunków występują zrosty tylnego kręgu szyjnego i przedniego odcinka piersiowego, co jest znane jako kość zaszyjkowa i jest najprawdopodobniej związane z grzebieniem zwierząt. Ponadto, pancerniki tylko średnio 11 kręgów piersiowych i zazwyczaj pomiędzy 3 i 4 kręgów lędźwiowych, który jest znacznie mniej niż ich najbliższych krewnych, na mrówkojady i leniwce , a zwłaszcza w przypadku mniejszej liczby kręgów lędźwiowych, zapewnia większą stabilność pleców podczas prostowania. Takie zmniejszenie liczebności wszystkich kręgów w stosunku do blisko spokrewnionych grup wydaje się być również typowe dla kręgowców pancerzonośnych , gdyż to samo zostało udowodnione w przypadku żółwi i niektórych wymarłych paragadów z formowaniem pancerza.

Reszta układu mięśniowo-szkieletowego również wykazuje pewne osobliwości. Mocne przednie nogi z dużymi pazurami są doskonałą adaptacją do kopającego trybu życia. W strukturze kostnej jest to szczególnie widoczne w kości łokciowej , proksymalny (= blisko tułowia) wyrostek stawowy ( wyrostek łokciowy ) jest bardzo wyraźny; jego długość stanowi od 37 (pancernik olbrzymi) do 54% (kret pasa) całkowitej długości kości. Procent wyrostka łokciowego na kości łokciowej jest tym większy, im bardziej poszczególne gatunki przystosowane są do noryckiego trybu życia. Proksymalna i dystalna (= dystalny koniec kości ramiennej ) kości ramiennej również wykazują wzmocnienia u gatunków kopiących nory, które służą wstawianiu odpowiednich mięśni.

Kończyny tylne natomiast nie są nadmiernie mocne, co wynika z faktu, że nie służą one do kopania, ale przede wszystkim do poruszania się podczas żerowania. Większa wzgórek rolka (większe krętarza) w udowej kości znajduje się w przybliżeniu na wysokości głowy kości udowej, który promuje wydłużenie nogi w stawie biodrowym. Dzieje się tak m.in. w norach podczas wbijania się w ziemię, gdy zwierzę zostaje zaatakowane przez drapieżnika. Oprócz dużych i małych wzgórków (krętarz mniejszy), kość udowa ma zazwyczaj trzeci wzgórek (krętarz tertius); ta ostatnia nie występuje regularnie u ssaków, ale jest cechą charakterystyczną wtórnych zwierząt stawowych.U pancerników o większej masie ciała krętarz tercjowy jest bardziej dystalny (w kierunku stawu kolanowego) niż u tych o mniejszej masie.

Narządy wewnętrzne i sprawność sensoryczna

Przyjmowanie pokarmu odbywa się za pomocą długiego, szeroko wysuwanego języka, który u większości badanych gatunków pancerników ma również powierzchnię szorstką przez brodawki w kształcie grzyba, koliste lub nitkowate. Trawienie wspiera śliny zawierającego kwas sialowy , który jest wykonany w trzech podstawowych grupach gruczołach ślinowych (do ucha, podjęzykowego i żuchwowych gruczołów ślinowych ). Większość rozkładu pożywienia zachodzi w żołądku , którego odźwiernik jest silnie umięśniony . Żołądek jest w większości podobny do worka i prosty, ale u niektórych gatunków pancerników, takich jak południowy pancernik siedmiopaskowy , wydaje się prawie dwupłatowy, gdy jest wciągnięty. Ponadto jest dość duży i może mierzyć około 150 cm³ w pancerniku dziewięciopasmowym . W śledzionie biegu między 0,21 i 0,38% w stosunku do masy ciała i krew komórek tworzących funkcji na całej długości życia zwierzęcia.

Macica z długonosej i sferycznych pancerniki jest prosta i trapezowej, co sprawia, że przypominają , że z naczelnych . Wszystkie inne pancerniki mają dwurożną macicę. Samice mają jedną parę gruczołów sutkowych , z wyjątkiem pancerników długonosych, które mają dwie pary. Penisa jest w porównaniu do wysokości jednego z najdłuższych u wszystkich ssaków i osiągnąć w pewnych gatunków, w stanie wyprostowanym do 50% długości korpusu. Ze względu na kamizelkę kuloodporną kopulacja nie byłaby możliwa bez tak dużego penisa.

Przede wszystkim zmysł węchu jest bardzo wyraźny i jest często używany podczas poszukiwania pożywienia. Znajduje to również odzwierciedlenie w mózgu , który ma duży mózg węchowy . Z drugiej strony zmysł wzroku jest słabo rozwinięty, co może być również zdiagnozowane przez mniej wyraźny obszar nerwu wzrokowego w mózgu.

dystrybucja i siedlisko

Pancerniki żyją wyłącznie na amerykańskim podwójnym kontynencie. Występowanie większości gatunków ogranicza się do Ameryki Południowej , gdzie występują na większości powierzchni lądu. Tutaj również można znaleźć pochodzenie pancerników, sięgające końca paleocenu około 58 milionów lat temu. W Ameryce Środkowej występują tylko dwa gatunki, w tym najbardziej znany pancernik, pancernik dziewięciopaskowy ( Dasypus novemcinctus ), który zamieszkuje duże części Ameryki Południowej i Środkowej, włącznie z południowo-wschodnimi USA . Przodkowie gatunków północno- i środkowoamerykańskich prawdopodobnie wyemigrowali z Ameryki Południowej dopiero około 3 miliony lat temu po wybudowaniu mostu lądowego między Ameryką Północną i Południową na Przesmyku Panamskim i związanej z nim Wielkiej Amerykańskiej Wymiany Fauny w pliocenie .

Wiele gatunków pancerników preferuje suche i otwarte siedliska, takie jak półpustynie , sawanny i stepy z ciernistą roślinnością krzewiastą lub suche lasy, a także potrzebują luźnej powierzchni do budowy swoich nor. W rezultacie wielu przedstawicieli można znaleźć w Gran Chaco , ale także w regionach pampasowych środkowej Ameryki Południowej, od południowej Brazylii przez Boliwię i Paragwaj do północnej Argentyny ; w samym Paragwaju zidentyfikowano 12 z 21 gatunków, które do dziś żyją. Jednak niektóre gatunki żyją również w tropikalnym lesie deszczowym , w lasach Yungas na zboczach wysokich gór lub na terenach podmokłych, takich jak Pantanal . Wysokie wzniesienia Andów otworzyły tylko pojedyncze gatunki pancerników, takie jak pancernik z włosia małego („andyjskiego pancernika z włosia ”; Chaetophractus vellerosus ).

droga życia

Zachowanie terytorialne

Pancernik karłowaty ( Zaedyus pichiy )

Sposób życia większości gatunków pancerników jest mało zbadany. Wiarygodne dane zwykle dotyczą bardziej rozpowszechnionych i pospolitych gatunków, takich jak pancernik dziewięcio- lub sześciopasmowy ( Euphractus sexcinctus ). Pancerniki są głównie nocnymi samotnikami; jednak niektóre gatunki pojawiają się również w ciągu dnia. W sumie można wyróżnić trzy modele życia:

  • przeważają mieszkańcy gleby, którzy rzadko kopią podziemne nory, takie jak pancerniki kuliste ( Tolypeutes );
  • głównie zwierzęta kopiące nory, które szukają pożywienia powierzchownie, takie jak pancerniki długonose ( Dasypus ) i pancerniki szczecinowe ( Chaetophractus );
  • ogólnie zagnieżdżenie zwierząt, również wykorzystane podłoże, takie jak bare- armadillos ogoniastych ( Cabassous ) i oba przedstawicieli mol pasa ( Chlamyphorus i Calyptophractus ).

Pancerniki spędzają dużą część fazy poszukiwań jawa na żywność, głównie zwinny i na stałe, przy czym dobrze rozwinięty zmysł węchu wykrywa się zdobycz do 20 cm głębokości w ziemi, która jest następnie zwykle wykopali. Niektórzy przedstawiciele pancerników są w stanie wstrzymać oddech nawet na sześć minut, aby zachować drożność dróg oddechowych . Mimo niezgrabnej i pozornie sztywnej sylwetki pancerniki potrafią również poruszać się z zadziwiającą szybkością. Niektóre gatunki są nawet dobrymi pływakami; Aby nie zgubiły się w swojej zbroi, najpierw pompują powietrze do żołądka i jelit . Aby spać, zakopują się w ziemi lub szukają istniejącego budynku, ale ponowne wykorzystanie takich budynków znacznie różni się w zależności od gatunku. Same jaskinie też są różne w zależności od gatunku i mogą być małe, ale też rozgałęzione i kilkumetrowe pod ziemią. W niektórych przypadkach na końcu korytarzy tworzone są powiększone obszary gniazdowania.

pokarm

Wzniesiony pancernik dziewięciopaskowy ( Dasypus novemcinctus ) nabiera zapachu

Pancerniki mają szeroką gamę pokarmów, ale owady są mniej lub bardziej zjadane przez wszystkich przedstawicieli, w zależności od ilości. Można jednak rozróżnić różne strategie żywieniowe zależne od gatunku:

Podobnie, wymarły pancernik bazuje na badanych zębach żywionych w dużej mierze wszystkożernymi lub owadożernymi, ale istnieją również dowody na znacznie fleischhaltigere, na przykład gdy duży Macroeufractus, którego drugi ząb znacznie przypomina psom, i prawdopodobnie nawet zając duże zwierzęta schwytane. Przedstawiciele grupy Eutatini , tacy jak Eutatus , z kolei bardziej specjalizowali się w żywności pochodzenia roślinnego, co można było określić na podstawie budowy żuchwy i śladów otarć na zębach.

Jedzenie jest zwykle spożywane z długim, lepkim językiem . Długie pazury przednich nóg są używane do rozrywania kopców mrówek i termitów, które czasami mogą być bardzo trudne, lub do kopania dziur, w których można szukać pożywienia. Podczas poszukiwania pożywienia pancerniki często stoją na tylnych łapach, aby podążać śladem zapachu.

Bilans energetyczny i konsekwencje zbiornika

Ogólnie pancerniki mają bardzo niski wskaźnik metabolizmu ; jest to około 40 do 60% tego, czego można by oczekiwać u ssaków tej samej wielkości. Wraz ze stekowców jest jednym z najniższych ssaków. Im bardziej zwierzęta są przystosowane do mrówek i termitów jako podstawowych zasobów pożywienia, tym niższy metabolizm. Powolny metabolizm jest spowodowany niską gęstością energetyczną pokarmu, a dodatkowy materiał glebowy, który jest pobierany podczas grzebania w gniazdach owadów, również to zmniejsza. Efekt jest czasami bardziej wyraźny u większych gatunków niż u mniejszych, między innymi u pancernika olbrzymiego tempo przemiany materii czasami sięga tylko 29%. Wyższego zapotrzebowania na tlen, które może powstać w zależności od aktywności, w przeciwieństwie do większości ssaków, nie pokrywają głębsze, ale szybsze oddechy. Konieczność takiego zachowania wynika z ukształtowania zbroi, która obkurcza klatkę piersiową i tym samym ogranicza jej swobodę ruchów.

