Chemotaksja

Chemotaksji (GR. Chêmeia = chemii i starożytnego greckiego τάξις, taksówki = celu parada) opisuje wpływania na kierunek przemieszczania się istoty żywe i komórki przez gradienty koncentracji substancji . Jeżeli ruch jest sterowany w taki gradient w kierunku wyższych stężeń substancji, dlatego określa się jako pozytywne chemotaksji i identyfikuje substancję atraktant lub wabiący . Jeśli ruch jest skierowany w przeciwnym kierunku, nazywa się to negatywną chemotaksją, a dana substancja nazywana jest środkiem odstraszającym lub repelentem . Pozytywna chemotaksja może zmienić się w negatywną przy wysokich stężeniach substancji.

Filogeneza i sygnalizacja chemotaktyczna

Chemotaksja jest jedną z najbardziej podstawowych komórkowych odpowiedzi fizjologicznych. We wczesnych stadiach filogenezy istotną zaletą było pojawienie się systemów receptorowych do wykrywania szkodliwych i korzystnych substancji dla organizmów jednokomórkowych. Obszerne analizy procesów chemotaktycznych eukariotycznego pierwotniaka Tetrahymena pyriformis oraz konsensusowa sekwencja aminokwasów występujących w pierwotnej zupie wskazują na dobrą korelację między właściwościami chemotaktycznymi tych stosunkowo prostych cząsteczek organicznych a rozwojem ziemi. Założono zatem, że cząsteczki, które pojawiły się wcześnie (np. Glicyna , glutamina , prolina ) są bardzo atrakcyjne chemicznie, a te, które pojawią się później (np. Tyrozyna , tryptofan , fenyloalanina ) działają chemicznie odstraszająco.

Chemotaksja bakteryjna

U bakterii sposób zwalczania chemotaksji różni się w zależności od rodzaju lokomocji: swobodne pływanie przy pomocy wici lub obracanie się bakterii spiralnych ( krętki ), pełzanie po powierzchniach stałych lub żelopodobnych ( myksobakterie , niektóre sinice ).

W przypadku bakterii, które wykorzystują wici do swobodnego poruszania się w płynnym podłożu, należy rozróżnić między wici polarną i peritrich , tj. Między tymi, które mają tylko wici na jednym lub dwóch końcach („biegunach”), a tymi, które mają wiele wici. Zużycie rozłożone na całej powierzchni komórki.

• Bakterie monopolarne wiciowate pozwalają swojej wici obracać się wokół osi helisy zgodnie z jej kierunkiem spirali, tak że generowany jest pokarm. Jeśli na wiciowatym końcu komórki znajduje się kilka wici, łączą się one, tworząc zwinięty pakiet, który obraca się wokół osi helisy (znanej również jako wici). Ciało bakterii obraca się z mniejszą częstotliwością obrotową w przeciwnym kierunku (zachowanie momentu pędu).
• Bipolarne wici bakterie obracają swoją wici na jednym końcu komórki, tak jak w przypadku bakterii monopolarnych wici, ale wici na drugim końcu komórki są odpychane przez organizm bakterii i obracają się (pojedynczo lub jako wiązka wici) wokół końca komórki.
• Bakterie wiciowe Peritricha pozwalają swojej wici obracać się w tym samym kierunku, tak że łączą się, tworząc skierowaną do tyłu, spiralną wiązkę wici („wici”) obracającą się wokół osi helisy, tworząc pokarm. Jeśli kierunek obrotu wici zostanie odwrócony, wici ustawią się w różnych kierunkach, postępy poszczególnych wici w przybliżeniu znoszą się nawzajem, a bakteria zatacza się wokół jednego punktu.

Problem z chemotaksją bakterii polega na tym, że w wymiarach zwykłych bakterii (1 - 10 µm) gradient stężenia substancji jest pokryty przez ruch molekularny Browna. W rezultacie bakteria w określonym miejscu w polu stężenia substancji nie może rozpoznać kierunku gradientu.

