Rzęsy

Jako rzęski i rzęsek ( szer. Rzęski , rzęs „) odnosi się do szczególnego rodzaju procesu komórkowego w komórkach eukariotycznych organizmów. Cylindryczny, długi na 5-10 µm i smukły około 250 nm wypukłość błony komórkowej zawiera oprócz cytoplazmy szkielet rurowy złożony z wiązek mikrotubul , tzw. aksonem . Rama ta składa się z dziewięciu kołowo ułożonych dubletów mikrotubul (9 × 2), w środku których mogą znajdować się dwie centralne mikrotubule (9 × 2 + 2) lub nie (9 × 2 + 0). Rozróżnia się według tego

  • Wtórne rzęski z centralnymi mikrotubulami , plan 9 × 2 + 2 , które są w większości aktywnie ruchome, ruchliwe .
Rzęski wtórne pod mikroskopem elektronowym : struktura 9 × 2 + 2 staje się widoczna w przekroju.
Są to tak zwane również rzęsy , rzęsy lub rzęsy i są zgrupowane razem z podobnie skonstruowane, nieco dłuższy wici z eukariontów jako undulipodia ( „falistymi nogi”). Podczas gdy poszczególne komórki poruszają się poprzez ruchy wici, połączone ze sobą komórki nabłonkowe wykorzystują swoje rzęski do przemieszczania płynów w oskrzelach lub jaju w jajowodzie po powierzchni nabłonka w skoordynowanym działaniu.
• Wewnętrzna ruchliwość rzęsek wtórnych jest możliwa tylko dzięki wyposażeniu ich w dodatkowe białka, które łączą ze sobą pary mikrotubul (pas nexin, promieniste szprychy) i przesuwają je względem siebie (ramiona dynein). Jeśli ich nie ma, rzęski o wzorze 9 × 2 + 2 również nie są ruchliwe, tak jak rzęski komórek węchowych z receptorami zapachu .
  • Pierwotne rzęski bez centralnych mikrotubul , plan 9 × 2 + 0 , które z reguły można poruszać tylko biernie.
Pierwotne rzęski są również rzęskami węzłowymi zarodka myszy (obraz z mikroskopu elektronowego)
Możliwe, że każda z komórek w ludzkim ciele ma jedną z tych pierwotnych rzęsek, która odgrywa ważną rolę podczas rozwoju embrionalnego i różnicowania tkanek i może służyć jako mechano lub chemosensor.
• Jednak struktura (pierwotna) bez centralnie zlokalizowanych mikrotubul nie wyklucza w zasadzie aktywnej mobilności. Węzłowy rzęski - nazwany zarodka pierwotnego węzeł (łac węzeł „węzeł”), formację podczas gastruli fazy o w rozwoju zarodka od ssaków, przy czym tego rodzaju rzęsek odkryto - na przykład 9 x 2 + 0 zbudowane a jednak ruchliwy . Ich aktywność tworzy asymetryczny przepływ okołozarodkowy, co prowadzi do bocznej odmiennej ekspresji białek sygnałowych (takich jak Nodal ), a tym samym powoduje lateralizację narządów wewnętrznych.

Przez długi czas zainteresowania badawcze koncentrowały się prawie wyłącznie na rzęskach kinetycznych, które ze względu na swoją ruchliwość rzucają się w oczy, podczas gdy niepozorne rzęski pierwotne były obserwowane, ale mało zwracane na nie. Jednak odkąd około 2000 r. stało się jasne, że rozwój organizmu zwierzęcego i funkcja wielu jego narządów zależy w decydujący sposób od obecności zdrowych rzęsek pierwotnych, zostały one intensywnie zbadane lub związane z nimi choroby, takie jak ciliopatie , takie jak: jako zespół Kartagenera u ludzi.