Wolne tempo przemiany materii wiąże się również z niską i zmienną temperaturą ciała oraz wysoką przewodnością cieplną. Średnia temperatura ciała form tropikalnych wynosi około 33 do 34,5 ° C, czyli jest nieco niższa niż zwierząt z chłodniejszych regionów. Wysokiemu przewodnictwu cieplnemu sprzyja tworzenie zbroi i brak gęstego futra, sprzyja oddawaniu ciepła ciała do otoczenia, a tym samym zapobiega nadmiernemu nagrzewaniu się w ciepłych warunkach klimatycznych. Aby zapobiec zbyt szybkiemu uwalnianiu ciepła przez organizm, zwierzęta wycofują się do swoich podziemnych nor w znacznie bardziej zrównoważonych warunkach środowiskowych, gdy występują silne lokalne wahania temperatury. Gatunki, które występują w chłodniejszych regionach, takie jak pancernik karłowaty, reagują na niegościnne fazy otępieniem lub, jak w przypadku pancernika dziewięciopasmowego, napotykają je ze zmniejszoną aktywnością. Czasami ci odporni na zimno przedstawiciele również gromadzą warstwę tłuszczu. Nie ma prawie żadnych dowodów na taką strategię przechowywania żywności w przypadku wielu gatunków tropikalnych. Na przykład dodatkowa warstwa tłuszczu nie pozwoliłaby już kulistym pancernikom całkowicie zwinąć się w skorupie.

Ogólna konstytucja i bilans energetyczny oznaczają, że pancerniki są bardziej powszechne w ciepłych klimatach i zapobiegają silniejszemu rozprzestrzenianiu się w chłodnych szerokościach klimatycznych. Innym czynnikiem ograniczającym jest dostępność mrówek i termitów w celu zaspokojenia ich potrzeb pokarmowych. Owady tworzące kolonie nie rozwijają się dobrze w mroźnych warunkach zimowych. Wszystko to znacznie ogranicza, na przykład, dalszą północną ekspansję pancernika dziewięciopasmowego. Ponadto dieta i wynikający z niej metabolizm mają bezpośredni wpływ na strategie życiowe różnych grup zwierząt. U pancerników dieta niskoenergetyczna i niski metabolizm prowadzą do podziemnego stylu życia. Z kolei wyszkolony zbiornik zapewnia pewną ochronę zarówno przed drapieżnikami, jak i zapadającymi się tunelami i tym podobnymi. W rezultacie zachowali również mniej lub bardziej „pierwotną” lokomocję z jedynym chodem i krótkimi kończynami, które w zasadzie umożliwiają szybką lokomocję, ale mniej efektywną lokomocję po krótkich krokach. To samo wiedzą również inne owadożerne ssaki z zewnętrznym wyszkoleniem ochronnym, czy to łuskowce, czy też różnorodne, wyposażone w kolczaste futerkowe zwierzęta, takie jak jeż czy różni przedstawiciele tenreków . Z drugiej strony króliki, które są porównywalne pod względem wielkości do pancerników, dzięki wysokoenergetycznej diecie i wysokiemu tempu przemiany materii, charakteryzującej się długimi kończynami , rozwinęły wysoce mobilny układ mięśniowo-szkieletowy. Ze swoimi dużymi prędkościami i długimi krokami są skutecznymi zwierzętami do ucieczki, więc kamizelka kuloodporna nie była tutaj potrzebna.

Reprodukcja

Reprodukcja została dobrze zbadana tylko w przypadku niewielu i najbardziej rozpowszechnionych gatunków. Ogólnie rzecz biorąc, okres rykowiska jest jedyną fazą, w której spotyka się kilka osobników pancerników. Okres ciąży jest zupełnie inny i może wynosić od dwóch do czterech miesięcy u bardziej znanych gatunków. W przypadku pancernika dziewięciopaskowego udowodniono, że zapłodnione komórki jajowe są przechowywane w organizmie przez kilka miesięcy, zanim zostaną spłukane i dalej rozwinięte. Zapobiega to urodzeniu przez samice potomstwa bez perspektyw w niesprzyjających czasach. Ponadto poliembrionia jest znana u pancernika dziewięciopasmowego, a także u pancernika siedmiopaskowego , tak że dają one genetycznie identyczne potomstwo, którego liczba w miocie wynosi od dwóch do dwunastu. Ta forma rozmnażania jest podejrzewana również o wszystkich innych przedstawicieli pancerników długonosych . Jednak nadal nie jest jasne, czy poliembrion jest związany z rozwojem prostej macicy u tych przedstawicieli pancerników. W czterech innych rodzajach poświadcza się narodziny bliźniąt nieidentycznych, pozostałe gatunki rodzą tylko jedno potomstwo w miocie. Chłopcy początkowo mają miękką, skórzastą skórę, która stopniowo twardnieje, tworząc skorupę i zwykle są ssane tylko przez kilka tygodni. Średnia długość życia pancerników na wolności wynosi do 18 lat, pod opieką człowieka niektóre gatunki mogą osiągnąć nawet ponad 30 lat, chociaż nie wszystkie gatunki odnoszą sukcesy w rozmnażaniu.

Drapieżniki i zachowanie wroga

Stojący i zwinięty w kłębek południowy pancernik kulisty ( Tolypeutes matacus )

W razie niebezpieczeństwa pancerniki zwykle udają się do najbliższej nory lub kopią się w nią, gdzie następnie wbijają pazury w ziemię, rozkładają płytki kostne i wciskają je w tunel, mocno zakotwiczając się w ziemi. Na świeżym powietrzu pazury również są wciskane w ziemię, zwierzęta również mocno przyciskają się do ziemi, dzięki czemu można zaatakować tylko zbroję i chronić miękki brzuch. Jednak wtedy zbroja nie zapewnia pełnej ochrony, ponieważ u niektórych przedstawicieli ma tylko 2 do 3 mm grubości i może być łatwo złamana przez większe drapieżniki . Tylko kuliste pancerniki mogą zwinąć się w całkowicie chronioną kulę; pancerz jest tak płynnie spleciony, a połączenie mięśni tak mocne, że prawie żaden drapieżnik nie jest w stanie ugryźć tej skorupy. Pazury mogą być również dobrze wykorzystane do obrony. Potencjalnymi drapieżnikami są większe koty drapieżne, takie jak Jaguar i Puma , ale także mniejsze drapieżniki, takie jak kojot i ocelot czy ptaki, Aguja i płot Adler . Na pancerniki polują też wolno żyjące psy i koty . Młode zwierzęta mogą być również zabijane przez wiele innych drapieżników.

Znaczenie ekologiczne

Pancerniki wywierają ogromny wpływ na swoje lokalne siedliska . Przedstawiciele kopaczy przyczyniają się do bioturbacji, a tym samym do napowietrzania i spulchniania podłoża glebowego. Ilość przenoszonej ziemi, w zależności od wielkości przyczyny, wynosi od 0,002 do 0,6 m³ na budynek. Dla badanego regionu w Kolumbii zaowocowało to 157 zarejestrowanych nor pancernika olbrzymiego, o szacowanej objętości około 99 m³. Nory służą nie tylko jako schronienie pancernikom, ale są również wykorzystywane przez wiele innych zwierząt. Ponieważ pancerniki tworzą siedlisko dla różnych żywych istot, naukowcy klasyfikują je jako inżynierów ekosystemów . Zostało to szczególnie dobrze zbadane w przypadku pancernika olbrzymiego, którego nory służą czasem za siedlisko ponad dwudziestu różnych gatunków. Pancerniki mają również udział w obiegu składników odżywczych poprzez zakopywanie się i migrację . Dotyczy to nie tylko np. zawartości azotu , która może lokalnie znacznie wzrosnąć z powodu defekacji, jeśli występuje odpowiednia gęstość zaludnienia . Ponadto pancerniki ze względu na swoją dietę zjadają znaczne ilości ziemi, która jest następnie wydalana gdzie indziej. Niektóre gatunki, czasem roślinożerne, działają również jako rozsiewacze nasion . Obejmuje to ponad trzy tuziny gatunków roślin, których owoce, jak wykazano, należą do diety pancerników. Inne aspekty dotyczą kontroli rozprzestrzeniania się chorób poprzez zabijanie wielu różnych gatunków owadów . Jednak pancerniki są również nosicielami kilku patogenów, które mogą być niebezpieczne dla ludzi. Należą do nich trąd i choroba Chagasa . Wreszcie, pancerniki stanowią część sieci pokarmowej, ponieważ nie tylko żyją w pewnym stopniu jako drapieżniki, ale są również ofiarami innych drapieżników.

Systematyka

System zewnętrzny

Związek pancerników według danych morfologicznych z Billet et al. 2011
 Cingulata  

 Peltefilidae 


 Dasypoda  

 Dasypodidae 


  Chlamyphoridae  

 Tolypeutinae


   

 Chlamyphorinae


  Eufraktynae  


 Eutatini


  Glyptodonta  

 Pampatheriidae


   

 Glyptodontidae




   

 Eufraktynii







Szablon: Klade / Konserwacja / Styl
Holmesina , wielki przedstawiciel Pampatherien z późnego pistocenu Ameryki

W pancerniki (Dasypoda) są grupy od kolejności w opancerzonych zwierząt przegubowych (cingulata) i nadrzędnego kolejności przegubowych zwierząt (szczerbaki). Stawy ksenartryczne kręgosłupa są wspólną cechą bardzo zróżnicowanych wtórnych zwierząt stawowych. Należące także do szczerbaki SĄ leniwce (Folivora) i anteaters (Vermilingua), z których oba stanowią bardziej ściśle związana grupa i jako kolejność ramion zębów (pilosa), stoją naprzeciw armadillos. Analizy genetyki molekularnej wykazały, że wspólny rodowód leniwców i mrówkojadów został oddzielony od linii pancerników na początku paleocenu około 65 milionów lat temu. Szczerbaki, którego początki z powrotem do górnej kredy , tworzą jeden z czterech głównych grup nadrzędnych tych większych ssaków , a pozostałe trzy są częściowo połączone z nadrzędnego taksonomicznej The Epitheria , który jest przeciwny do szczerbaki jako grupa siostrzanej. Wszystkie trzy ostatnie zamówienia są dziś ograniczone do Ameryki .

Skład i struktura systematyczna opancerzonych zwierząt przegubowych jest złożona i dyskutowana. Ogólnie rzecz biorąc, oprócz pancerników można wyróżnić inne większe, tylko skamieniałe linie. Ważne są tutaj Pampatheriidae i Glyptodontidae , które według badań filogenetycznych uważane są za bardzo blisko spokrewnione i dlatego są zgrupowane razem w wyższej jednostce taksonomicznej Glyptodonta . Pampatherien pojawili się po raz pierwszy w środkowym miocenie i mają również sztywną zbroję barkową i miedniczną, pomiędzy którymi znajdują się pojedyncze, najczęściej trzy, ruchome więzadła. Jednak, zwłaszcza w późniejszej fazie ich plemiennej historii , przedstawiciele byli znacznie więksi niż dzisiejsze pancerniki. Północnoamerykański rodzaj Holmesina , który wyginął dopiero pod koniec plejstocenu około 10 000 lat temu, osiągnął długość dwóch metrów i masę ciała do 220 kg; Zbliżone wymiary miały rozpowszechnione w tym samym czasie w Ameryce Południowej Pampatherium . Pierwotnie Pampathie uważano za blisko spokrewnione z pancernikami, aw niektórych przypadkach były one również prowadzone jako ich podrodzina. Bliższy związek między pampaterią a glyptodontami wynika m.in. ze budowy przewodu słuchowego oraz budowy aparatu żucia, takiego jak wysoka żuchwa i bardziej złożone zęby. Glyptodonty z kolei tworzą jedną z najbardziej rozległych grup w obrębie Cingulata. Charakteryzują się sztywnym pancerzem i brakiem ksenartrycznych stawów, a ze względu na wysoko ukoronowane zęby prowadziły raczej trawiasty tryb życia, podobny do pampathii. Glyptodonty pojawiły się po raz pierwszy w środkowym eocenie i początkowo były dość małe, a Propalaehoplophorus z dolnego miocenu ważył tylko około 74 kg. W plejstocenie osiągnęły jednak ogromne rozmiary z wagą ponad 2 ton, jak u Doedicurus .