Wyjściem z swobodnie pływających, wiciowatych bakterii polarnych jest to, że bakteria przepływa na odległość w losowo określonym kierunku. Jeśli stężenie substancji na tej trasie wzrośnie, przy dodatniej chemotaksji, im bardziej stężenie wzrośnie, tym dłużej utrzyma ten losowy kierunek pływania. Jeśli jednak stężenie spada, bakteria bardzo szybko zmienia kierunek ruchu, zmieniając kierunek obrotów wici. Kierunek pływania nie jest dokładnie, a tylko z grubsza przeciwny. Długość tej drugiej fazy ruchu zależy z kolei od tego, czy stężenie substancji wzrasta, czy mniej, czy też spada. Pokonywany dystans jest tym większy, im bardziej wzrasta stężenie substancji. W rezultacie cała bakteria porusza się w kierunku rosnącej koncentracji. W przypadku negatywnej chemotaksji bakteria zachowuje się odwrotnie: gdy stężenie spada, pływa dłużej w wybranym kierunku niż przy wzroście stężenia. Ogólnie rzecz biorąc, bakteria porusza się w kierunku zmniejszania się stężenia substancji.

Nieco inaczej zachowują się pływające swobodnie, wiciowate bakterie. Oni również przepłynęli dystans w losowo określonym kierunku. W przypadku pozytywnej chemotaksji one również utrzymują ten losowy kierunek pływania, im dłużej, im wyższe jest stężenie, i tylko na krótko, gdy stężenie spada. Następnie bakteria zaczyna się przewracać, odwracając kierunek rotacji wici rozmieszczonej na całej powierzchni - w przeciwieństwie do bakterii wiciowatych polarnych - i po krótkiej fazie wirowania porusza się w nowym, ponownie losowym kierunku ruchu. Długość tej drugiej fazy ruchu zależy z kolei od zmiany stężenia substancji. Ruch i zachwianie zmieniają się stale, a odległość pokonywana podczas ruchu jest dłuższa, tym bardziej wzrasta stężenie substancji. W rezultacie cała bakteria porusza się w kierunku rosnącej koncentracji. W przypadku negatywnej chemotaksji bakteria zachowuje się odwrotnie: gdy stężenie spada, pływa dłużej w wybranym kierunku niż przy wzroście stężenia. Ogólnie rzecz biorąc, bakteria porusza się w kierunku spadku stężenia substancji.

Chemotaksja u bakterii peritrichal

Wici rozmieszczone na powierzchni bakterii peritrichal rotują w następujący sposób:

1. Wici obracające się w kierunku przeciwnym do ruchu wskazówek zegara od czubka wici do ciała bakteryjnego przylegają do siebie, tworząc spiralną, obracającą się wiązkę; tak więc bakterie płyną w linii prostej z wiązką wici skierowaną do tyłu. Wiązka wici działa jak pędnik.
2. Jeśli wici obraca się zgodnie z ruchem wskazówek zegara, nie tworzy się wiązka, a każda wici jest skierowana w innym kierunku. W rezultacie bakteria potyka się na miejscu.

Kierunek obrotu wici można odwrócić. Gdy kierunek obrotu zmienia się z przeciwnego do ruchu wskazówek zegara na zgodny z ruchem wskazówek zegara, wiązka wici poluzowuje się, a wici ustawiają się we wszystkich kierunkach.

zachowanie

Ogólna dynamika bakterii wynika z naprzemiennych ruchów spadania i pływania. Jeśli obserwujesz bakterię w jednolitym środowisku, wygląda to jak sekwencja przypadkowych ruchów: stosunkowo proste ruchy są przerywane przez pozornie arbitralne ruchy spadające. Bakterie na ogół nie mają możliwości wyboru kierunku ruchu lub poruszania się zawsze po linii prostej. Oznacza to, że bakterie „zapominają”, w którym kierunku się poruszają. Biorąc pod uwagę te ograniczenia, warto zauważyć, że bakterie mogą podążać za niektórymi chemicznymi atraktantami i unikać zanieczyszczeń.

