Wszy naziemne

Wszy naziemne
Systematyka
Klasa : Owady (Insecta)
Podklasa : Latające owady (Pterygota)
Przełożony : Nowe skrzydlate skrzydło (Neoptera)
Zamówienie : Wszy naziemne
Rodzina : Wszy naziemne
Gatunek : Wszy naziemne
Nazwa naukowa na  zamówienie
Zoraptera
Silvestri , 1913
Nazwa naukowa z  rodziną
Zorotypidae
Silvestri , 1913
Naukowa nazwa w  rodzaju
Zorotyp
Silvestri , 1913

Na wszy ziemne (glebiki) to jeden z najmniejszych zamówień z owadami . Około 40 nowych gatunków i większość z około 10 znanych gatunków kopalnych tego taksonu zostało przypisanych do rodziny Zorotypidae i rodzaju Zorotyp . Wszy naziemne tworzą subspołeczne kolonie z wielu powiązanych dorosłych i larw. Żyją głównie w tropikach, kilka gatunków penetruje subtropikalne i czasami umiarkowane szerokości geograficzne.

funkcje

Wszy naziemne to małe owady, osiągają długość ciała od 1,5 do 2,5 milimetra. Wszystkie gatunki występują w dwóch odmianach : kilka osobników ma oczy i skrzydła; służą one do ekspansji i zakładania nowych kolonii; po znalezieniu miejsca na nową kolonię zrzucili skrzydła. Większość osobników jest bezskrzydłych i bezokich i nigdy nie opuszcza podziemnych kryjówek. Zwierzęta uskrzydlonych mopów są koloru brązowego do czarnego, zwierzęta bezskrzydłych odmian są mniej lub bardziej pozbawione pigmentu i białawe. Zwierzęta są stosunkowo gęsto owłosione.

Względnie duża głowa jest z grubsza trójkątna w widoku z góry i mniej więcej tak szeroka, jak długa, jest lekko opadająca, aparat gębowy skierowany w dół (ortognat). Skrzydlate zwierzęta mają złożone oczy , są to umiarkowanie duże z uderzająco dużymi ommatidiami , a także trzy ocele . Zwierzęta bezskrzydłych odmian są całkowicie bezokie. Clypeus z kapsułki głowę jest podzielona na przezroczystym anteclypeus i postclypeus, który jest zwężony w kierunku do tyłu, i które scala do frons bez szwu . Jest zwężony przez zagłębienia antenowe, które są blisko siebie, są od siebie oddalone mniej niż ich średnica. Gdy anteny są nitkowate i składa się z dziewięciu kończyn są o ile głowy i tułowia połączone. Obrąbka jest chowana na częściach ust . Żucie gryzienie żuchwy są ząbkowane w górę, w części podstawowej mają szeroką powierzchnię żucia trzonowych (), i nie jest elastyczny, w kształcie palca dodatek (prostheca). Ostatnie ogniwo kołatania serca szczęki i warg jest mocno wydłużone i gęsto pokryte włosami czuciowymi.

W odcinku tułowia przedtrzon jest nieco mniejszy niż głowa, jest większy niż środkowa śródpiersia , najmniejszy jest tylny śródpiersie. Przedplecze jest stosunkowo duża, a w kształcie siodła wciąga się na boki, jest on zaokrąglony, prostokątny, w widoku z góry. Długie i smukłe nogi są zaprojektowane jako nogi do chodzenia. Uda są pogrubione, mają rząd włosia współpracujący z podobnym rzędem na szynach. Stęp składa się z dwóch części z dwoma pazurami. U osobników skrzydlatych przednie skrzydła są zauważalnie większe niż tylne. Veining ze skrzydeł jest znacznie zmniejszone, forewings mieć tylko dwie podłużne arterie i są wyposażone w potężny pterostygma , mniejsze tylne skrzydło zawiera tylko rozdwojony tętnicę wzdłużną. Powierzchnia skrzydła jest owłosiona i orzęsiona na krawędzi, podstawa skrzydła jest petiolatowa.