W XX wieku większość naukowców postrzegała glyptodon i krewniak pancernika jako dwie oddzielne linie rozwojowe. Badania anatomiczne szkieletu przeprowadzone w 2006 roku przez Timothy'ego J. Gaudina i Johna R. Wible'a wykazały jednak, że Glyptodonta jest spokrewniona z pancernikami. Szczególnie ważne okazało się tu bezpośrednie otoczenie pancernika sześciopaskowego ( Eufractus ) i pancernika szczeciniastego ( Chaetophractus ). Dało to jednak pierwsze oznaki parafiletycznego pochodzenia pancerników. Zostało to poparte dalszymi badaniami anatomicznymi w 2011 roku, które popchnęły Glyptodonta jeszcze głębiej w zarządzanie pancernikami. Nowsze analizy genetyczne z 2016 r. dotyczące kopalnego genomu Glyptodontidae, a mianowicie Doedicurus , przyniosły porównywalne wyniki. Zgodnie z tym, przynajmniej glyptodonty są zgrupowane w obrębie Chlamyphoridae, ale w przeciwieństwie do badań anatomicznych, bardziej prawdopodobny jest bliższy związek z krewnymi wokół kulistych pancerników ( Tolypeutes ) i kreta pasowego. Z jednej strony potwierdziło to parafiletyczne pochodzenie pancerników jako całości, w tym wymarłych grup, ale pokazało również, że gliptodony nie reprezentują niezależnej linii rozwoju w obrębie opancerzonych zwierząt przegubowych. W jakim stopniu podobne stanowisko dotyczy również pampathii, jest obecnie niejasne z genetycznego punktu widzenia, ponieważ żaden materiał DNA nie został jeszcze zsekwencjonowany.

Istnieje również kilka innych wymarłych grup w Cingulata. Należą do nich Peltephilidae , Palaeopeltidae i Pachyarmatheriidae . Ich związek z pancernikami nie jest do końca jasny. Pierwsza z nich może być bardzo podstawowa w drzewie genealogicznym opancerzonych zwierząt przegubowych, a druga prawdopodobnie tworzy siostrzaną grupę gliptodonów i pampatii.

System wewnętrzny

Systematyka wewnętrzna pancerników według Gibb et al. 2015
  Dasypoda  
  Dasypodidae  

 Dasypus


  Chlamyphoridae  
  Eufraktynae  

 Eufraktus


   

 Chaetophractus


   

 Zaediusz




   
  Chlamyphorinae  

 Chlamyfor


   

 Kaliptofrakt



  Tolypeutinae  

 Priodontes


   

 Tolypeutes


   

 Kabas







Szablon: Klade / Konserwacja / Styl

Według badań genetyki molekularnej z 2015 roku dzisiejsze pancerniki dzielą się na dwie rodziny, które składają się z dziewięciu rodzajów i 20 gatunków . Jedna rodzina obejmuje z Dasypodidae się długonosej pancerniki ( Dasypus ), z drugiej strony, zwanej Chlamyphoridae obejmuje wszystkich innych znanych rodzajów. Według danych genetycznych podział dzisiejszych pancerników na te dwie linie rozwojowe rozpoczął się bardzo wcześnie i miał miejsce w trakcie środkowego eocenu około 45 milionów lat temu. Obecne pancerniki stanowią jednak tylko część dawnej bioróżnorodności. W obu rodzinach istnieją w sumie cztery główne linie (podrodziny), do których przypisana jest godna uwagi część przedstawicieli opartych na skamieniałościach. Cztery główne linie można wyraźnie rozgraniczyć zarówno genetycznie, jak i anatomicznie. Najstarsza linia reprezentuje Dasypodinae z długonosej armadillos ( Dasypus ). Są także z pokolenia na Dasypodini . Ponadto należy dodać wymarłe linie Stegotheriini i Astegotheriini , przy czym ta ostatnia obejmuje najbardziej prymitywną grupę pancerników, która jest już skamieniała w późnym paleocenie .

Pozostałe trzy linie pojawiły się szybko po sobie. Euphractinae powstały w górnym eocenie 37 milionów lat temu , ale zapisy kopalne wykazują je od co najmniej 42 milionów lat. Obejmuje, oprócz tytułowego pancernika sześciopasmowego ( Eufractus ) i Pichi ( Zaedyus ) i chaetophractus ( Chaetophractus na). Są zjednoczeni w plemieniu Eufraktini , które obejmuje również kilku wymarłych przedstawicieli. Naprzeciw nich znajdują się Eutatini , wymarła linia z licznymi rodzajami. Eutatini należeli do najróżniejszych przedstawicieli pancerników, ale zamieszkiwali wyłącznie południową Amerykę Południową, gdzie potwierdzono je na podstawie częściowo dobrze zachowanych znalezisk skamieniałości, co pozwala również na stwierdzenie, że sierść była niezwykle gruba. opracowany jako adaptacja do chłodnego klimatu.

W oligocenie , około 33 miliony lat temu, Chlamyphorinae i Tolypeutinae oddzieliły się od siebie, dwie ostatnie wielkie linie. Dwóch przedstawicieli kreta obręczy ( Chlamyphorus i Calyptophractus ) zalicza się do Chlamyphorinae . Nie ma znaczącego materiału kopalnego żadnego z gatunków, udokumentowano jeden wymarły rodzaj Chlamydophractus z górnego miocenu . Tolypeutinae zgromadzi kuliste pancerniki ( Tolypeutes ), The pancernik olbrzymi ( Priodontes ) i bare- tailed pancerniki ( Cabassous ). Ostatnie dwa tworzą plemię Priodontini , podczas gdy pierwsza jest częścią plemienia Tolypeutini . Nie rozróżnia się tu wymarłych linii, ale w przypadku Kuntinaru udokumentowano bardzo podstawowego przedstawiciela Tolypeutinae z oligocenu.

Przegląd najnowszych i kopalnych rodzajów pancerników

Około 60 rodzaje różnią ciągu armadillos, niektóre z tych rodzajów, takich jak Dasypus , Chasicotatus , Eutatus lub Stegotherium są bardzo różnorodne w kształcie , a czasami to ponad pół tuzina gatunków. Struktura oparta jest na przeglądzie Malcolma C. McKenna i Susan K. Bell z 1997 roku, ale uwzględnia również ostatnie zmiany w wyższej klasyfikacji pancerników oraz nowo wprowadzone rodzaje:

  • Dasypoda Quenstedt , 1885 ( Hoernes , 1886)
  • Rodzina Dasypodidae Grey , 1821
  • Rodzina Chlamyphoridae Bonaparte , 1850
  • Kuntinaru Billet, Hautier, de Muizon & Valentin , 2011
  • Pedrolypeutes Carlini, Vizcaíno. & Scillato-Yané , 1997
  • Tolypeutes Illiger , 1811 (pancerniki kuliste; w tym dwa niedawne gatunki)
  • Vetelia Ameghino , 1891
  • Priodontes Cuvier , 1825 (ogromny pancernik; w tym niedawny gatunek)
  • Cabassous McMurtrie , 1831 (Pancerniki nagie ogony ; w tym cztery niedawne gatunki)
  • Chlamydophractus Barasoain, Tomassini, Zurita, Montalvo & Superina , 2019
  • Chlamyphorus Harlan , 1825 (pas przełyk; w tym niedawny gatunek)
  • Calyptophractus Fitzinger , 1871 (Burmeister-Gürtelmull; w tym niedawny gatunek)

Taksonomia

Jeden z najstarszych rysunków pancernika autorstwa Pierre'a Belona z 1553 r.

Pancerniki były po raz pierwszy znane w Europie na początku XVI wieku wraz z podbojem Ameryki przez hiszpańskich konkwistadorów . Francisco Hernández de Córdoba , który odkrył półwysep Jukatan w 1517 roku , użył lokalnej azteckiej nazwy Azotochtli jako nazwy dziewięciopaskowego pancernika , co tłumaczy się jako „zając żółwia” i odnosi się do wyglądu zwierzęcia. W 1553 Pierre Belon opublikował jeden z najstarszych znanych rysunków pancernika i nazwał zwierzęta Tatou . Zwierzęta umieścił obok jeży . Ponad 200 lat później, w 1763 roku, Georges-Louis Leclerc de Buffon przedstawił obszerny przegląd znanych wówczas gatunków w swojej wielotomowej pracy Histoire naturelle, générale et particuliére . Jednak zaledwie pięć lat wcześniej Linneusz wprowadził naukową nazwę Dasypus dla pancernika dziewięciopaskowego w 10. wydaniu Systema Naturae . Odniósł się do Hernándeza, aby poznać pochodzenie tego słowa. Zakłada się, że Linneusz uważał aztecką nazwę Azotochtli za nieodpowiednią do latynizacji, a tym samym do stosowania w nomenklaturze binarnej, i dlatego używał Dasypusa (słowo dasypus ma greckie pochodzenie ( δασύπους ) i oznacza bezpośrednio przetłumaczone jako „szorstkie stopy”, ale było również częściowo spokrewnione do zająca). Jednocześnie, ukończył siedem-banded pancernik ( Dasypus septemcinctus ), to sześć-banded pancernik ( Euphractus sexcinctus ), The Northern pasami Armadillo ( Tolypeutes tricinctus ) i kabassu ( Cabassous unicinctus ) także z generic imię Dasyp . Rozróżniał poszczególne gatunki na podstawie liczby ruchomych pasów.

Nazwisko wywodzące się od Dasypusa zostało wprowadzone przez Johna Edwarda Graya w 1821 roku, którym jest obecnie uważany za pierwszą osobę opisującą rodzinę. W tym czasie wybrał Dasipidae jako nazwisko rodowe i uznał Dasypus za jedyny rodzaj . Jego krótki opis brzmiał:

Twarz długa, stożkowa: zęby, szlifierki cylindryczne, oddzielone od siebie, po siedem lub osiem w każdej szczęce, wewnątrz bez emalii: język gładki, lekko rozciągliwy: ciało pokryte łuskami, pancerz łuskowaty: ucho i ogon długi: cœecum brak.

„Twarz długa, stożkowa. Zęby, trzonowce cylindryczne, oddzielone od siebie, po siedem lub osiem w każdej szczęce, bez szkliwa wewnątrz. Język gładki, łatwo wysuwany. Ciało pokryte złuszczoną, łuszczącą się zbroją. Długie uszy i ogon. Brak wyrostka robaczkowego”.

Forma nazwy Dasypodidae, która jest dziś poprawna, została po raz pierwszy użyta w 1838 roku przez Charlesa Luciena Julesa Laurenta Bonaparte ; Przez długi czas termin ten był używany dla całej grupy pancerników. Podział pancerników na dwie rodziny (Dasypidae i Chlamyphoridae), który nastąpił na podstawie wyników badań genetyki molekularnej w 2015 roku, wymagał nowej nazwy dla grupy nadrzędnej. Wybrano nazwę „Dasypoda”. Pierwsze użycie nazwy nie jest jasne. Friedrich August Quenstedt użył go w 1885 roku w swoim Handbuch der Petrefaktenkunde . Jednak Rudolf Hoernes używał go w tym samym okresie. Często nawiązuje się do dzieła Manuel de paleontologie , które ukazało się w Paryżu w 1886 roku. Jednak nazwisko Dasypoda można znaleźć już w niemieckojęzycznym oryginale Elements of Paleontology , który ukazał się dwa lata wcześniej . Obaj autorzy obejmowała glyptodonts w Dasypoda, dzięki której nazwa została głównie równoznaczne z cingulata . Pod koniec lat 70. George F. Engelmann użył nazwy Dasypoda do oddzielenia pancerników od Glyptodonta, w tym ostatnim podsumował Glyptodontidae i Pampatheriidae . Jednak to podejście trwało tylko przez krótki czas, częściowo dlatego, że Engelmann był w stanie wymienić tylko kilka cech oddzielających dwie duże grupy. To, że Dasypod i Glyptodonta tworzą linię rozwoju w sensie Engelmanna, zostało później wykazane przez badania anatomiczne szkieletu przeprowadzone przez Gaudina i Wible'a w 2006 roku. Zostało to również poparte wspomnianymi wcześniej badaniami genetycznymi nad skamieniałym DNA gliptodonów w 2016 roku.