W obecności gradientu stężenia substancji bakterie przystosowują się do tego środowiska. Jeśli bakteria „zauważy”, że porusza się we właściwym kierunku (w kierunku atraktantu / z dala od zanieczyszczenia), przed upadkiem pływa dłużej w linii prostej. Jeśli porusza się w złym kierunku, przewraca się szybciej, a bakteria losowo przyjmuje inny kierunek. W ten sposób bakterie bardzo skutecznie osiągają wyższe stężenie atraktantu. Nawet w środowisku o ekstremalnie wysokich stężeniach mogą reagować na minimalne odchylenia.

Warto zauważyć, że ten celowy, pozornie arbitralny sposób poruszania się wynika z wyboru między dwoma dowolnymi sposobami ruchu; mianowicie proste pływanie i upadki. Reakcje chemotaktyczne bakterii wyglądają jak u wyższych istot żywych, które mają mózg, zapominanie, wybieranie ruchów i kworum.

Przekazywanie sygnału

Gradienty stężeń substancji są dostrzegane przez wiele receptorów transbłonowych zwanych białkami chemotaksji akceptującymi metylu (MCP), które różnią się pod względem ich ligandów. Atraktanty lub środki odstraszające mogą być wiązane bezpośrednio lub pośrednio poprzez interakcję z białkami peryplazmy. Sygnały z tych receptorów są przekazywane przez błonę komórkową do cytoplazmy i aktywują białka Che, które z kolei modyfikują częstotliwość bębnowania komórki lub samych receptorów.

Regulacja wici

Białka CheW i CheA wiążą się z receptorem. Bodźce zewnętrzne powodują autofosforylację w kinazie histydynowej, CheA, na pojedynczej, wysoce konserwatywnej reszcie histydynowej. CheA z kolei przenosi grupę fosforylową do reszt asparaginianowych w koordynatorach odpowiedzi CheB i CheY. Ten mechanizm przekazywania sygnału nazywany jest „systemem dwuskładnikowym” i często występuje u bakterii. CheY indukuje rotację bakterii poprzez interakcję z białkiem przełączającym wici FliM, a tym samym zmienia kierunek rotacji wici z leworęcznych na praworęczne. Zmiana kierunku obrotu pojedynczej wici może zatrzymać całą jej funkcję i spowodować zamieszanie.

Regulacja receptorów

CheB, aktywowany przez CheA, działa jako metyloesteraza i tym samym oddziela grupy metylowe od reszt glutaminianu po cytozolowej stronie receptora. Jest antagonistą CheR - metylotransferazy - która dodaje grupy metylowe do tych samych łańcuchów bocznych glutaminianu. Im więcej estrów metylowych jest związanych z receptorem, tym bardziej jest on wrażliwy na straszne substancje. Ponieważ sygnał z receptora wyzwala jego demetylację poprzez pętlę sprzężenia zwrotnego, system jest stale dostosowywany do warunków chemicznych w środowisku i dlatego pozostaje wrażliwy na niewielkie zmiany nawet przy ekstremalnych stężeniach. Regulacja ta pozwala bakterii „zapamiętać” warunki chemiczne z niedawnej przeszłości i porównać je z obecnymi. Pod tym względem „wie”, czy porusza się z gradientem stężeń, czy też pod prąd. Należy wspomnieć o dalszych mechanizmach regulacyjnych, takich jak grupowanie receptorów i interakcje receptor-receptor, ponieważ są one również ważnymi elementami transmisji sygnału i wpływają na wrażliwość bakterii.

