Rozłóg
Wici ( łac. wici ) lub wici to nitkowate struktury na powierzchni poszczególnych komórek, które służą do poruszania się . Zasadniczo różnią się one u prokariontów (rzeczy żywych bez jądra ) i eukariotów (rzeczy żywych z jądrem) pod względem struktury i funkcjonalności:
- Prokarionty mają zwinięte nici białkowe poza błoną komórkową , które nie odkształcają się aktywnie, ale są obracane przez silnik zakotwiczony w komórce i w ten sposób – podobnie jak śmigło – wywierają pchnięcie lub ciągnięcie .
- Natomiast eukarionty mają nitkowate wypukłości komórki, otoczone błoną komórkową , wewnątrz której znajduje się wiązka mikrotubuli , które powodują ruch poprzez aktywną zmianę swojego kształtu.
Te dwa zupełnie różne rodzaje organelli nazywane są zarówno wiciami, jak i wiciami , więc te dwie nazwy są używane jako synonimy . Aby jednak uwzględnić odmienną budowę i różne funkcje wici prokariotycznej i eukariotycznej pod względem nomenklatury, niemieckojęzyczni autorzy zaproponowali następującą regułę językową:
„Wici komórek eukariotycznych mają bardzo jednolitą strukturę. [...] Termin „flagella” jest zarezerwowany dla bardzo różnie zorganizowanych organelli lokomocyjnych prokariotów.”
W tym artykule to jasne przypisanie terminów „wiść” dla prokariontów i „plaga” dla eukariontów jest w dużej mierze brane pod uwagę (trudności pojawiają się na przykład przy „biczowaniu”, patrz poniżej). Należy jednak zauważyć, że to rozróżnienie nie występuje w innych aktualnych podręcznikach.
Wici prokariontów
budowa
Wici bakteryjne to pozakomórkowe, spiralne nici (" filamenty "), które są zakotwiczone w błonie komórkowej (lub błonach komórkowych) i ścianie komórkowej poprzez "haczyk" z kompleksem motorycznym . Wici, w tym kompleks haczykowo-ruchowy, zbudowane są w całości z białek . Średnica włókien większości wici wynosi około 15-20 nm i są one puste. Ze względu na małą średnicę można je uwidocznić tylko za pomocą mikroskopii ciemnego pola i mikroskopii elektronowej , a nie normalnej mikroskopii świetlnej , ale istnieją specjalne procesy barwienia, które je zagęszczają do tego stopnia, że są widoczne pod mikroskopem świetlnym .
Kiedy włókna są zbudowane, cząsteczki białka ( flaellina ) są transportowane przez wydrążony kanał wici do zewnętrznego końca i tam rosną. Jeśli w komórce jest wystarczająco duży zapas flageliny, nagromadzenie włókna może nastąpić bardzo szybko.
Wici archeonów są funkcjonalnie podobne do wici bakterii, ale składają się z różnych białek i innego kompleksu motorycznego napędzanego przez ATP .
Rodzaje biczowania
W zależności od układu i liczby wici rozróżnia się różne rodzaje wici (w kolejności malejącej prędkości pływania):
- holotrich : Liczne wici są równomiernie rozmieszczone na całej powierzchni komórki i obejmują całą powierzchnię ciała
- peritrich : wiele wici jest równomiernie rozmieszczonych na powierzchni komórki.
- polytrich-bipolar : wici są w dwóch przeciwnych grupach na biegunach komórek. (znany również jako amfitrich ).
- polytrich-monopolar : wici stoją w grupie na jednym z biegunów komórki (znany również jako lofotrycz ).
- monotrich : komórka ma tylko jedną wici.
- polarny : wici lub wici znajdują się na jednym lub obu biegunach komórki.
- boczna, boczna wici : wici stoją bocznie, a nie na biegunach komórki.