Dasypoda jest również wyższym homonimem rodzaju pszczół spodniowców ( Dasypoda ), który został wprowadzony przez Pierre'a André Latreille'a w 1802 roku. Ustanowienie Dasypody jako terminu parasolowego dla pancerników spotkało się później z krytyką ze względu na zmienne użycie w przeszłości. Zamiast tego zaproponowano nazwę Dasypodoidea, która z kolei pochodzi od Graya.

etymologia

Niemiecka nazwa trywialna „armadillo” odnosi się do ruchomych pasów lub pasów między dwoma stałymi częściami pancerza. Termin pancernik stosowane w Polish- mówiącej świecie pochodzi od hiszpańskiego słowa Armado i oznacza „mały opancerzone człowieka”. W krajach hiszpańskojęzycznych, zwłaszcza w Ameryce Południowej, słowo Guaraní tatu jest używane głównie jako nazwa pancernika.

Historia plemienna

Pochodzenie i promieniowanie adaptacyjne

Płytki kostne z Riostegotherium , najstarszego znanego przedstawiciela pancerników

Ogólnie rzecz biorąc, plemienna historia pancerników jest mało zbadana i nadal istnieją liczne luki. Bardziej rozległe znaleziska pochodzą głównie z eocenu , miocenu i górnego plejstocenu . Dominujący materiał kopalny ogranicza się do szczątków zbroi, szczątki czaszki i szkieletu są znacznie rzadsze. Ogólnie rzecz biorąc, przedstawiciele tej grupy pojawiają się stosunkowo rzadko w zapisie kopalnym , dotyczy to również wielu dzisiejszych gatunków pancerników, które w geologicznej przeszłości były jedynie sporadycznie wykrywane.

Najwcześniejsze pancerniki wykazują pewne znaczące różnice w stosunku do dzisiejszych gatunków. Uderzającą cechą jest inny projekt zbroi. Tylny pancerz często składał się tylko ze stałej części, która uformowana była w okolicy miednicy, podczas gdy cała przednia część składała się z ruchomych taśm. Niektóre formy posiadały również zbroję wykonaną wyłącznie z ruchomych opasek. Dzisiejsza zbroja pancerników, ze stałą częścią przednią i tylną oddzieloną ruchomymi pasami, powstała dopiero w historii plemiennej. W niektórych wczesnych formach, jeśli zachowały się w postaci kopalnej, w uzębieniu nadal tworzyło się szkliwo . Zmniejszyło się to w ciągu historii ewolucyjnej. Obecnie niezwykle cienką i szybko odgryzaną warstwę szkliwa można znaleźć tylko u niektórych pancerników z długimi nosami . Podobnie zęby nie miały typowego kształtu jak paznokcie, jak wiemy dzisiaj, ale czasami miały płaską, raczej wypukłą powierzchnię do żucia. Uważa się, że jest to natywne dla wtórnych zwierząt przegubowych i występuje również u Glyptodontidae , Pampatheriidae i niektórych wymarłych dużych leniwców naziemnych.

Pierwsze pancerniki skostniały w górnym paleocenie około 58 milionów lat temu. Szczególnie istotne są tu znaleziska z wypełnienia szczeliny w formacji Itaboraí w pobliżu São José de Itaboraí w Itaboraí w południowo-wschodniej Brazylii , zawierające trochę płytek kostnych i niewielką ilość materiału szkieletowego pozaczaszkowego . Są one obecnie częścią rodzaju Riostegotherium , który należy do systematycznego sąsiedztwa pancerników długonosych ( Dasypus ). Zwierzęta miały już skorupę, która składała się z części stałej i ruchomej.

eocen

Płytki kostne z Pucatherium (A – O) i Punatherium (P – Q)

W dolnym eocenie pancerniki przebywały początkowo w środkowej i południowej Ameryce Południowej, która w tym czasie znajdowała się pod wpływem klimatu tropikalnego . Z tej fazy sprawdzeni są głównie przedstawiciele Astegotheriini. W dzisiejszej Patagonii w Argentynie znajdują się dwa miejsca, Laguna Fría i La Barda, na środkowym biegu Rio Chubut . Występują tu głównie Prostegotherium i Stegosimpsonia , dwóch raczej niewielkich przedstawicieli wczesnych pancerników. Członkowie Euphractinae są prawdopodobnie po raz pierwszy odnotowani w środkowym eocenie. Gran Barranca w środkowej Patagonii ma tu wyjątkowe znaczenie . Niezwykle złożone stanowisko zawierało m.in. szczątki rzadkich dotąd przedstawicieli, takich jak Mazzoniphractus i Orthutaetus , ale także częściej udokumentowane formy, takie jak Meteutatus , Parutaetus i Utaetus . Te ostatnie mogą ukazywać liczne pozostałości szkieletu ciała, które pozwalają na odtworzenie zwierzęcia ważącego od 2 do 3 kg, które wciąż posiadało zęby ze szkliwem zębów. Jego czołg miał również stałą konstrukcję tylko w okolicy miednicy, podczas gdy cała przednia część składała się z ruchomych taśm. Zarówno Utaetus, jak i Meteutatus , Parutaetus znaleziono również w formacji Guabirotuba w brazylijskim stanie Paraná, która jest równa niższym akcjom Gran Barranca . Tam również kilka nietypowych osteoderm odnosi się do Proeocoleophorus , którego związek jest niejasny.

W formacji Lumbrera w północno-zachodniej Argentynie, która pochodzi z dolnego i środkowego eocenu, w dużej mierze brakuje pancerników znanych z Patagonii. Zamiast tego wywodzi się stąd Noatherium , którego związek z pancernikami nie jest jeszcze jasny. Jako cechę szczególną znaleziono czaszkę Lumbreratherium , która była bardzo rzadka u wczesnych pancerników . Jego uzębienie było heterodontyczne z przednim zębem przypominającym kły, który był oddzielony od reszty zębów trzonowych dużą szczeliną ( diastema ). Jednostka skalna zawierała również częściowy szkielet Pucatherium , który składa się z kamizelek kuloodpornych i osadzonych w nim części układu mięśniowo-szkieletowego. Zarówno w Lumbrerartherium, jak i Pucatherium pancerz składał się tylko z elastycznych taśm, podczas gdy w Noatherium , podobnie jak Utaetus, w tylnej części miednicy miał mocno zrośnięty obszar. Dzięki temu w eocenie można zademonstrować różne rodzaje konstrukcji pancerza. Pucatherium zostało również opisane w regionie z Casa Grande , Quebrada de los Colorados i formacji Geste . Ten ostatni również produkowane Punatherium, między innymi . Z wymienionych miejscowości przetrwały jednak z reguły jedynie płytki kostne. Pod względem czasu można je ustawić nieco później niż formacja Lumbrera.

W tym czasie pierwsi rozprzestrzenili się na dalsze części Ameryki Południowej. Kilka gatunków zostało znalezionych w pobliżu Santa Rosa na Rio Yurúa we wschodnim Peru, takich jak Yuruatherium i Parastegosimpsonia , które pochodzą z późnego eocenu, ten ostatni należy do Astegotheriini, a tego pierwszego nie można jeszcze dokładnie przypisać.

Oligocen

Chłodne warunki klimatyczne w przejściu od eocenu do oligocenu doprowadziły do ​​znacznego wzrostu pancerników eufraktyńskich, które najwyraźniej lepiej radziły sobie z panującymi temperaturami. We wczesnej fazie czasu w Termas del Flaco w środkowym Chile pojawiły się między innymi dwa rodzaje Parutaetus i Meteutatus , które zostały tam wykryte na podstawie płyt pancerza tylnych tarcz, ale także poprzez liczne czaszki i pozaczaszkowy materiał szkieletowy, w tym prawie kompletny pancerz. Porównywalna społeczność pancerników istniała w Quebrada Fiera w zachodniej Argentynie, gdzie udokumentowano między innymi nie tylko Meteutatus, ale także Stenotatus . Kolejna sukcesja w Gran Barranca w środkowej Patagonii ponownie pokazuje dużą różnorodność pancerników. Należą do nich Sadypus , Meteutatus i Barrancatatus z grupy Eutatini oraz Parutaetus i Archaeutatus z grupy Euphractini. Kuntinaru ma przyjść do nas z górnego oligocenu , członek podstawnej części Tolypeutinae bez przypisania specjalnej grupy, która może być opisany za pomocą czaszki znalezienia od Salla Łóżka z Salla-Luribay w Boliwii koło La Paz i wynosi około 26 milion lat. Dzięki Eocoleophorusowi w dorzeczu Tabauté w Brazylii odkryto wczesnego przedstawiciela Dasypodini , dzięki czemu w tym czasie można było zidentyfikować trzy z czterech głównych linii pancerników.

miocen

Pozostałości zbroi ze Stegotherium

Bardzo bogata w skamieniałości formacja Santa Cruz w najbardziej wysuniętej na południe części Ameryki Południowej ma ogromne znaczenie dla dolnego i środkowego miocenu . Dominujące krajobrazy w tym czasie podlegały wilgotnemu klimatowi subtropikalnemu i składały się z mieszaniny otwartych sawann i częściowo zamkniętych lasów, co dało początek bogatej faunie pancerników. Stegotherium z grupy Stegotheriini i ich jedyny przedstawiciel, który ma tutaj jedną z najwcześniejszych wzmianek, ale prawdopodobnie występował już w oligocenie, jest dość często dokumentowane . Między innymi znaleziono go w kilku miejscach w pobliżu jeziora Argentino , ale udokumentowano go również z obszarów przybrzeżnych wzdłuż Atlantyku . Wyraźnie wydłużony pysk i zęby, które są znacznie zmniejszone, wyróżniają Stegotherium jako wysoce wyspecjalizowaną formę, która jako źródło pożywienia wykorzystywała głównie mrówki i termity . To właśnie przedstawiciel pancerników do tej pory najlepiej przystosował się do tej diety. W jednostce skalnej znajdował się również doskonale zachowany szkielet Prozaedyusa , który był mniej więcej rozmiarów dzisiejszego pancernika karłowatego. Znane są tu również Proeuutatus i Stenotatus , ten pierwszy ważył do 15 kg. Wszyscy trzej przedstawiciele należą do Euphractinae, z Prozaedyus reprezentującym Euphractiniego, ale pozostali dwaj reprezentują Eutatini. Należy podkreślić, że na początku miocenu doszło do wymiany w obrębie Euphractinae, gdyż prawie wszystkie starsze formy zniknęły i zostały zastąpione nowymi. Rodzaj Vetelia , z którego występują pojedyncze płytki kostne, reprezentował dużego pancernika porównywalnego do dzisiejszego pancernika olbrzymiego . Pierwotnie zaliczany również do Euphractinae, jego krótki i mocny pysk oraz ornamentyka osteoderm wskazują na pokrewieństwo z Tolypeutinae, z bliższym związkiem ze wspomnianym pancernikiem olbrzymim i pancernikiem bez ogonów . Jako forma długotrwała Vetelia jest obecna aż do górnego miocenu.