Chemotaksja eukariotyczna

Mechanizm stosowany u eukariontów różni się od mechanizmu u prokariotów. Niemniej jednak, postrzeganie gradientu stężenia substancji również tutaj stanowi podstawę. Ze względu na swój rozmiar prokarionty nie są w stanie wyczuć efektywnych gradientów koncentracji; w ten sposób skanują i oceniają swoje otoczenie, stale pływając (naprzemiennie na wprost lub obracając się). Z kolei eukarionty są w stanie wykrywać gradienty, co znajduje odzwierciedlenie w dynamicznej i spolaryzowanej dystrybucji receptorów w błonie komórkowej. Indukcja tych receptorów przez atraktanty lub chemorepelenty wyzwala migrację do lub z substancji chemicznej. Poziomy receptorów, wewnątrzkomórkowe szlaki sygnałowe i mechanizmy efektorowe reprezentują różne komponenty eukariotycznej chemotaksji. Tutaj ruch ameboidalny oraz rzęski i wici są charakterystycznymi efektorami organizmów jednokomórkowych (np. Ameby, tetrahymeny). Niektórzy przedstawiciele wyższego pochodzenia kręgowego, tacy jak B. Komórki odpornościowe również przemieszczają się tam, gdzie są potrzebne. Oprócz kilku immunokompetentnych komórek (granulocytów, monocytów, limfocytów), zadziwiająco duża grupa komórek - wcześniej klasyfikowanych jako związane z tkankami - znajduje się w rzeczywistości w pewnych stanach fizjologicznych (np. Komórki tuczne, fibroblasty, komórki śródbłonka) lub patologicznych (np. Metastasis) zdolne do migracji. Chemotaksja ma również duże znaczenie we wczesnych fazach embriogenezy , ponieważ rozwój liścieni jest kontrolowany przez gradienty stężeń substancji przekaźnikowych.

Poruszanie się

W przeciwieństwie do chemotaksji bakteryjnej mechanizmy poruszania się eukariontów są stosunkowo niejasne. W niektórych przypadkach wydaje się, że dostrzegane są zewnętrzne gradienty chemotaktyczne, które są odzwierciedlone w wewnątrzkomórkowym gradiencie PIP3, który wpływa na kaskadę sygnału, której kulminacją jest polimeryzacja filamentów aktyny. Ich rosnący dalszy koniec tworzy połączenia z wewnętrzną powierzchnią błony komórkowej poprzez różne peptydy i tworzą się pseudopodia . Rzęka eukariotyczna może być również zaangażowana w chemotaksję eukariotyczną. Ruch ten można wyjaśnić modyfikacją układu mikrotubularnego ciała podstawnego i aksonemu (9 * 2 + 2) opartą na Ca ²⁺ . Skoordynowane wiosłowanie setek rzęsek jest zsynchronizowane przez system submembranowy między ciałami podstawnymi. Szczegóły odpowiedzialne za kaskady sygnału nadal nie są jasne.

Rezonans wędrowny związany z chemotaksją

Chociaż chemotaksja jest najlepiej zbadaną metodą migracji komórek, należy wspomnieć o innych formach lokomocji na poziomie komórkowym.

• Chemokineza jest również wyzwalana przez rozpuszczalne w środowisku cząsteczki. Jest to jednak taksówka bez wektora, przypadkowa. Można to opisać raczej jako skanowanie otoczenia niż ruch między dwoma wyraźnymi punktami. Nie można określić żadnych komponentów kierunkowych dla wystąpienia ani zakresu.

• Atraktant gradientu jest wyrażona w haptotaksji na powierzchni komórki, podczas gdy w klasycznym modelu było bardziej prawdopodobne, że wykrywa się w wolnej przestrzeni. Macierz zewnątrzkomórkowa (ECM) odgrywa tutaj kluczową rolę. Fascynującymi przykładami modelu haptotaksji są migracja przez śródbłonek i angiogeneza, w której obecność związanych ligandów jest uważana za wyzwalacz.

• Nekrotaksja uosabia szczególny rodzaj chemotaksji, w którym substancje przekaźnikowe są uwalniane z komórek nekrotycznych lub apoptotycznych. Charakter tych substancji przesądza o przyciąganiu lub odrzucaniu komórek, co podkreśla patofizjologiczne znaczenie tego zjawiska.

Receptory

Eukarionty wyczuwają obecność bodźców chemotaktycznych głównie poprzez 7-transbłonowe (zwinięte) heterotrimeryczne receptory sprzężone z białkiem G, których ogromna klasa stanowi znaczną część genomu. Niektórzy członkowie tej nadrodziny genów są wykorzystywani w procesie wzrokowym (rodopsyna) lub węchu. Główne klasy wyspecjalizowanych receptorów chemotaktycznych są kontrolowane przez peptydy formylowe (FPR), chemokiny (CCR lub CXCR) i leukotrieny (BLT). Nawiasem mówiąc, migracja komórek może być również zapoczątkowana przez liczne receptory błonowe aminokwasów, insuliny lub peptydów wazoaktywnych.