Brzuch jest cylindryczny i łączy się szeroko i bez ucisku z odcinkiem tułowia, składa się z jedenastu segmentów, których tył jest bardzo mały. Po każdej stronie dziewiątego tergitu znajduje się mały, pojedynczy cercus . U samca tergity od ósmego do jedenastego ulegają złożonym przemianom, w zależności od gatunku, pełnią rolę organów kopulacyjnych podczas kojarzenia. U samic ósmy sternit tworzy płytkę subgenitalną, jajowód cofnął się.

Cechami charakterystycznymi tego rzędu ( autapomorfie ) są jednoczęściowe cerci obu płci oraz brak jajowodu u samicy. Dymorfizm między skrzydlatymi i bezskrzydłymi postaciami jest również oceniany jako autapomorfizm.

Zorotypus podobny do wszy kurzu z powierzchownej obserwacji, z którym nie są blisko spokrewnione.

Droga życia

Wszystkie gatunki są saprofagami , żywią się głównie tkanką grzybów ( grzybnią ) i zarodnikami . Ponadto oportunistycznie wykorzystują inne źródła pożywienia, takie jak martwe stawonogi. Uważa się również, że są drapieżnikami małych stawonogów, takich jak roztocza, i zaobserwowano w laboratorium, że są one dość skuteczne w polowaniu na skoczogonki . Żyją pod korą martwych drzew ( martwego drewna ), często w chodnikach lub wnękach, które pierwotnie zostały utworzone przez gatunki zjadające drewno, takie jak termity . Tworzą małe kolonie, składające się z 15 do 120 osobników i nimf, zlokalizowane w miejscach niedostępnych dla światła słonecznego. Koegzystencja w koloniach wydaje się być korzystna dla zwierząt, samotne zwierzęta zwykle szybko giną. Powszechne jest wzajemne uwodzenie się, ale nie inne zachowania społeczne, takie jak wzajemne karmienie się lub pomoc w wychowaniu dzieci. Podczas kopulacji samiec przenosi duży spermatofor , który służy zarówno jako pożywienie dla samicy, jak i ma na celu zapobieżenie późniejszemu kojarzeniu innych samców. Samice wszy ziemnej składają stosunkowo niewiele, ale bardzo duże jaja, których średnica jest prawie taka sama jak średnica brzucha samicy. Jaja rozwijają się w ciągu 6 do 9 tygodni. W neotropikalnym zorotypie gurneyi znaleziono zarówno populacje biseksualne, jak i całkowicie żeńskie; te rozmnażają się poprzez (thelytoke) partenogenezę . Pierwsze nimfy są bezokie i mają ośmioramienne czułki. Później pojawiają się obok siebie nimfy z pochwami skrzydłowymi i bez nich. Zgodnie z kilkoma obserwacjami dostępnymi w ciągu jednego do dwóch miesięcy, będzie przechodzić przez trzy do pięciu etapów. Dorośli najwyraźniej żyją kilka miesięcy. Produkcja skrzydlatych zwierząt powinna rozpocząć się, gdy warunki życia w kolonii, np. B. przez brak jedzenia pogarszają się.

dystrybucja

Wszy ziemne żyją wyłącznie w tropikach i subtropikach , skolonizowanych zarówno w Ameryce, jak i Azji. Niektóre wyspy oceaniczne, również te bardzo odizolowane, jak Galapagos, Hawaje, Fidżi i Mauritius, mają swój własny gatunek, a najbardziej na północ wysunięte aż do Tybetu i USA. Najbardziej wysunięte na północ populacje amerykańskiego Zorotype hubbardi , aż do Indiany, Iowa i Illinois, mogą być zależne od hałd trocin, których wewnętrzne ciepło generowane jest w procesie gnicia. Chociaż gatunki zostały znalezione w Nowej Zelandii i Nowej Wielkiej Brytanii , nadal brakuje dowodów z Australii.

Systematyka

Wszy naziemne zostały ponownie odkryte i opisane przez Filippo Silvestri w 1913 roku po tym, jak odkrył on pierwszy gatunek Zorotype guineensis w Ghanie . Ponieważ początkowo miał tylko bezskrzydłe zwierzęta, nazwał je od starożytnych greckich zoros (czysty, niezmieszany), a- (bez) i pteros (skrzydło) Zoraptera, czyli „czysto bezskrzydły”.