Biczowanie boczne często nie jest związane z dużą prędkością pływania, ale ma tę zaletę, że bakteria może łatwiej wciskać się w przeszkody, takie jak bardzo lepkie ciecze lub szczeliny między ciałami stałymi.
Sposób ruchu
Ze względu na zwijanie się wici działają jak śmigło. Kompleks motoryczny przekształca różnicę w stężeniu protonów między dwiema stronami wewnętrznej błony komórkowej w ruch skręcający zwiniętego włókna osadzonego na zakrzywionym „haku”, a zatem działa zgodnie z zasadą budowy podobną do zasady syntazy ATP . Mechanizm wici jest jedynym znanym prawdziwie obracającym się stawem w całej biologii, a częstotliwość rotacji wynosi około 40-50 Hz.
Kierunek obrotu wici wywołany przez silnik w połączeniu z kierunkiem nawijania cewki wici określa, czy na organizm bakteryjny wywierany jest nacisk czy ciągnięcie. Kierunek obrotów spowodowany przez silnik można odwrócić w bardzo krótkim czasie, dzięki czemu siła ciągu i ciągnięcia mogą się szybko zmieniać.
Z reguły kierunek obrotu wici jest taki, że się przesuwają. Oznacza to, że u jednobiegunowych wiciowatych bakterii znajdują się one z tyłu. Ciało bakterii obraca się (wolniej) w przeciwnym kierunku (zachowanie momentu pędu ).
U bipolarnych bakterii bipolarnych wici na obu końcach obracają się w przeciwnych kierunkach. W rezultacie wici tylnego końca mają efekt popychania, wici przedniego końca są wygięte do tyłu i obracają się wokół przedniego końca ciała bakteryjnego, zwiększając w ten sposób nacisk. Jeśli kierunek obrotu wici jest odwrócony, włókna zaginają się, tylny koniec bakterii staje się przednim końcem, a przedni koniec staje się tylnym, bakteria płynie w przeciwnym kierunku.
Wici wśród peritrich flagellated bakterie obracają się w tym samym kierunku, zazwyczaj tak, że oni naciskać. W ten sposób łączą się, tworząc skierowaną do tyłu, zwiniętą wiązkę, znaną również jako „plecionka z plagi”, która popycha bakterie do przodu. W przypadku odwrócenia kierunku rotacji wici u wiciowców perytrycznych, poszczególne wici wystają promieniowo z ciała bakteryjnego, a ich efekt przyciągania do ciała bakteryjnego jest średnio niwelowany, co powoduje, że bakteria spada w jednym miejscu w przypadkowym ruchu.
Odwrócenie kierunku rotacji wici i związana z tym zmiana kierunku ruchu odgrywają ważną rolę w taksowaniu (patrz na przykład chemotaksja ).
Plagi eukariontów
budowa
Wici eukariontów to nitkowate struktury, które wystają z ciała na zewnątrz do otaczającego środowiska i są otoczone błoną komórkową i wypełnione cytoplazmą . Wewnątrz znajdują się mikrotubule w specjalnym układzie, tzw. 9×2+2; Dziewięć podwójnych mikrotubul tworzy w przekroju okrąg z dwoma pojedynczymi mikrotubulami pośrodku. Każda z podwójnych mikrotubul składa się z kompletnej mikrotubuli (kanalika A) i niekompletnej (kanalika B). Na kanaliku A znajdują się pary ramion białkowych, które nazywane są ramionami dyneinowymi , w tych samych odstępach wysokości, w przybliżeniu co 20 nm . Ten układ mikrotubul jest określany jako struktura 9 × 2 + 2, a cała wiązka mikrotubul jako aksonem . Struktura ta jest stabilizowana przez różne białka pomostowe (zwłaszcza nexin ). U podstawy wici, gdzie łączy się z ciałem komórkowym, znajduje się aparat podstawowy zwany blefaroplastem lub kinetosomem, który jest strukturalnie podobny do centriolu . Składa się z dziewięciu potrójnych mikrotubul ułożonych w okrąg (struktura 9 × 3), który leży w drugiej strukturze o identycznej strukturze 9 × 3. Jest również często określany jako centriol. Wici eukariotyczne są skierowane na wolny koniec. Ich średnica wynosi około 250-300 nm, długość od kilku mikrometrów do ponad 150 µm.