Wybór chemotaktyczny

Ze względu na swoje podłoże genetyczne niektóre receptory są przez długi czas zintegrowane z błoną komórkową; inne wykazują krótkoterminową dynamikę, w której gromadzą się ad hoc w obecności liganda. Jego różne aspekty i wszechstronność ligandów pozwalają na wybór osoby odpowiadającej za pomocą prostego testu. Selekcja chemotaktyczna może być wykorzystana do wykazania, czy jeszcze niescharakteryzowana cząsteczka działa drogą długo czy krótkoterminową. Termin selekcja chemotaktyczna oznacza również technikę, która sortuje eukarionty lub prokariota na podstawie ich wrażliwości na ligandy selektorowe.

Ligandy chemotaktyczne

Lista cząsteczek wywołujących zjawiska chemotaktyczne jest stosunkowo długa - rozróżnia się pierwotne i wtórne. Najważniejszymi przedstawicielami ligandów pierwotnych są:

• Peptydy formylowe to di-, tri- i tetrapeptydy pochodzenia bakteryjnego (grupa formylowa na N-końcu peptydu). Są uwalniane in vivo lub po rozkładzie bakterii. Typowym przedstawicielem tej grupy jest N-formylometionylo-leucylo-fenyloalanina (w odnośnikach fMLF lub fMLP). Odgrywa w procesach zapalnych kluczowy składnik w nawiązywaniu neutrofilnych granulocytów i monocytów .

• C3a i C5a są związkami pośrednimi w kaskadzie dopełniacza . Ich synteza jest połączona z trzema alternatywnymi drogami aktywacji dopełniacza (klasyczny, lektynowy i alternatywny). Głównymi celami tych pochodnych są również neutrofile i monocyty.

• Chemokiny stanowią własną klasę cytokin . Ich grupowanie (C, CC, CXC, CX3C) świadczy nie tylko o ich budowie (specjalne ustawienie mostków dwusiarczkowych), ale także o ich dokładności: chemokiny CC działają na monocyty (np. RANTES ), CXC z kolei są swoiste dla neutrofili ( np. IL-8 ).

Badania struktury 3D chemokin pozwalają wnioskować, że charakterystyczne połączenie β-arkuszy i alfa-helis umożliwia ekspresję sekwencji, która jest niezbędna do interakcji z receptorem. Dimeryzacja i zwiększona aktywność biologiczna zostały wykazane przez krystalografię dla kilku chemokin, takich jak B. wykazano IL-8.

• Leukotrieny należą do grupy eikozanoidów : są ważnymi mediatorami lipidowymi kaskady kwasu arachidonowego , przekształcanymi przez 5-dipoksygenazę. Należy podkreślić leukotrien B4 (LTB4), który wyzwala adhezję , chemotaksję i agregację leukocytów. Jego charakterystyczne działanie jest wywoływane przez sprzężone z białkiem G heptahelikalne receptory leukotrienów i jest szczególnie widoczne podczas procesów zapalnych i alergicznych.

Dopasowanie zakresu chemotaktycznego (CRF)

Zasadniczo rozróżnia się na podstawie optymalnego skutecznego stężenia liganda. Czasami jednak bierze się pod uwagę korelację wywołanego efektu i stosunek między komórkami odpowiadającymi na odpowiedź a całkowitą liczbą. Badania nad rodzinami ligandów (np. Aminokwasami lub oligopeptydami) wykazały, że istnieje interakcja między zakresem (ugięcie, liczba osób reagujących) a aktywnością chemotaktyczną: funkcję blokady można również obserwować z dużych odległości; z drugiej strony, odpychający charakter działa z bliskiej odległości.