Położenie wszy naziemnej w systemie owadów jest w dużej mierze niejasne. Liczne sprzeczne próby uporządkowania grupy w system doprowadziły nawet do sformułowania „problem Zoraptera”. Wspólny pogląd, że pająki Tarsus są grupa siostra . Ta grupa owadów, która jest również ograniczona do ciepłego klimatu i jest w dużej mierze nieznana, ma wiele cech wspólnych z wszami naziemnymi, w tym anatomicznymi cechami skrzydeł, życiem kolonii oraz wyglądem skrzydlatych i bezskrzydłych odmian. Ta grupa jest silnie wspierana przez specjalną konstrukcję połączenia skrzydłowego, która jest wspólna tylko dla tych dwóch grup. Henning następuje w 1953 roku Klausnitzer że zorotypus z drugiej strony, przedstawiają grupę siostrzana Acercia połączonych grup ( booklice , wszy , wciornastków i Hemiptera ), stanowią i tworzą wraz z nimi Paraneoptera . Łączy je z nimi jako wspólne cechy (możliwe synapomorfie ) zespolenie łańcucha zwojów brzusznych oraz redukcję naczyń malpighiańskich i kończyn stępu. Jednak w przeciwieństwie do wszołów naziemnych, grupy te charakteryzują się brakiem cerci i przekształceniem aparatu gębowego w nakłuwacz. Grupowanie z Paraneoptera jest również obsługiwane ze względu na anatomię głowy. Na podstawie metaanalizy różnych badań morfologicznych wszy naziemne są z kolei bliżej spokrewnione z karaluchami , termitami i strachami wędkarskimi . Badania biologii molekularnej oparte na porównaniu homologicznych odcinków DNA wskazują na Zoraptera jako siostrzaną grupę kręgu rodzinnego Polyneoptera . Nowa analiza genetyczna zidentyfikowała Dermaptera (skorki) jako grupę siostrzaną, z którą miałyby stać razem u podstawy Polyneoptera.

W obrębie wszy naziemnych wyróżnia się około 40 gatunków, z których dotychczas wszystkie przypisane były do ​​jednego rodzaju. W poniższej tabeli (stan na 2004 r.) Wymieniono wszystkie znane gatunki. Wiele innych gatunków zostało od tego czasu ponownie opisanych.

Rodzaje wszy naziemnych

Michael S. Engel wprowadził podrodzaj Octozoros dla niektórych gatunków kopalnych z kredy . Inni redaktorzy również rozróżniają własne gatunki. Engel i Grimaldi ustalili odrębny rodzaj dla gatunku kredowego o licznych cechach plezjomorficznych , Xenozorotype burmiticus .

Korekta: Kočárek, Horká i Kundrata 2020

W rewizji Zoraptera z 2020 r., Opartej na nowej analizie cech morfologicznych i genetycznych większości gatunków, autorzy proponują nową systematykę dla grupy, w której poprzednia rodzina Zorotypideae i rodzaj Zorotypeus zostały rozdzielone. Nowo wyodrębnioną rodzinę Zorotypidae i nową rodzinę Spriralizoridae można rozróżnić morfologicznie na podstawie budowy męskich organów rozrodczych. Są one symetryczne u Spiralizoridae i silnie asymetryczne u Zorotypidae. W obrębie Zorotypidae wyróżniają się nowym rodzajem Spermozoros , który obejmuje wiele gatunków orientalnych, a także monotypową podrodzinę Spermozorinae.

Wynikałby następujący system:

