Mikrotubule
| Rodzic |
| Cytoszkielet |
| Ontologia genów |
|---|
| QuickGO |
Mikrotubule są rurowe kompleksów białkowych , które razem z mikrowłókien i włókien pośrednich tworzą się podporowej eukariotycznych komórek. Są współodpowiedzialne z jednej strony za mechaniczną stabilizację komórki i jej kształt, z drugiej strony w interakcji z innymi białkami za ruchy i transport wewnątrz komórki oraz za aktywne ruchy całej komórki.
budowa
Mikrotubule to zrównane struktury, których końce są oznaczone jako plus i minus ze względu na ich kierunek polimeryzacji. Składają się z jednostek, które z kolei są zbudowane jako heterodimery bez wiązania kowalencyjnego z jednej cząsteczki α- tubuliny (ujemnej) i β-tubuliny (dodatniej). Jednostki tworzą subfilamenty (tak zwane protofilamenty) poprzez połączenie podłużne, z których 13 zazwyczaj tworzy ścianę mikrotubul w połączeniu bocznym. W komórce mikrotubule są zwykle związane swoim ujemnym końcem (przez α-tubulinę) z centrum organizacji mikrotubul (MTOC ), które zawiera γ-tubulinę. Tubuliny różnych organizmów nie są identyczne. W rezultacie średnica mikrotubul waha się od 20 do 30 nanometrów .
Mikrotubule są strukturami względnie przejściowymi o średniej długości życia rzędu 10 minut, chyba że zostaną ustabilizowane przez włączenie do większych struktur. W cytoplazmie komórek zwykle występuje równowaga między spolimeryzowaną i zdepolimeryzowaną tubuliną. Jednostki tubuliny stale rosną, zarówno na dodatnim, jak i ujemnym końcu mikrotubuli, a także ponownie ulegają depolimeryzacji, tak że powstaje równowaga, przy czym oba procesy przebiegają szybciej po stronie dodatniej. Koniec rurki rośnie w sposób ciągły i nagle rozpada się na dłuższej odległości (patrz niestabilność dynamiczna ). Jeśli równowaga zostanie zachwiana, mikrotubule mogą całkowicie się rozpuścić. Wręcz przeciwnie, możliwe jest również wyczerpanie zapasu jednostek tubulinowych. Niska temperatura i nadmiar jonów wapnia sprzyjają depolimeryzacji mikrotubul. Dynamiczna sieć włókien mikrotubul w komórce ma swój początek w centrum organizacyjnym mikrotubul ( MTOC ). Gromadzenie się i rozkład mikrotubul może być hamowane przez inhibitory cytoszkieletu .
organizacja
Liczne białka są związane z mikrotubulami, tak zwanymi MAP ( białka związane z mikrotubulami ). Najbardziej znane są białka motoryczne, takie jak dyneina i kinezyna . Wydaje się, że niektóre MAP są w stanie stabilizować mikrotubule. MAP mogą łączyć mikrotubule, tworząc większe struktury. W szczególności należy tu wymienić aksonemy , osiowe włókna przydatków ruchomych komórek: rzęski ruchome i wici eukariotyczne (wici). Aksonem to wiązka, w której dziewięć podwójnych kanalików otacza dwie pojedyncze w środku; mówi się o strukturze (9 × 2 + 2) (patrz rysunek). Podwójne kanaliki mają asymetryczny przekrój poprzeczny, w którym cała „rurka A” łączy się z niekompletną „rurką B”.
Centriole tworzą inną jednostkę organizacyjną ; są to rurki według wzoru (9 × 3 + 0). Indywidualnie pełnią funkcję podstawnych ciał rzęsek i wici. W komórkach zwierzęcych para centrioli połączonych pod kątem prostym z otaczającą macierzą zawierającą γ-tubulinę tworzy centralny korpus, centrosom , MTOC, który zwykle znajduje się w pobliżu środka komórki iz którego kilkaset mikrotubul wyrasta w gwieździe kształt we wszystkich kierunkach. Docierając do warstwy korowej komórki, tzw. Kory komórkowej, mogą pomóc w ustabilizowaniu kształtu komórki poprzez kontakt z innymi elementami cytoszkieletu. Centrosom jest podwajany, zanim komórki się podzielą, a dwa centrosomy tworzą teraz bieguny aparatu wrzeciona , który z kolei składa się z mikrotubul i którego zadaniem jest dystrybucja chromosomów do komórek potomnych.
funkcjonować
Oprócz ciągłego gromadzenia się i rozpadu na końcach, mikrotubule są sztywne i niezmienne. Jednak pełnią one nie tylko funkcje pomocnicze w komórce. Białka motoryczne, które wiszą wzdłuż mikrotubul (takich jak gąsienice), zużywają ATP , przenoszą pęcherzyki i granulki przez komórkę. Kinezyny zwykle transportują w kierunku dodatnim, dyneiny w kierunku ujemnym. Przed podziałem komórki mikrotubule tworzą aparat wrzecionowy , przez który chromatydy są przyciągane do biegunów komórki (bez końców mikrotubul). W komórkach nerwowych pęcherzyki wypełnione neuroprzekaźnikami migrują z ciała komórki do synaps w kierunku dodatnim, patrz transport aksonalny .