Znaczenie kliniczne

Zmieniony potencjał migracyjny komórek ma stosunkowo duże znaczenie w rozwoju kilku objawów klinicznych i zespołów. Zmodyfikowana aktywność chemotaktyczna patogenów zewnątrzkomórkowych (np. Escherichia coli) lub wewnątrzkomórkowych (np. Listeria monocytogenes) jest przedmiotem ogromnego zainteresowania klinicznego. Zmiana endogennych kompetencji chemotaktycznych tych mikroorganizmów może zmniejszyć lub nawet wyeliminować występowanie infekcji lub rozprzestrzenianie się wielu chorób zakaźnych. Oprócz chorób zakaźnych istnieje kilka innych stanów, w których upośledzona chemotaksja jest głównym czynnikiem etiologicznym, np. Zespół Chediaka-Higashiego , w którym gigantyczne pęcherzyki wewnątrzkomórkowe hamują prawidłową migrację komórek.

Chemotaksja (Chtx.) W chorobach

Rodzaj choroby	zwiększony Chtx.	zmniejszona Chtx.
Infekcje	Zapalenie	AIDS , bruceloza
Chtx. prowadzi do choroby	-	Zespół Chediaka-Higashiego, zespół Kartagenera
Chtx. jest osłabiona	Miażdżyca tętnic , zapalenie stawów , choroby przyzębia , łuszczyca , urazy reperfuzyjne , guzy przerzutowe	Stwardnienie rozsiane , choroba Hodgkina , niepłodność męska
Odurzenie, odurzenie	Azbestoza , benzopiren	Sole Hg i Cr , ozon (O 3 )

Pomiar chemotaksji

Dostępnych jest wiele technik służących do oceny aktywności chemotaktycznej komórki lub atrakcyjnego lub odpychającego charakteru liganda. Podstawowe wymagania dotyczące pomiaru są następujące:

• Gradienty stężeń substancji mogą rozwijać się w systemie bardzo szybko i utrzymują się przez długi czas
• Profilowane są działania chemotaktyczne i chemokinetyczne
• Migracja komórek jest możliwa w kierunku i od osi gradientu stężenia
• Zarejestrowane reakcje są w rzeczywistości wynikiem aktywnej migracji komórek

Pomijając fakt, że nadal nie ma idealnego badania chemotaktycznego, niektóre protokoły i elementy wyposażenia są zgodne z warunkami opisanymi powyżej. Najczęściej używane to:

• Próbka agaru , np. B. Komora PP
• Techniki dwukomorowe, np. B. Komory Boydena, komory Zigmonda, komory Dunna, komory wielodołkowe, techniki kapilarne
• Inne: metoda T-Maze, technika opalescencji , próbki orientacyjne

Aby komórka mogła się poruszać, potrzebuje pewnych składników komórkowych (takich jak silniki komórkowe, różne enzymy itp.). Ponadto musi mieć możliwość zmiany swojego kształtu. Ogólnie mówi się o dwóch typach lokomocji komórek:

• Hapoptatic (ruch oparty na bodźcach fizycznych i mechanicznych)
• Chemotaktyczny (migracja w odpowiedzi na gradient chemiczny)

Opis teoretyczny

Kwestia czasowego rozwoju stężenia komórek pobudliwych chemotaktycznie lub istot żywych w objętości prowadzi do częściowego równania różniczkowego wykorzystującego twierdzenie o całce Gaussa. Oprócz ruchu indukowanego chemotaktycznie wzdłuż gradientu , przepływ zwykle ma również składnik dyfuzyjny. W ten sposób równanie przyjmuje postać . Oznacza stałą dyfuzji. Oprócz tego najprostszego przypadku istnieją opisy matematyczne bardziej złożonych sytuacji w biologii teoretycznej, w których na przykład substancja chemotaktycznie aktywna może być wytwarzana przez same komórki.${\ Displaystyle {\ Frac {\ częściowy {u}} {\ częściowy {t}}} + \ nabla J = 0}$${\ displaystyle J}$${\ Displaystyle {\ Frac {\ częściowy {u}} {\ częściowy {t}}} + \ nabla J _ {\ rm {chemo}} - \ nabla D \ nabla u = 0}$${\ displaystyle D}$

Historia badań chemotaksji

Ruch żywych istot i komórek został po raz pierwszy odkryty podczas rozwoju mikroskopów ( Leeuwenhoek ). Bardziej szczegółowe badania, w tym chemotaksję, przeprowadzili Theodor Wilhelm Engelmann (1881) i Wilhelm Pfeffer (1884) w obszarze bakterii oraz HS Jennings (1906) w obszarze orzęsków .