W wielu eukariontach występują rzęski . W królestwie zwierząt można je znaleźć na prawie wszystkich typach komórek, ale rzadko u roślin, zwłaszcza nie kwitnących, np . sagowców . U nicieni i stawonogów w niektórych komórkach nerwowych znajdują się tylko rzęski pierwotne . Pierwotniaki, takie jak orzęski, mają tylko drugorzędową kinozę.

rzęski wtórne

Struktura i występowanie

Każda rzęska otoczona jest na zewnątrz błoną plazmatyczną . Wewnątrz cytoplazmy, jako specjalny formowania cytoszkieletu leży tzw aksonema składa się z wiązek grzywny tubuliny włókien wydrążonych mikrotubul . W przypadku rzęsek wtórnych są one ułożone według wzoru 9 × 2 + 2: W środku rzęsek znajdują się dwa pojedyncze centralne kanaliki (singlety) w osłonce podobnej do pochwy (pochewka środkowa). Te dwie centralne pojedyncze kanaliki są kołowo otoczone dziewięcioma podwójnymi kanalikami (dubletami), z których każdy składa się z połączonych z nim kanalików A i kanalików B.

Schemat rzęsek wtórnych

Na każdej kanaliku A znajdują się pary struktur przypominających ramiona ( ramiona dyneinowe ), które są skierowane w stronę kanalika B sąsiedniego dubletu. Dublety ułożone w okrąg są połączone ze sobą w sposób pierścieniowy za pomocą łączników nexin i tak zwanych promieniowych szprych, z których każdy ma owinięte kanaliki środkowe.

Wszystkie dwadzieścia mikrotubul emanuje z korpusu podstawnego , centrum tworzenia rzęsek u podstawy rzęsek. Włókna strefy przejściowej zakotwiczają ten kinetosom w błonie komórkowej i oddzielają pokryte błoną rzęski z aksonemem od reszty ciała komórki w taki sposób, że można mówić o kompartmentalizacji .

Bicie rzęsek wtórnych jako ruch aktywny jest powodowane przez energochłonne napięcia mikrotubul wewnątrz rzęsek. Proces ruchu można opisać jako mechanizm przesuwającego się filamentu. Ramiona wykonane z dyneiny , zawsze zakotwiczone do kanalika A, stykają się swoimi końcówkami z kanalikiem B następnego sąsiedniego dubletu i mogą wykorzystać to połączenie do wywołania zależnego od ATP przesunięcia dubletów względem siebie, tak że zgięcie jest Utworzony. Nexin , wysoce rozciągliwe białko, utrzymuje sąsiednie dublety razem podczas tego procesu poślizgu.

Takie rzęski kina często powstaje w dużych ilościach na powierzchni komórek z jednokomórkowych lub wielokomórkowych organizmów . Wici i rzęski są naukowo podsumowane pod ogólnym terminem Undulipodien (liczba pojedyncza Undulipodium ), ze względu na tę samą zasadę budowy.

Rzęski nabłonka oskrzeli , obok nich widoczne również mikrokosmki (na zdjęciu po prawej u dołu)

Niektóre orzęsków mieć grup rzęsek, które są ze sobą połączone. Takie ugrupowania przydatków nazywane są również cirrus (łac. locke).

Czasami rzęski nie różnią się wyraźnie od mikrokosmków . Nie mają one jednak struktury zbudowanej z mikrotubul, ale są wyposażone we włókna aktynowe , również innego pochodzenia i zwykle tylko biernie ruchome. Mikrokosmkami nie rzęski, znajdują się w jelitach z ssaków , na przykład , gdzie służą do zwiększenia powierzchni. Miazga przemieszcza się tutaj poprzez perystaltykę komórek mięśniowych. Innym przykładem procesów komórkowych błędnie nazywanych rzęskami jest tworzenie się komórek rzęsatych w uchu wewnętrznym . Absorbujące bodziec wyrostki tych komórek czuciowych, dawniej znane jako stereocilia , są również mikrokosmkami i dlatego są teraz określane jako stereokosmki . W ludzkiej komórce włosowej rzęski istnieją tylko w systemie embrionalnym i ulegają degeneracji podczas rozwoju.