Rzęski i wici wytwarzają inny rodzaj ruchu . W axonemes opisane powyżej zawierają dyneiny , między innymi . Napinając mikrotubule względem siebie, dyneina zagina aksonem (do tego służy również ATP). Rzęski mogą generować prądy za pomocą uderzeń rzęskowych skoordynowanych w fazie i kierunku, patrz orzęski lub transportować materiał w świetle, patrz nabłonek rzęskowy . Wici poruszają pojedynczymi komórkami (np. Plemnikami ), uderzając tam iz powrotem. Plan (9 × 2 + 2) aksonemu został zachowany przez ewolucję od prymitywnych organizmów jednokomórkowych do ludzi. Plan (9 × 2 + 0) również występuje często. Rzęski tego typu są w większości nieruchome. Tworzą wyspecjalizowane przedziały komórkowe - np. B. zewnętrzny odcinek rzęskowych komórek fotoreceptorowych , chemoreceptory komórek węchowych lub detektory przepływu w płynach.
Znaczenie w walce z rakiem
Mikrotubule mają ogromne znaczenie w walce z rakiem . W szczególności substancje zaburzające równowagę dynamiczną montażu i demontażu mikrotubul utrudniają prawidłowy rozwój i działanie aparatu wrzeciona, a tym samym działają jak toksyny mitotyczne , tj. to znaczy zapobiegają prawidłowemu podziałowi komórek, a tym samym rozwojowi guzów i przerzutów. Niektóre są stosowane jako cytostatyki w chemioterapii . Alkaloidy z różowego katarantusa ( Catharanthus roseus , dawniej Vinca roseus ), winkrystyny i winblastyny wytrącają tubulinę. Paklitaksel (Taxol), alkaloid z cisu pacyficznego ( Taxus brevifolia ) i epotilon z myxobacterium Sorangium cellulosum stabilizują mikrotubule i zapobiegają ich depolimeryzacji.
Jednak cytostatyki działają również w innych tkankach lub narządach, w których dzielą się komórki. Są to m.in. B. naskórek, mieszki włosowe, szpik kostny jako tworzenie komórek odpornościowych i krwi, wątroba i gonady. W związku z tym cytostatyki mają wiele znaczących skutków ubocznych, takich jak wypadanie włosów, krwawienie z jelit lub zwiększona podatność na infekcje .
Znaczenie dla hodowli roślin
Kolchicyna , alkaloid z krokusa jesiennego ( Colchicum autumnale ), hamuje polimeryzację mikrotubul poprzez wiązanie jednostek tubuliny i usuwanie ich z krążenia. Celowo zapobiegając mejozie , można go z powodzeniem stosować do uprawy roślin poliploidalnych . W organizmach zwierzęcych kolchicyna jest uważana za szkodliwą dla zarazków.
Fizyka kwantowa i świadomość
Stuart Hameroff i Roger Penrose wspólnie postawili hipotezę, że formujące świadomość funkcje mózgu są oparte na makroskopowych efektach kwantowych, które zachodzą w mikrotubulach szkieletu komórkowego . Na wyższych etapach ewolucji są to mikrotubule neuronów mózgowych , ale w zasadzie ten niemal panpsychiczny mechanizm dotyczy nawet organizmów jednokomórkowych z cytoszkieletem .
linki internetowe
literatura
- Klaus Werner Wolf, Konrad Joachim Böhm: Organizacja mikrotubul w komórce . W: Biology in Our Time. 27, 2, 1997, ISSN 0045-205X , str. 87-95.
- James R Davenport, Bradley K Yoder: Niesamowita dekada dla rzęski pierwotnej: spojrzenie na zapomniane kiedyś organelle. W: Am J Physiol Renal Physiol. 289, nr 6, 2005, str. F1159-1169. doi : 10,1152 / ajprenal.00118.2005 . PMID 16275743 .
Referencje, notatki
- ↑ S. Hameroff: Jak biologia kwantowego mózgu może uratować świadomą wolną wolę. W: Frontiers in Integrative Neuroscience. Tom 6, 2012, s. 93, doi : 10.3389 / fnint.2012.00093 , PMID 23091452 , PMC 3470100 (pełny tekst dowolny).
- ^ S. Hameroff, R. Penrose: Świadomość we wszechświecie: przegląd teorii „Orch OR”. W: Physics of life reviews. Tom 11, numer 1, marzec 2014, s. 39-78, doi : 10.1016 / j.plrev.2013.08.002 , PMID 24070914 (recenzja).