Laureat Nagrody Nobla Ilya Ilyich Metschnikow przyczynił się do dalszych postępów w badaniach nad fagocytozą . Znaczenie chemotaksji w biologii i patologii klinicznej zostało szeroko rozpoznane w latach trzydziestych XX wieku. W tym czasie powstały podstawowe definicje na ten temat. H. Harris opisał najważniejsze metody kontroli jakości testów chemotaksji w latach pięćdziesiątych XX wieku.

W latach sześćdziesiątych i siedemdziesiątych XX wieku przełom w nowoczesnej biologii i biochemii komórki położył podwaliny pod nowe metody, które umożliwiły badanie migrujących komórek reagujących i frakcji subkomórkowych odpowiedzialnych za chemotaksję komórek. Przełomowe badania J. Adlera stanowiły ważny punkt zwrotny w naszej wiedzy na temat całego procesu sygnalizacji wewnątrzkomórkowej u bakterii. 3 listopada 2006 r. Dennis Bray z Uniwersytetu Cambridge otrzymał Europejską Nagrodę Naukową Microsoft za badania chemotaksji Escherichia coli .

Zobacz też

• Dopasowanie genetyczne

puchnąć

1. ↑ Aminokwasy. Pobrano 21 stycznia 2009 r. W języku angielskim.
2. ^ Howard C. Berg: E. coli w ruchu . W: Springer-Verlag, Berlin . ISBN 0-387-00888-8 , 2003.
3. ↑ Laszlo Köhidai: Chemotaksja jako wyraz komunikacji tetrahymeny . W: Guenther Witzany, Mariusz Nowacki (red.): Biokomunikacja orzęsków . Springer, Szwajcaria 2016, ISBN 978-3-319-32209-4 , s. 65-82 . 
4. ↑ L. Kohidai L, G. Csaba: Chemotaksja i selekcja chemotaktyczna indukowana cytokinami (IL-8, RANTES i TNF alfa) w jednokomórkowym Tetrahymena pyriformis. . W: Cytokiny . 10, 1988, str. 481-6. PMID 9702410 .
5. ^ Nicholas F. Britton: Essential Mathematical Biology. Springer-Verlag, 2004, ISBN 978-1-85233-536-6 .
6. ↑ Julius Adler, Wung-Wai Tso: Podejmowanie decyzji w przypadku bakterii: chemotaktyczna odpowiedź Escherichia Coli na konfliktowe bodźce . W: Science . 184, 1974, s. 1292-4. PMID 4598187 .
7. ^ Rob Knies: brytyjski profesor zdobywa Inauguracyjną Europejską Nagrodę Naukową. Pobrano 21 stycznia 2009 r. W języku angielskim.
8. ↑ Badanie błędów komputera zdobywa główną nagrodę. W: BBC News. Pobrano 21 stycznia 2009 r. W języku angielskim.

linki internetowe

• Chemotaxis (angielski)
• Brama migracji komórek (angielski)
• Bruce Alberts , Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff , Keith Roberts, Peter Walter : Bakteryjna chemotaksja zależy od dwuskładnikowego szlaku sygnalizacyjnego aktywowanego przez receptory powiązane z kinazą histydynową. W: Molecular Biology of the Cell. Wydanie 4, angielski.
• Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Dwuskładnikowy szlak sygnalizacyjny, który umożliwia receptorom chemotaksji kontrolowanie motoru wici podczas chemotaksji bakteryjnej . W: Molecular Biology of the Cell. Wydanie 4, język angielski.
• Darmowe narzędzie oparte na ImageJ do analizy procesów chemotaktycznych (angielski)