Pancerniki z formacji Santa Cruz stanowią również część fauny innych jednostek skalnych tego samego wieku w Ameryce Południowej, takich jak formacja Chucal w północnym Chile i formacja Río Zeballos w południowym Chile. Następnie są one nadal sprawdzane w środkowym miocenie, gdzie znaleziska pochodzą z łóżek Cerdas w południowej Boliwii. Jednak niektóre formy wczesnego miocenu przetrwały do ​​czasów nowszych. Dotyczy to na przykład Prozaedyusa , który jest udokumentowany u bardzo małego krewnego z formacji Loma-de-Las-Tapias w północno-zachodniej Argentynie. Ten powstał na początku górnego miocenu. Znaleziona prawie kompletna czaszka przedstawia wszystkożercę z krótkim pyskiem. La Venta na środkowym biegu Rio Magdalena w Kolumbii jest niezwykłym znaleziskiem . Grupa Honda, która została tutaj otwarta, składa się z kilku jednostek skalnych, które powstały w późnej fazie środkowego miocenu. Wraz z Plesiodasypus , występującym w formacji La Victoria , pojawia się jeden z pierwszych wczesnych przedstawicieli Dasypodini. O formie świadczy czaszka i kilka fragmentów zbroi. Wiek znalezisk to około 13,3 miliona lat. Anadasypus z tej samej rodziny ma około 12,5 miliona lat i dlatego jest tylko nieco młodszy . Jego resztki w postaci pancerza tylnego wydobyto na światło dzienne z leżącej nad nim formacji Villavieja . To samo należy stwierdzić w przypadku Nanoastegotherium z grupy Astegotheriini, z której w większości obecne są jedynie izolowane płytki kostne. Specjalnością są szczątki zbroi i części szkieletu ciała Pedrolypeutes . Ten prekursor kulistych pancerników pojawił się w najwyższych partiach formacji La Victoria. W ten sposób po raz pierwszy udokumentowano członka Tolypeutinae w północnej Ameryce Południowej.

Resztki zbroi z Vetelia zlokalizowane w zbroi z tyłu

Odchodzący środkowy i górny miocen charakteryzuje się głównie występowaniem licznych nowych członków Eutatini i Eufraktini. Pojawiają się więc tu Macroeufractus , Proeufractus i Chasicotatus . Wszystkie trzy rodzaje zidentyfikowano z Conglomerado osifero , niezwykle bogatego w skamieniałości złoża w północno-wschodniej Argentynie, a także z formacji Cerro-Azul w regionie Pampa . Z około 5200 fragmentów pancernika z tej jednostki skalnej znaleziono również szczątki Doellotatus , Ringueletia , Chorobates i Macrochorobates oraz Vetelia jako przedstawiciele starszego rodu. Z Chasicotatus i Macrochorobates pojedyncze płytki kostne pochodzą również z formacji Salicas w północno-zachodniej Argentynie. Na Chasicotatus odwróć prawie kompletny pancerz z dochodów między innymi składem Arroyo Chasicó w argentyńskiej prowincji Buenos Aires . Ta sama jednostka skalna, Chlamydophractus, zawierała również jedyny dowód na istnienie skamieniałego przełyku obręczowego, z którego oprócz fragmentów zbroi doszły do ​​nas dolna szczęka i różne elementy układu mięśniowo-szkieletowego. Oprócz tych genealogicznie młodszych form znaleziono również pojedyncze starsze formy, takie jak Vetelia . Można jej przypisać kilka żuchw. Istnieje również z jednego spisu Arroyo Chasicó najwcześniejszego dowodów pasożytnictwa z pchłami na pancerniki. Są to ślady żerowania przez owady, które gnieździły się w skorupach żyjących wówczas zwierząt. Większość linii wczesnych pancerników w dużej mierze wymarła pod koniec miocenu lub w trakcie następnego pliocenu .

Plio i plejstocen

Szkielet Eutatusa

W pliocenie The Przesmyk Panamski zamknięty , tworząc pomost lądowy do Ameryki Północnej . Wtedy rozpoczęła się Wielka Amerykańska Wymiana Fauny . Początkowo w pliocenie pojawił się Macroeufractus, jeden z największych przedstawicieli pancerników, który osiągnął rozmiary dzisiejszej świni domowej . Udowodniono to m.in. z północnej Argentyny w okolicach Buenos Aires . Ponadto z tego czasu znane są pierwsze ślady dzisiejszych pancerników. Tak więc Tolypeutes z wymarłym gatunkiem Tolypeutes pampaeus był szeroko rozpowszechniony w regionie Pampy aż do końca dolnego plejstocenu , w tym samym regionie rozwinął się Chaetophractus z pancernikiem o brązowym włosiu . Ten rodzaj osiągnął dziś swój południowy wygląd bardzo późno. Dasypus również pochodził z pliocenu, przy czym za region pochodzenia w tym czasie uważano północną część Ameryki Południowej, ze względu na występowanie tam licznych blisko spokrewnionych rodzajów. Najpierw powstał skamieniały gatunek Dasypus bellus , który występował już pod koniec pliocenu w Ameryce Północnej i jest tam dość często dokumentowany, np. na Florydzie , ale ponownie wymarł pod koniec plejstocenu . Ten los spotkał także wielu innych przedstawicieli armadillo w Ameryce Południowej, takich jak Propraopus , bliskiego krewnego Dasypus lub Eutatus z linii Eutatini, dużego zwierzęcia, które osiągnęły wymiary dzisiejszym pancernik olbrzymi. Dasypus wrócił do Ameryki Północnej dopiero w XIX wieku z pancernikiem dziewięciopasmowym .

Pancerniki i ludzie

Fuleco , maskotka Pucharu Świata 2014

W Ameryce Południowej na pancerniki często poluje się dla ich smacznego mięsa , co oprócz zniszczenia ich siedlisk przez ludzi , doprowadziło już do groźnego zdziesiątkowania niektórych gatunków. W przeciwieństwie do tego pancernik dziewięciopasmowy , na przykład, stale się rozmnaża i nadal rozprzestrzenia się w Ameryce Północnej . W niektórych miejscach zwierzęta są osiedlane w celu zwalczania szkodników lub trzymane jako zwierzęta domowe . Niektóre gatunki są uważane za plagę lądową; Powodują szkody na obszarach rolniczych poprzez kopanie pożywienia lub wykonywanie robót ziemnych lub powodują obrażenia u dużych zwierząt pasących się, gdy włamują się do nor. Zbiorniki z martwych zwierząt są czasami sprzedawane do turystów , jak dziwaczne koszy . Tradycyjne instrumenty muzyczne, takie jak charangos, również składają się z części zbroi z niektórych rodzajów pancerników; jednak ich wywóz z krajów pochodzenia Boliwii i Peru jest zabroniony.

Według IUCN prawie połowa wszystkich gatunków w populacji nie jest zagrożona. Szczególnie zagrożone są pancernik futrzany ( Dasypus pilosus ), pancernik olbrzymi ( Priodontes maximus ) i pancernik kulisty północny ( Tolypeutes tricinctus ). Trzy inne gatunki - przełyk obręczowy ( Chlamyphorus retusus ), przełyk obręczowy ( Calyptophractus truncatus ) i pancernik pospolity ( Dasypus mazzai ) - nie mogą być sklasyfikowane pod względem zagrożenia populacyjnego ze względu na brak danych.

Oprócz ludzi, pancerniki są jedną z nielicznych grup ssaków, które mogą przenosić się bakterię z trądu . Uważa się, że związek między ich niezwykle niską temperaturą ciała a namnażaniem prątków jest prawdopodobny. To czyni je niezastąpionymi w badaniach nad szczepionkami i nowymi kombinacjami antybiotyków . Ale oznacza to również, że ludzie, którzy jedzą pancerniki, są narażeni na zarażenie się chorobą. Przynajmniej niektóre przypadki trądu w Stanach Zjednoczonych przypisuje się kontaktowi z pancernikami. Co więcej, niektóre gatunki pancerników są również nosicielami jednokomórkowego Trypanosoma cruzi , który powoduje chorobę Chagasa , która jest powszechna w Ameryce Południowej i może również występować u ludzi.

Pancernik Fuleco był maskotką do 2014 World Cup w Brazylii. Nazwa składa się z portugalskich słów futebol („piłka nożna”) i ecologia („ekologia”) i powinna symbolizować ochronę pancerników. Związane z tym wezwanie naukowców do lepszej ochrony lokalnej i ponadregionalnej bioróżnorodności w dużej mierze zanikło.

literatura

  • Alfred L. Gardner (red.): Ssaki Ameryki Południowej , tom 1: torbacze, Xenarthrans, ryjówki i nietoperze. University of Chicago Press, 2008, s. 128-157, ISBN 0-226-28240-6
  • CM McDonough i WJ Laughry: Dasypodidae (Pancerniki długonose ). W: Don E. Wilson i Russell A. Mittermeier (red.): Handbook of the Mammals of the World. Tom 8: owadożerne, leniwce i kolugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, s. 30-47 ISBN 978-84-16728-08-4
  • Ronald M. Nowak: Ssaki świata Walkera . Johns Hopkins University Press, 1999, ISBN 0-8018-5789-9
  • Mariella Superina i Agustín Manuel Abba: Chlamyphoridae (Pancerniki Chlamyphorid). W: Don E. Wilson i Russell A. Mittermeier (red.): Handbook of the Mammals of the World. Tom 8: owadożerne, leniwce i kolugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, s. 48-71 ISBN 978-84-16728-08-4
  • Sergio F. Vizcaíno i WJ Loughry (red.): Biologia Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 1-370, ISBN 978-0-8130-3165-1