  • Rodzina Zorotypidae
    • Podrodzina Zorotypinae
      • Rodzaj Zorotype Silvestri, 1913, z gatunkiem Zorotype guineensis Silvestri, 1913; Zorotype asymmetristernum Mashimo, 2019; Zorotype delamarei Paulian, 1949; Zorotype vinsoni Paulian 1951; Zorotype shannoni Gurney, 1938; Zorotype amazonensis Rafael & Engel, 2006; Zorotype caxiuana Rafael, Godoi & Engel, 2008. Afrotropic (w tym Madagaskar), Neotropic
      • Rodzaj Usazoros Kukalova -Peck & Peck, 1993, z jedynym gatunkiem Usazoros hubbardi (Caudell, 1918). Nearctic (Ameryka Północna).
    • Podrodzina Spermozorinae Kočárek, Horká & Kundrata 2020
      • Rodzaj Spermozoros Kočárek, Horká & Kundrata 2020 z gatunkami Spermozoros asymmetricus (Kočárek, 2017), Spermozoros medoensis (Huang, 1976), Spermozoros weiweii (Wang, Li & Cai, 2016), Spermozoros impolitus (Mashimo, Beutel, Engel, Machida 2013), Spermozoros huangi (Yin i Li, 2017), Spermozoros sinensis (Huang, 1974). Orientalis: Chiny, Malezja, Indonezja.
  • Rodzina Spiralizoridae Kočárek, Horká & Kundrata 2020
    • Podrodzina Latinozorinae Kočárek, Horká & Kundrata 2020
      • Rodzaj Latinozoros Kukalova -Peck & Peck, 1993, z gatunkiem Latinozoros barberi (Gurney, 1938) i innymi, dotychczas nieopisanymi gatunkami. Neotropic, w tym Ameryka Środkowa.
    • Podrodzina Spiralizorinae Kočárek, Horká & Kundrata 2020
      • Rodzaj Spiralizoros Kočárek, Horká & Kundrata 2020, z gatunkami Spiralizoros cervicornis (Mashimo, Yoshizawa & Engel, 2013), Spiralizoros caudelli (Karny, 1922), Spiralizoros hainanensis (Yin, Li & Wu, 2015), Spiralizoros magnashimo , Engel , Dallai, Beutel & Machida, 2013), Spiralizoros silvestrii (Karny, 1927), Spiralizoros ceylonicus (Silvestri, 1913), Spiralizoros philippinensis (Gurney, 1938), Spiralizoros buxtoni (Karny, 1932). Orientalis: Chiny, Wietnam, Malezja, Indonezja (Kalimantan, Sumatra, Jawa), Sri Lanka, Filipiny.
      • Rodzaj Centrozoros Kukalova -Peck & Peck, 1993, z gatunkami Centrozoros snyderi (Caudell, 1920), Centrozoros cramptoni (Gurney, 1938); Centrozoros Gurneyi (Choe, 1989); Centrozoros Hamiltoni (nowy, 1978); Centrozoros mexicanus (Bolívar y Pieltain, 1940); Centrozoros neotropicus (Silvestri, 1916); Centrozoros manni (Caudell, 1923). Nearctic i neotropical.
      • Rodzaj Brazilozoros Kukalova -Peck & Peck, 1993, z gatunkiem Brazilozoros brasiliensis (Silvestri, 1947), Brazilozoros weidneri (Nowy, 1978), Brazilozoros huxleyi (Bolívar y Pieltain & Coronado, 1963). Neotropic (Brazylia, Peru, Gujana, Ekwador).

Szereg wcześniej opisanych, mało znanych gatunków nie zostało jeszcze przypisanych do jednego z nowych rodzajów.

Czas pokaże, czy nowy system przyjmie naukę.

Zapis kopalny

Wszy mielone znajdowano w bursztynie od wczesnej kredy . Przedstawiciele tamtych czasów już wyglądali bardzo podobnie do dzisiejszych wszy naziemnych, dlatego większość z nich została umieszczona w niedawnym rodzaju Zorotype. Wystąpiły również w dwóch odmianach i zostały znalezione tylko w regionach tropikalnych, więc zakłada się, że wszy ziemne prawie się nie zmieniły przez miliony lat, które minęły od tego czasu. Ponieważ bursztyny z inkluzjami owadów sprzed wieków sprzed kredy prawie nigdy nie występują, nie wiadomo, kiedy pojawiła się ta grupa zwierząt.