Żywym przykładem wiciowców są plemniki .Ruch odbywa się w fali o stałej amplitudzie od podstawy do czubka wici.
Wraz z rzęskami , wici eukariontów są również znane jako undulipodia .
Sposób ruchu
Zgodnie z aktualnym stanem wiedzy zmiana kształtu wymagana dla skuteczności hydrodynamicznej następuje poprzez wzajemnie przeciwstawne przesuwanie się podwójnych włókienek. Energia do tego ma być dostarczana przez ramiona dyneiny poprzez hydrolityczne rozszczepianie fosforanu z ATP . Białko dyneina , które tworzy ramiona dyneiny , ma aktywność ATPazy . Przesuwanie się mikrotubul powoduje zmianę kształtu wici.
Zmiany kształtu wici są różne w zależności od rodzaju wici. Mogą składać się z fali (falowania) biegnącej po wici w płaszczyźnie lub w formie spirali o ruchach kołowych do eliptycznych , mogą również składać się z uderzenia wici, przy czym wici zakrzywiają się w jednym kierunku i że tak powiem , infiltruje medium i uderza w przeciwnym kierunku, wywierając w ten sposób siłę. Wici, które poruszają się w opisany sposób, nazywane są rzęskami . Są one zwykle krótsze niż inne wici i są ułożone gęściej na powierzchni komórek i tkanek.
Konsekwencją ruchu wici może być ruch osobnika, ale może również skutkować ruchem sąsiedniego ośrodka lub cząstek w sąsiedztwie, nawet gdy osobnik jest w spoczynku. Przykłady poruszania się osobnika: swobodnie poruszające się orzęski , wiciowce , plemniki . Przykłady poruszania się sąsiedniego ośrodka lub cząstek: utrwalone rzęski, nabłonek rzęskowy w tchawicy zwierząt.
Wariacje, typy biczowania
W niektórych jednokomórkowych glonach i pierwotniakach występują wici z wieloma bocznymi krótkimi włóknami, tzw. Mastigonemen lub fibrylacja i są zajęte jako Flimmergeißeln . Mastigonemy mogą występować w jednej serii (stichonematic) lub w dwóch seriach (pantonematic).
Jeśli komórka ma kilka wici, mówi się o wiciach izokontalnych , jeśli są one podobne, na przykład z zielonymi algami. Różne wiciowce są określane jako heterokontalne lub anizokontalne , z długą, skierowaną do przodu rzęską wici zwykle służącą jako ciągnąca wici i krótką, gładko ciągnącą wici skierowaną do tyłu, na przykład w przypadku heterocontae . W przeciwieństwie do form wiciowców komórki bez wici nazywane są akont .
W zależności od miejsca włożenia wici, rozróżnia się akrokont (z przodu, pociągnij flagę), pleurokont (z boku) i opisthkont (z tyłu , pociągnij flagę ).
Indywidualne dowody
- ↑ Kleinig, Maier: Biologia komórki , wydanie 4, 1999, s. 151.
- ↑ Na przykład B. w niemieckim tłumaczeniu trzeciego wydania Alberts' Essential Cell Biology (2005) angielski oryginalny „flagella” przetłumaczony z „flagella (flagella)” i z powodu tego równania wici eukariontów jest określany jako „flagella w poniższym tekście, por. ibid. s. 625 n.
- ↑ Isokont w Springer Leksykonie Biologii
- ↑ Heterokont w Springer Lexikon der Biologie
- ↑ Akont w Springer Encyclopedia of Biology