Indywidualne dowody

  1. a b c d e f g h i j k l C. M. McDonough i WJ Laughry: Dasypodidae (Pancerniki długonose ). W: Don E. Wilson i Russell A. Mittermeier (red.): Handbook of the Mammals of the World. Tom 8: owadożerne, leniwce i kolugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, s. 30-47 ISBN 978-84-16728-08-4
  2. a b c d e f g h i j k l Mariella Superina i Agustín Manuel Abba: Chlamyphoridae (Chlamyphorid armadillos). W: Don E. Wilson i Russell A. Mittermeier (red.): Handbook of the Mammals of the World. Tom 8: owadożerne, leniwce i kolugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, s. 48-71 ISBN 978-84-16728-08-4
  3. a b c Sergio E Vizcaíno i Gerardo De Iuliis: Dowody na zaawansowane mięsożerność u kopalnych pancerników (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae). W: Paleobiology , 29 (1), 2003, s. 123-138
  4. a b Darin A. Croft i Velizar Simeonovski: pancerniki rogate i małpy raftingowe. Fascynujące ssaki kopalne Ameryki Południowej. Indiana University Press, 2016, s. 1-34 (s. 56-57 i 208-209)
  5. a b c Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Richard F. Kay i Nick Milne: Pancerniki (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae) z formacji Santa Cruz (wczesny środkowy miocen): podejście do ich paleobiologii. W: Paleogeografia, Paleoklimatologia, Paleoekologia 237, 2006, s. 255-269
  6. a b c d e f Paul Smith: Rodziny Xenarthra Myrmecophagidae i Dasypodidae. Fauna Paragwaj Podręcznik ssaków Paragwaju 2012, s. 1-35
  7. a b c d e f g h i j Mariella Superina: Biologia i hodowla pancerników (Dasypodidae). Uniwersytet w Zurychu, 2000, s. 1–248
  8. ^ A b Sergio F. Vizcaíno: Zęby „bezzębnego”: nowości i kluczowe innowacje w ewolucji xenarthranów (Mammalia, Xenarthra). W: Paleobiologia 35 (3), 2009; str. 343-366
  9. Gerardo De Iuliis, María S. Bargo i Sergio F. Vizcaíno: Zmienność morfologii czaszki i żucia u skamieniałych pancerników olbrzymich Pampatherium spp. i pokrewne rodzaje (Mammalia: Xenarthra: Pampatheriidae), z komentarzami na temat ich systematyki i rozmieszczenia. W: Journal of Vertebrate Paleontology 20 (4), 2000, s. 743-754
  10. ^ B Daniela C. Kalthoff: Mikrostruktura dentystyczne twardych tkankach disjuncta i Xenarthrans (Mammalia: Folivora i cingulata). W: Journal of Morphology 272, 2011, s. 641-661
  11. Sergio F. Vizcaíno i María S. Bargo: Los armadillos (Mammalia, Dasypodidae) de La Toma (Partido de Coronel Pringles) y otros sitios arqueológicos de la provincia de Buenos Aires. Rozważania paleoambientales. W: Ameghiniana 30, 1993, s. 435-443
  12. a b c Alfredo A. Carlini, Martín Ricardo Ciancio, John J. Flynn, Gustavo J. Scillato – Yané i André R. Wyss: Filogenetyczne i biostratygraficzne znaczenie nowych pancerników (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae, Euphractinae) z Tinguiririca (wczesny oligocen) Chile. W: Journal of Systematic Palaeontology 7 (4), 2009, s. 489-503
  13. ^ Matthew K. Vickaryous i Brian K. Hall: morfologia i rozwój osteodermy w pancerniku dziewięciopasmowym, Dasypus novemcinctus (Mammalia, Xenarthra, Cingulata). W: Journal of Morphology 267 (11), 2006, s. 1273-1283
  14. ^ Robert V. Hill: Anatomia porównawcza i histologia osteodermy Xenarthran. W: Journal of Morphology 267, 2006, s. 1441-1460
  15. CM Krmpotic, MR Ciancio, C. Barbeito, RC Mario i AA Carlini: Osteodermmorfologia niedawnych i skamieniałych xenartranów eufraktynowych. W: Acta Zoologica (Sztokholm) 90, 2009, s. 339-351
  16. CM Krmpotic, MR Ciancio, AA Carlini, MC Castro, AC Scarano i CG Barbeito: Histologia porównawcza i zmiana ontogenetyczna w pancerzu pancerników (Mammalia: Dasypodidae). W: Zoomorfologia 134, 2015, s. 601-616
  17. MR Ciancio, CM Krmpotic, AC Scarano i MB Epele: Morfologia wewnętrzna osteoderm wymarłych pancerników i jej związek z warunkami środowiskowymi. W: Journal of Mammalian Evolution 26 (1), 2019, s. 71-83, doi: 10.1007 / s10914-017-9404-y
  18. Irene H. Chen, James H. Kiang, Victor Correa, Maria I. Lopez, Po-Yu Chen, Joanna McKittrick i Marc A. Meyers: Pancerz Pancernika: Testy mechaniczne i ocena mikrostrukturalna. W: Journal of the Mechanical Behaviour of Biomedical Materials 4 (5), 2011, s. 713-722
  19. Cecilia M. Krmpotic, Fernando C. Galliari, Claudio G. Barbeito i Alfredo A. Carlini: Rozwój okrywy Dasypus hybridus i Chaetophractus vellerosus oraz zdarzenia asynchroniczne względem pozaczaszkowego. W: Biologia ssaków 77, 2012, s. 314-326
  20. a b c d e f g Mariella Superina i WJ Loughry: Życie na półskorupie: konsekwencje pancerza w ewolucji pancerników (Xenarthra: Cingulata). W: Journal of Mammalian Evolution 19, 2012, s. 217-224
  21. Timothy J. Gaudin: Morfologia kręgów xenarthrous (Mammalia: Xenarthra). W: Fieldiana 1505 (41), 1999, s. 1-38
  22. Fernando C. Galliari, Alfredo A. Carlini, Marcelo R. Sánchez-Villagra: Ewolucja szkieletu osiowego pancerników (Mammalia, Dasypodidae). W: Zeitschrift für Säugetkunde 75, 2010, s. 326–333
  23. ^ B c S. F. i N. VIZCAÍNO Milne: Struktura i funkcja w ARMADILLO kończyn (Mammalia: szczerbaki: Dasypodidae). W: Journal of Zoology 257, 2002, s. 117-127
  24. ^ N. Milne, SF Vizcaino i JC Fernicola. Geometryczna analiza morfometryczna 3D zdolności kopania w zachowanej i kopalnej kości ramiennej obręczy. W: Journal of Zoology 278 (1), 2009, s. 48-56
  25. ^ Sergio F. Vizcaino, Richard A. Fariña i Gerardo V. Mazzetta: wymiary łokciowe i fossorialność u pancerników. W: Acta Theriologica 44 (3), 199, s. 309-320
  26. Nick Milne, Nestor Toledo i Sergio F. Vizcaíno: Różnice allometryczne i grupowe w kości udowej Xenarthran. W: Journal of Mammalian Evolution 19, 2012, s. 199-208
  27. M. Ciuccio, p Estecondo i EB Casanave: Skaningowa mikroskopia elektronowa Badanie powierzchni grzbietowej języka u Zaedyus pichiy (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae). W: International Journal of Morphology 26 (1), 2008. s. 13-18
  28. Silvia Estecondo, Stella Maris Codón i Emma Beatriz Casanave: Badanie histologiczne gruczołów ślinowych w Zaedyus pichiy (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae). W: International Journal of Morphology 23 (1), 2005. s. 19-24
  29. Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo i Guillermo H. Cassini: Powierzchnia zgryzowa zębów w zależności od masy ciała, nawyków żywieniowych i innych cech biologicznych skamieniałych xenartranów. W: Ameghiniana 43 (1), 2006, s. 11-26
  30. EJ Galíndez, p Estecondo i EB Casanave: Śledziona Zaedyus pichiy, (Mammalia, Dasypodidae): badanie mikroskopowe światła i elektronów. W: Anatomia, Histologia, Embriologia 32, 2003, s. 194-199
  31. ^ Kurt Benirschke: Parametry rozrodcze i umiejscowienie u mrówkojadów i leniwców. W: Sergio F. Vizcaíno i WJ Loughry (red.): Biologia Xenarthra. University Press of Florida, Gainesville, 2008, s. 160-171
  32. a b Allen C. Enders: Łożyskowanie u pancerników, z naciskiem na rozwój łożyska u gatunków wielozarodkowych. W: Sergio F. Vizcaíno i WJ Loughry (red.): Biologia Xenarthra. University Press of Florida, Gainesville, 2008, s. 172-180
  33. a b c Agustín Manuel Abba i Mariella Superina: Ocena Czerwonej Listy Pancerników 2009/2010. W: Edentata 11 (2), 2010, s. 135-184
  34. Sergio F. Vizcaíno i María S. Bargo: Aparat żucia pancernika Eutatus (Mammalia, Cingulata) i niektórych pokrewnych rodzajów: paleobiologia i ewolucja. W: Paleobiology 24 (3), 1998, s. 371-383
  35. ^ B Barry Gordon Lovegrove'a: The zoogeografia ssaczych podstawową przemianę materii. W: The American Naturalist 156 (2), 2000, s. 201-219
  36. ^ Brian K. McNab: Fizjologiczna konwergencja wśród ssaków jedzących mrówki i termity. W: Journal of Zoology 203 (4), 1984, s. 485-510
  37. ^ A b Brian K. McNab: Energetyka, biologia populacji i rozmieszczenie ksenartranów, żyjących i wymarłych. W: G. Gene Montgomery (red.): Ewolucja i ekologia pancerników, leniwców i vermilinguas. Smithonian Institution Press, 1985, s. 219-232
  38. DF Boggs, PB Frappell i DL Kilgore Jr.: Odpowiedzi wentylacyjne, sercowo-naczyniowe i metaboliczne na niedotlenienie i hiperkapnię w pancerniku. W: Fizjologia oddechu 113 (2), 1998, s. 101-109
  39. Dennis A. Meritt Jr: Xenarthranowie z paragwajskiego Chaco. W: Sergio F. Vizcaíno SF i WJ Loughry (red.): Biologia Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 294-299
  40. ^ B Brian K. McNabem: energetyka i granice rozkładu umiarkowanych armadillos. W: Journal of Mammalogy 61 (4), 1980, s. 606-627
  41. ^ GJ Tattersall i V. Cadena: Wgląd w adaptacje temperaturowe zwierząt ujawnione dzięki obrazowaniu termicznemu. W: The Imaging Science Journal 58, 2010, s. 263-268
  42. Barry Gordon Lovegrove: Ewolucja kamizelek kuloodpornych u ssaków: Ograniczenia roślinności związane z dużymi rozmiarami ciała. W: Evolution 55 (7), 2001, s. 1464-1473
  43. Richard D. Peppler: Biologia reprodukcyjna pancernika dziewięciopasmowego. W: Sergio F. Vizcaíno i WJ Loughry (red.): Biologia Xenarthra. University Press of Florida, Gainesville, 2008, s. 151-159
  44. ^ B Thiago F. Rodrigues, Aline MB Mantellatto, Mariella Superina Adriano G. Chiarello: usługi ekosystemów świadczone przez pancerniki. W: Mammal Review 95 (1), 2020, s. 1–21, doi: 10.1111 / brv.12551
  45. a b c d e f g h i Guillaume Billet, Lionel Hautier, Christian de Muizon i Xavier Valentin: Najstarsze czaszki obręczy zapewniają zgodność między morfologicznymi i molekularnymi scenariuszami ewolucji pancerników. W: Proceedings of the Royal Society B 278, 2011, s. 2791-2797
  46. Frédéric Delsuc, Sergio F. Vizcaíno i Emmanuel JP Douzery: Wpływ trzeciorzędowych zmian paleośrodowiskowych na dywersyfikację ssaków południowoamerykańskich: zrelaksowane badanie zegara molekularnego w obrębie ksenartranów. W: BMC Evolutionary Biology 4 (11), 2004, s. 1-13