dokumentów potwierdzających

  1. ↑ a b c d e f Y. Mashimo, Y. Matsumura, R. Machida, R. Dallai, M. Gottardo, K. Yoshizawa F. Friedrich, B. Wipfler, RG Beutel (2014): 100 lat Zoraptera - a phantom w ewolucji owadów i historię ich badań. Insect Systematics & Evolution 45 (4): 371–393. doi: 10.1163 / 1876312X-45012110
  2. ↑ a b c Rolf G. Beutel, Frank Friedrich, Si-Qin Ge, Xing-Ke Yang: Morfologia owadów i filogeneza. Walter de Gruyter, Berlin i Boston 2014. ISBN 978-3-11-026263-6 . Rozdział 6.13 Zoraptera, s. 257 i następne.
  3. ↑ Zamów Zoraptera ( Memento z 11 maja 2008 w archiwum internetowym ) na faunistik.net mniejsze tylne skrzydło zawiera tylko rozwidloną tętnicę podłużną.
  4. ↑ a b Bernhard Klausnitzer: Zoraptera, wszy ziemne. W Westheide, Rieger (Hrsg.): Specjalna zoologia część 1: zwierzęta jednokomórkowe i bezkręgowce. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena 1997; Strony 646-647.
  5. ↑ Michael S. Engel (2007): Zorotypidae z Fidżi (Zoraptera). Fiji Arthropods VII, pod redakcją Neala L. Evenhuisa i Daniela J. Bickela. Bishop Museum Occasional Papers 91: 33-38.
  6. ^ Garland T. Riegel (1963): Dystrybucja Zorotypus hubbardi (Zoraptera). Annals of the Entomological Society of America, tom 56, numer 6: 744-747.
  7. ↑ a b Rolf Georg Beutel i Daniela Weide (2005): Cephalic anatomy of Zorotypus hubbardi (Hexapoda: Zoraptera): nowe dowody na związek z Acercarią. Zoomorphology 124: 121–136. doi : 10.1007 / s00435-005-0117-z
  8. ↑ Michael S. Engel: Zoraptera In: Tree of Life Web Project, dostęp 23 lipca 2009.
  9. ↑ Kazunori Yashizawa (2007): Problem Zoraptera: dowody na istnienie Zoraptera + Embiodea z podstawy skrzydła. Systematic Entomology 32 (2): 197–204.
  10. ^ Ward C. Wheeler, Michael Whiting, Quentin D. Wheeler, James M. Carpenter: The Phylogeny of the Extant Hexapod Orders. Cladistics 17, 2001; Pp. 113-169. ( PDF ).
  11. ↑ Benjamin Wipfler, Harald Letsch, Paul B. Frandsen, Paschalia Kapli, Christoph Mayer, Daniela Bartel, Thomas R. Buckley, Alexander Donath, Janice S. Edgerly-Rook, Mari Fujita, Shanlin Liu, Ryuichiro Machida, Yuta Mashimo, Bernhard Misof , Oliver Niehuis, Ralph S. Peters, Malte Petersen, Lars Podsiadlowski, Kai Schütte, Shota Shimizu, Toshiki Uchifune, Jeanne Wilbrandt, Evgeny Yan, Xin Zhou, Sabrina Simon (2019): Ewolucyjna historia Polyneoptera i jej konsekwencje dla naszego zrozumienia wczesne owady skrzydlate. PNAS Proceedings of the National Academy of Sciences USA 116 (8): 3024-3029. doi: /10.1073/pnas.1817794116
  12. ↑ a b Zorotyp w [Zintegrowanym Systemie Informacji Taksonomicznej] (ITIS)
  13. ^ A b Michael S. Engel i David A. Grimaldi (2002): The First Mesozoic Zoraptera (Insecta). American Museum Novitates No. 3362: 1-20.
  14. ↑ Petr Kočárek, Ivona Horká, Robin Kundrata (2020): Filogeneza molekularna i infraordinalna klasyfikacja Zoraptera (Insecta). Owady 11 (1), 51. doi: 10.3390 / insects11010051

literatura

  • Bernhard Klausnitzer: Zoraptera, wszy zmielone. W Westheide, Rieger (Hrsg.): Specjalna zoologia część 1: zwierzęta jednokomórkowe i bezkręgowce. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena 1997; Strony 646-647.
  • Rolf G. Beutel, Frank Friedrich, Si-Qin Ge, Xing-Ke Yang: Morfologia owadów i filogeneza. Walter de Gruyter, Berlin i Boston 2014. ISBN 978-3-11-026263-6 , rozdział 6.13 Zoraptera. Strony 257-265.

linki internetowe

  • Michael S. Engel: Zoraptera In: Tree of Life Web Project
  • Michael D. Hubbard: Katalog Zakonu Zoraptera (Insecta). Center for Systematic Entomology, Gainesville (Floryda) 1990. ( PDF )