Rzęsy nie powinny być mylone z wici z bakteriami . Są one znacznie szczuplejsze, składają się w całości z białka (flagelliny) i nie są otoczone błoną. Ich działanie również opiera się na zupełnie innej zasadzie (mianowicie rotacji podobnej do śruby okrętowej).

Ruch i funkcja

Kinocilia rzadko występują pojedynczo, ale głównie w dużych ilościach i często w rzędach lub polach na komórce. Skoordynowane, podobne do steru bicie ruchomych rzęsek spełnia następujące funkcje:

Po mocnym ruchu do przodu następuje wolniejszy, bardziej zakrzywiony ruch rzęsek do tyłu

Kinocilia lub rzęsy to niejako elastyczne miniaturowe wiosła, które w przeciwieństwie do wici uderzają jednopłaszczyznowo (w jednej płaszczyźnie). Poziom i kierunek układania są ustalone dla każdego stropu. Podczas silnej sugestii rzęski są prawie rozciągnięte. Wolniejsze odbicie następuje w sposób zakrzywiony, z falą zagięcia biegnącą od podstawy rzęsek do czubka rzęsek, a rzęski powracają do swojej pierwotnej pozycji, jeśli opór otoczenia jest niewielki. Krzywa w przestrzeni może być pokonywana w tym samym czasie.

Każda rzęska w rzędzie rzęsek uderza o ułamek później niż poprzednia. Nazywa się to ruchem metachronicznym . Ruch zbiorowy jest pofałdowany, porównywalny do pola kukurydzy kołyszącego się na wietrze.

Częstotliwość uderzeń rzęsek może wynosić od 5 do 20 Hz , w zależności od warunków środowiskowych . Istnieją czynniki, które mogą przyspieszyć częstotliwość, takie jak ciepło lub niektóre leki. Jednak inne czynniki, takie jak nikotyna lub infekcja bakteryjna , hamują częstotliwość lub nawet prowadzą do przestoju .

rzęski pierwotne

Reprezentacja podstawowego aparatu rzęski za pomocą kinetosomu

W przeciwieństwie do „ruchliwych” rzęsek wtórnych, które zwykle są ruchliwe aktywnie, rzęski pierwotne są w większości ruchliwe tylko biernie. Z reguły jest tylko jedna taka „nieruchliwa” komórka na komórkę, która jest utworzona zgodnie ze schematem 9 × 2 + 0 - brakuje zatem centralnej pary.

Prawie wszystkie komórki kręgowców mają pojedynczą nieruchomą rzęskę, znaną również jako „pierwotna rzęska”, która przez długi czas była zaniedbywana w badaniach. Te rzęski pierwotne często stanowią wrażliwe przedłużenie komórki.Z tych nieruchomych rzęsek rozwinęły się również wyspecjalizowane struktury; Na przykład zewnętrzny segment komórek fotoreceptorowych w oku jest połączony z segmentem wewnętrznym za pomocą wyspecjalizowanej rzęski, tzw. rzęski łączącej.

W przeciwieństwie do tego, węchowe komórki jak komórki czuciowe w zapachu również węchowych kręgowych neuronów , każdy z maksymalnie dwudziestu nichtmotile rzęsek ze specjalnymi receptory węchowe ; jednak te specjalne procesy komórek nerwowych są zorganizowane zgodnie ze schematem 9 × 2 + 2 rzęsek wtórnych.

Indywidualne dowody

  1. ↑ a b Renate Lüllmann-Rauch: podręcznik histologii kieszonkowej. Wydanie II. Thieme Verlag, 2006, ISBN 978-3-13-129242-1 , s. 550f .
  2. ↑ Stefan Silbernagl: Fizjologia atlasu kieszonkowego. Wydanie ósme. Thieme Verlag, 2012, ISBN 978-3-13-152538-3 s . 36f .

literatura

Zobacz też

linki internetowe