  47. Maureen A. O'Leary, Jonathan I. Bloch, John J. Flynn, Timothy J. Gaudin, Andres Giallombardo, Norberto P. Giannini, Suzann L. Goldberg, Brian P. Kraatz, Zhe-Xi Luo, Jin Meng, Xijun Ni, Michael J. Novacek, Fernando A. Perini, Zachary S. Randall, Guillermo W. Rougier, Eric J. Sargis, Mary T. Silcox, Nancy B. Simmons, Michelle Spaulding, Paul M. Velazco, Marcelo Weksler, John R. Wible i Andrea L. Cirranello: przodek ssaków łożyskowych i promieniowanie łożysk łożyskowych po K-Pg. W: Science 339, 2013, s. 662-667
  48. Kenneth D. Rose: Początek ery ssaków. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2006, s. 1-431 (s. 200-204)
  49. ^ B George Gaylord Simpson: The Principles klasyfikacji i klasyfikacji ssaków. W: Biuletyn Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej 85, 1945, s. 1-350 (s. 75 i 194-195)
  50. a b c d Timothy J. Gaudin i John R. Wible: Filogeneza żywych i wymarłych pancerników (Mammalia, Xenarthra, Cingulata): Analiza czaszkowo-zębowa. W: MT Carrano, TJ Gaudin, RW Blob i JR Wible (red.): Amniote Paleobiology. Chicago / Londyn: University of Chicago Press, 2006, s. 153-198
  51. Leopold Héctor Soibelzon, Martín Zamorano i Gustavo Juan Scillato-Yané: Un Glyptodontidae de gran tamaño en el Holoceno Temprano de la Region Pampeana, Argentyna. W: Revista Brasileira de Paleontologia 15 (1), 2012, s. 105-112
  52. a b Frédéric Delsuc, Gillian C. Gibb, Melanie Kuch, Guillaume Billet, Lionel Hautier, John Southon, Jean-Marie Rouillard, Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno, Ross DE MacPhee i Hendrik N. Poinar: Filogenetyczne powinowactwa wymarłe glyptodonty. W: Current Biology 26, 2016, s. R155-R156, doi: 10.1016 / j.cub.2016.01.039
  53. a b Kieren J. Mitchell, Agustin Scanferla, Esteban Soibelzon, Ricardo Bonini, Javier Ochoa i Alan Cooper: Starożytne DNA wymarłego południowoamerykańskiego giganta glyptodonta Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) ujawnia, że ​​glyptodonty wyewoluowały z pancerników eoceńskich. W: Molecular Ecology 25 (14), 2016, s. 3499-3508, doi: 10.1111 / mec.13695
  54. Juan C. Fernicola, Andrés Rinderknecht, Washington Jones, Sergio F. Vizcaíno i Kleberson Porpino: Nowy gatunek Neoglyptatelus (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) z późnego miocenu Urugwaju dostarcza nowych informacji na temat ewolucji zbroi grzbietowej w obręczy . W: Ameghiniana 55, 2018, s. 233-252
  55. a b c d e Gillian C. Gibb, Fabien L. Condamine, Melanie Kuch, Jacob Enk, Nadia Moraes-Barros, Mariella Superina, Hendrik N. Poinar i Frédéric Delsuc: Mitogenomika strzelby zapewnia odniesienia filogenetyczne ramy i ramy czasowe dla życia Xenarthrans . W: Biologia Molekularna i Ewolucja 33 (3), 2015, s. 621-642
  56. a b c Frédéric Delsuc, Michael J. Stanhope i Emmanuel JP Douzery: Molekularna systematyka pancerników (Xenarthra, Dasypodidae): wkład analizy największej wiarygodności i bayesowskiej genów mitochondrialnych i jądrowych. W: Filogenetyka Molekularna i Ewolucja 28, 2003, s. 261-275
  57. a b c Maren Möller-Krull, Frédéric Delsuc, Gennady Churakov, Claudia Marker, Mariella Superina, Jürgen Brosius, Emmanuel JP Douzery i Jürgen Schmitz: Retroposed Elements i ich regiony oskrzydlające rozwiązują ewolucyjną historię ksenarthrańskich ssaków ). W: Molecular Biology and Evolution 24, 2007, s. 2573-2582
  58. a b c d Frédéric Delsuc, Mariella Superina, Marie-Ka Tilak, Emmanuel JP Douzery i Alexandre Hassanin: Filogenetyka molekularna odsłania starożytne ewolucyjne początki tajemniczych pancerników wróżek. W: Filogenetyka molekularna i ewolucja 62, 2012, 673-680
  59. a b c d Laureano Raúl González Ruiz i Gustavo Juan Scillato-Yané: Nowy Stegotheriini (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae) z „Notohippidian” (wczesny miocen) Patagonii w Argentynie. W: New Yearbook for Geology and Paleontology, Abhandlungen 252 (1), 2009, s. 81–90
  60. a b c Martín Ricardo Ciancio, Alfredo A. Carlini, Kenneth E. Campbell i Gustavo J. Scillato-Yané: New Palaeogene cingulates (Mammalia, Xenarthra) z Santa Rosa, Peru i ich znaczenie w kontekście fauny Ameryki Południowej W: Journal of Systematics Paleontology 11 (5-6), 2013, s. 727-741 doi : 10.1080 / 14772019.2012.704949
  61. ^ B Darin Andrew Croft, Federico Anaya, David Auerbach, Carmala Garzione i Bruce J. MacFadden: Nowe dane o miocenu neotropical prowincjonalność od Cerdas, Boliwia. W: Journal of Mammalian Evolution 16 (3), 2009, s. 175-198
  62. ^ B Gustavo Juan Scillato-Yane, Cecilia Mariana Krmpotic i Graciela Irene Esteban: gatunków rodzaju Chasicotatus Scillato-Yane (Eutatini, Dasypodidae). W: Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 27 (1), 2010, s. 43–55
  63. ^ B c Daniel Barasoain Rodrigo L. Tomassini Alfredo E. Zurita Claudia I. Montalvo i Mariella Superina: A new Fairy Armadillo (cingulata, Chlamyphorinae) z górnym Miocenu Argentyna: pierwszy rekord kopalnym tajemniczej szczerbaki. W: Journal of Vertebrate Paleontology 39 (5), 2019, s. E1716778, doi: 10.1080 / 02724634.2019.1716778 ; Daniel Barasoain, Rodrigo L. Tomassini, Alfredo E. Zurita, Claudia I. Montalvo i Mariella Superina: Chlamydophractus, nowa nazwa Chlamyphractus Barasoain i in., 2020 (Xenarthra, Chlamyphorinae), nie Chlamyphractus Castellanos, 1940 (Xenarthraidae, Xenarthrada). W: Journal of Vertebrate Paleontology , 2020, S. e1774890, doi: 10.1080 / 02724634.2020.1774890 ( poprawka imienia)
  64. ^ B C. M., A. Krmpotic Carlini GJ Scillato-Yane: gatunków Eutatus (Mammalia, szczerbaki): ocena, morfologii i klimatycznych. W: Quaternary International 210, 2009, s. 66-75
  65. a b Malcolm C. McKenna i Susan K. Bell: Klasyfikacja ssaków powyżej poziomu gatunku. Columbia University Press, Nowy Jork, 1997, s. 1-631 (s. 82-86)
  66. MC Castro: Sistemática y evolución de los armadillos Dasypodini (Xenarthra, Cingulata, Dasypodidae). W: Revista del Museo de La Plata, Sección Paleontología 15 (73), 2015, s. 1-50
  67. a b c Daniel Barasoain, Laureano R. González Ruiz, Rodrigo L. Tomassini, Alfredo Zurita, Víctor H. Contreras i Claudia I. Montalvo: Pierwsza analiza filogenetyczna mioceńskiego pancernika Vetelia ujawnia nowe powinowactwa z Tolypeutinae. W: Acta Palaeontologica Polonica , 66, 2021, doi: 10.4202 / app.00829.2020
  68. a b c Alfredo A. Carlini, Sergio F. Vizcaíno i Gustavo J. Scillato-Yané: Armored Xenarthrans: Unikalny zespół taksonomiczny i ekologiczny. W: Richard F. Kay, Richard H. Madden, Richard L. Cifelli i John J. Flynn (red.): Paleontologia kręgowców w neotropikach. Fauna mioceńska La Venta w Kolumbii. Smithsonian Institution Press, Waszyngton, 1997, s. 213-226
  69. a b Lílian Paglarelli Bergqvist, Érika Aparecida Leite Abrantes i Leonardo dos Santos Avilla: Xenarthra (Mammalia) basenu São José de Itaboraí (górny paleocen, Itaboraian), Rio de Janeiro, Brazylia. W: Geodiversitas 26 (2), 2004, s. 323–337
  70. ^ B c Alfredo A. Carlini Martín R. Ciancio i Gustavo J. Scillato-Yane: środkowego eocenu - wczesnomioceńskiej Dasypodidae (szczerbaki) Południowej Ameryce Południowej: fauny rzędu w Gran Barranca - biostratygrafia i Paleoekologia. W: Richard H. Madden, Alfredo A. Carlini, Maria Guiomar Vucetich i Richard F. Kay (red.): Paleontologia Gran Barranca. Ewolucja i zmiany środowiskowe w środkowym kenozoiku Patagonii. Cambridge University Press, 2010, s. 106-129
  71. Claudia M. Herrera, Jaime E. Powell i Cecilia del Papa: Un nuevo Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra) de la Formación Casa Grande (Eoceno) de la Provincia de Jujuy, Argentyna. W: Ameghiniana 49 (2), 2012, s. 267-271
  72. ^ B Mariela C. Castro, Ana Maria Ribeiro, Jorge Ferigolo i Max C Langer: Redescription z Dasypus punctatus Lund, 1840 i ustalenia na rodzaju Propraopus Ameghino 1881 (szczerbaki, cingulata). W: Journal of Vertebrate Paleontology 33 (2), 2013, s. 434-447
  73. ^ B Mariela Alfredo C. Castro, A. Carlini Rodolfo Sánchezem Marcelo R. Sanchez-Villagra: Nowy Dasypodini Armadillo (szczerbaki: cingulata) z formacji San Gregorio pliocenu Venezuela: powinowactwa i biogeograficznych interpretacji. W: Naturwissenschaften 101, 2014, s. 77–86
  74. ^ B Martín R. Ciancio Claudia Herrera Alejandro Aramayo Patricio Payrola i Maria J. Babot: Różnorodność obręczy xenarthrans w środkowej późno eoceńskiego Northwestern Argentynie. W: Acta Palaeontologica Polonica 61 (3), 2016, s. 575-590, doi: 10.4202 / app.00208.2015
  75. ^ B Claudia MR Herrera Jaime E. Powell Graciela I. Esteban i Cecilia del Papa: New eoceńskiego Dasypodid z Caniniforms (Mammalia, szczerbaki, cingulata) z Northwest Argentynie. W: Journal of Mammalian Evolution 24 (3), 2017, s. 275-288, doi: 10.1007 / s10914-016-9345-x
  76. a b Fernando A. Sedor, Édison V. Oliveira, David D. Silva, Luiz A. Fernandes, Renata F. Cunha, Ana M. Ribeiro i Eliseu V. Dias: A New South American Paleogene Land Mammal Fauna, formacja Guabirotuba ( Południowa Brazylia). W: Journal of Mammalian Evolution 24, 2017, s. 39-55
  77. ^ B Daniel Barasoain, Laureano Gonzalez-Ruiz, Alfredo Zurita i Carlos Villarroel: Starsze nowy Dasypodini (szczerbaki, cingulata) dostarcza nowe szlaki o pancerniki ewolucyjnej historii. W: Biologia historyczna: An International Journal of Paleobiology , 2021, doi: 10.1080 / 08912963.2021.1917566
  78. a b c Juan Carlos Fernicola, Ana N. Zimicz, Laura Chornogubsky, Mihai Ducea, Laura E. Cruz, Mariano Bond, Michelle Arnal, Magalí Cárdenas i Mercedes Fernández: Optymalne warunki klimatyczne wczesnego eocenu w dolnej części formacji Lumbrera ( Ypresian, prowincja Salta, północno-zachodnia Argentyna: Pochodzenie i wczesne zróżnicowanie Cingulata. W: Journal of Mammalian Evolution , 2021, doi: 10.1007 / s10914-021-09545-w
  79. b Juan Carlos Fernicola, Ana Natalia Zimicz, Laura Chornogubsky, Laura Edith Cruz, Mariano Bond, Michelle Arnal, Magali Cárdenas i Mercedes Fernández: New gromady cingulates z formacji Quebrada de Los Colorados (środkowy eocen) w Los Cardones Parku Narodowego (Prowincja Salta, Argentyna) oraz problem Casamayoran SALMA w północno-zachodniej Argentynie. Journal of South American Earth Sciences, 2021, s. 103476, doi: 10.1016 / j.jsames.2021.103476
  80. JM Anderson i K. Benirschke: Pancernik, Dasypus novemcinctus, w biologii eksperymentalnej. W: Opieka nad zwierzętami laboratoryjnymi 16, 1966, s. 202-216
  81. Pierre Belon: Les Observations de plusieurs singularites & chooses memorables, trouvees en Grece, Asie, Judee, Egypte, Arabie & autres pays etranges, redigees en trois livres. Revues derechef i augmentees de figures, avec une nouvelle table de toutes les matieres traitees en iceux. Paryż, 1553, s. 1-212 (s. 211) ( [1] )
  82. Pierre Belon: Les Observations De Plusieurs Singularites et Choses Memorables Trouvée En Grèce, Asie, Judée, Egypte, Arabie et Autres Pays Estrangers, Redigées Trois Livres. Paryż, 1588, s. 1–468 (s. 467) ( [2] )
  83. Georges-Louis Leclerc de Buffon: Histoire naturelle, générale et particulière. , Tome Dixième. Paryż, 1763, s. 200–268 ( [3] )
  84. ^ Wilhelm Pape: Zwięzły słownik języka greckiego 1. Braunschweig, 1880, s. 524 ( [4] )
  85. Oldfield Thomas: Ssaki dziesiątego wydania Linneusza; próba ustalenia rodzajów rodzajów oraz dokładnych podstaw i lokalizacji gatunku. W: Proceedings of the Zoological Society of London 1911, s. 120-158
  86. ^ Karen McBee i Robert J. Baker: Dasypus novemcinctus. W: Gatunki ssaków 162, 1982, s. 1-9
  87. Carl von Linné: Systema Naturae. 10. wydanie, Sztokholm, 1758, 1–824 (s. 50–51) ( [5] )
  88. John Edward Gray: O naturalnym rozmieszczeniu zwierząt kręgowych. London Medical Repository 15, 1821, s. 297-310 (305) ( [6] ; PDF; 898 kB)
  89. ^ Friedrich August Quenstedt: Podręcznik Petrefactenkunde. Tybinga, 1885, s. 1–1239 (s. 62) ( [7] )
  90. ^ Rudolf Hoernes: Manuel de paleontologie. Paryż, 1886, s. 1–741 (s. 662) ( [8] )
  91. ^ Rudolf Hoernes: Elementy paleontologii. Paryż, 1884, s. 1–594 (s. 527) ( [9] )
  92. Bruce J. Shockey: Nowy wczesny rozbieżny obręczy (Xenarthra: Peltephilidae) z późnego oligocenu Boliwii i rozważania dotyczące pochodzenia korony Xenarthra. W: Biuletyn Muzeum Historii Naturalnej Peabody 58 (2), 2017, s. 371-396
  93. a b c d Martín Ricardo Ciancio. Los armadillos (Dasypodidae, Xenarthra) del Cenozoico temprano-medio de Argentina: Aspectos evolutivos, bioestratigráficos y biogeográficos. W: Federico L. Agnolin, Gabriel L. Lio, Federico Brissón Egli, Nicolas R. Chimento i Fernando E. Novas (red.): Historia evolutiva y paleobiográfica de los vertebrados de America del Sur. Buenos Aires, 2016, s. 231-247
  94. Martín R. Ciancio, Emma C. Vieytes i Alfredo A. Carlini: Kiedy ksenartranowie mieli szkliwo: wgląd w ewolucję ich hipsodoncji i paleontologiczne wsparcie dla niezależnej ewolucji pancerników. W: Naturwissenschaften 101, 2014, s. 715–725
  95. Édison Vicente Oliveira i Lílian Paglarelli Bergqvist: Nowy pancernik paleogeński (Mammalia, Dasypodoidea) z basenu Itaboraí w Brazylii. W: Associatión Paleontológica Argentina, Publicatión Especial 5, 1998, s. 35-40
  96. Richard L. Cifelli: Tarsale Eutherian z późnego paleocenu w Brazylii. W: American Museum Novitates 2761, 1983, s. 1-31
  97. Lílian P. Bergqvist, Paulo Victor Luiz GC Pereira, Alessandra S. Machado, Mariela C. de Castro, Luiza B. Melki i Ricardo T. Lopez: Mikrostruktura osteodermy Riostegotherium yanei, najstarszego Xenarthra. W: Anais da Academia Brasileira de Ciências 91 (Suppl. 2), 2019, s. E20181290, doi: 10.1590 / 0001-3765201920181290
  98. Marcelo F. Tejedor, Francisco J. Goin, Javier N. Gelfo, Guillermo López, Mariano Bond, Alfredo A. Carlini, Gustave J. Scillato-Yane, Michael O. Woodburne, Laura Chornogubsky, Eugenio Aragón, Marcelo A. Reguero, Nicholas J. Czapkewski, Sergio Vincon, Gabriel M. Martin i Martin R. Ciancio: Nowa wczesnoeoceńska fauna ssaków z zachodniej Patagonii w Argentynie. W: American Museum Novitates 3638, 2009, s. 1-43
  99. ^ Claudia MR Herrera, Graciela I. Esteban, Martín R. Ciancio i Cecilia Del Papa: Nowy okaz Pucatherium parvum (Xenarthra, Dasypodidae), pojedynczego dasypodida z paleogenu (eocenu) północno-zachodniej Argentyny: znaczenie we wczesnej ewolucji pancerników . W: Journal of Vertebrate Paleontology 39 (4), 2019, s. 1670669, doi: 10.1080 / 02724634.2019.1670669
  100. François Pujos, Martin R. Ciancio, Analía M. Forasiepi, Michel Pujos, Adriana M. Candela, Bárbara Vera, Marcelo A. Reguero, Ana María Combina i Esperanza Cerdeno: fauna ksenartranu późnego oligocenu z Quebrada Fiera (Mendoza, Argentyna) i jego implikacje dla pochodzenia leniwca i różnorodności obręczy paleogenu. W: Papers in Paleontology , 2021, doi: 10.1002 / spp2.1356
  101. ^ B Sergio F. VIZCAÍNO Juan i M. C. Fernicola Susana Bargo: Paleobiologii z Santacrucian glyptodonts i armadillos (szczerbaki, cingulata). W: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay i M. Susana Bargo (red.): Wczesna paleobiologia miocenu w Patagonii: paleospołeczności formacji Santa Cruz na dużych szerokościach geograficznych. Cambridge University Press, Nowy Jork, 2012, s. 194-215
  102. Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Richard F. Kay, Richard A. Fariña, Mariana Di Giacomo, Jonathan MG Perry, Francisco J. Prevosti, Nestor Toledo, Guillermo H. Cassini i Juan C. Fernicola: podstawa paleoekologiczna badania dla formacji Santa Cruz (późno-wczesny miocen) na atlantyckim wybrzeżu Patagonii w Argentynie. W: Paleogeografia, Paleoklimatologia, Paleoekologia 292, 2010, s. 507-519
  103. ^ John J. Flynn, Michael J. Novacek, Holly E. Dodson, Daniel Frassinetti, Malcolm C. McKenna, Mark A. Norell, Karen E. Sears, Carl C. Swisher III i André R. Wyss: Nowy zbiór ssaków kopalnych z południowych Andów chilijskich: implikacje dla geologii, geochronologii i tektoniki. W: Journal of South American Earth Sciences 15, 2002, s. 285-302
  104. Darin A. Croft, John J. Flynn i André R. Wyss: Nowa podstawna glyptodontyd i inne Xenarthra z wczesnomioceńskiej fauny Chucal, Północne Chile. W: Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4), 2007, s. 781-797
  105. ^ Daniel Barasoain, Víctor H. Contreras, Rodrigo L. Tomassini i Alfredo E. Zurita: Nowy pancernik karłowaty (Cingulata, Euphractinae) z późnego miocenu andyjskiej Argentyny ujawnia nieoczekiwaną ewolucyjną historię pojedynczej linii Prozaedyus. W: Journal of South American Earth Sciences 100, 2020, s. 102589, doi: 10.1016 / j.jsames.2020.102589
  106. Gustavo Juan Scillato-Yané, Flávio Góis, Alfredo E. Zurita, Alfredo A. Carlini, Laureano R. González Ruiz, Cecilia M. Krmpotic, Cristian Oliva i Martín Zamorano: Los Cingulata (Mammalia, Xenarthra) del „Conglomerado” Mioceno Tardío) de la Formación Ituzaingó de Entre Ríos, Argentyna. W: Diego. Brandoni i JI Noriega (red.): El Neógeno de la Mesopotamia argentina. Asociación Paleontológica Argentina, Publicación Especial 14, 2013, s. 118-134
  107. Juan J. Urrutia, Claudia I. Montalvo i Gustavo J. Scillato-Yané: Dasypodidae (Xenarthra, Cingulata) de la Formación Cerro Azul (Mioceno tardío) de la provincia de La Pampa, Argentyna. W: Ameghiniana 45 (2), 2008, s. 289-302
  108. Diego Brandoni, Gabriela I. Schmidt, Adriana M. Candela, Jorge I. Noriega, Ernesto Brunetto i Lucas E. Fiorélli: ssaki z formacji Salicas (późny miocen), prowincja La Rioja, północno-zachodnia Argentyna: paleobiogeografia, wiek i paleośrodowiska . Ameghiniana 49 (3), 2012, s. 375-387
  109. Gustavo Juan Scillato-Yane, Cecilia Krmpotic i Graciela Irene Esteban: Gatunki z rodzaju Chasicotatus Scillato-Yane (Eutatini, Dasypodidae). W: Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 27 (1), 2010, s. 43–55
  110. Rodrigo L. Tomassini, Claudia I. Montalvo i María C. Ezquiaga: Najstarszy zapis interakcji pcheł z pancernikami jako przykład bioerozji na osteodermach z późnego miocenu argentyńskiej Pampy. W: International Journal of Paleopathology 15, 2016, s. 65-68, doi: 10.1016 / j.ijpp.2016.08.004
  111. ^ Paulina E. Nabel, Alberto Cione i Eduardo P. Tonni: Zmiany środowiskowe w obszarze Pampean Argentyny na granicy Matuyama – Brunhes (C1r – C1n) Chrons. W: Paleogeografia, Paleoklimatologia, Paleoekologia 162, 2000, s. 403-412
  112. E. Soibelzon, AA Carlini, EP Tonni i LH Soibelzon: Chaetophractus vellerosus (Mammalia: Dasypodidae) w Ensenadanie (wczesny-środkowy plejstocen) południowo-wschodniego regionu Pampea (Argentyna) - Aspekty paleozoogeograficzne i paleoklimatyczne. W: Noworoczna księga geologii i paleontologii, miesięczniki 12, 2006, s. 734–748
  113. Sebastián Poljak, Viviana Confalonieri, Mariana Fasanella, Magalí Gabrielli i Marta Susana Lizarralde: Filogeografia pancernika Chaetophractus villosus (Dasypodidae Xenarthra): Ekspansja zasięgu polodowcowego od Pampas do Patagonii (Argentyna). W: Filogenetyka Molekularna i Ewolucja 55 (1), s. 38-46
  114. H. Gregory McDonald: Paleoekologia wymarłych Xenarthans i Great American Biotic Interchange. W: Biuletyn Muzeum Historii Naturalnej na Florydzie 45 (4), 2005, s. 313-333
  115. Ascanio D. Rincón, Richard S. White i H. Gregory Mcdonald: Późnoplejstoceńskie obręcze (Mammalia: Xenarthra) z Mene De Inciarte Tar Pits, Sierra De Perijá, Zachodnia Wenezuela. W: Journal of Vertebrate Paleontology 28 (1), 2008, s. 197-207
  116. Herbert Hof, Rüdiger Dörries i Robert L. Müller: Mikrobiologia. Georg Thieme Verlag Stuttgart, 2000, s. 1-640, s. 342 ff., ISBN 3-13-125311-8
  117. Richard W. Truman, Pushpendra Singh, Rahul Sharma, Philippe Busso, Jacques Rougemont, Alberto Paniz-Mondolfi, Adamandia Kapopoulou, Sylvain Brisse, David M. Scollard, Thomas P. Gillis i Stewart T. Cole: Prawdopodobny trąd zoonotyczny na południu Stany Zjednoczone. W: The New England Journal of Medicine 364 (17), 2011, s. 1626-1633
  118. Felipe P. Melo, José A. Siqueira, Bráulio A. Santos, Orione Álvares-da-Silva, Gerardo Ceballos i Enrico Bernard: Piłka nożna i ochrona bioróżnorodności: FIFA i Brazylia wciąż mogą osiągnąć zielony cel. W: Biotropica 46 (3), 2014, s. 257-259
  119. Enrico Bernard i Felipe PL Melo: Fuleco ponownie: Piłka nożna, ochrona i wnioski wyciągnięte z Mistrzostw Świata FIFA 2014. W: Biotropica 51 (4), 2019, s. 473-476

linki internetowe

Commons : Dasypodidae  - album ze zdjęciami, filmami i plikami audio