Eukarionty

Eukarionty
Różne eukarionty

Różne eukarionty

Systematyka
Klasyfikacja : Kreatura
Domena : Eukarionty
Nazwa naukowa
Eukariota
Chatton , 1925
Schematyczne przedstawienie komórki zwierzęcej jako przykładu komórki eukariotycznej
Schematyczne przedstawienie komórki roślinnej jako przykładu komórki eukariotycznej

Eukarionty lub eukariontów (Eukaryota) (od starożytnego greckiego εὖ ue = „prawo”, „dobry” i κάρυον Karyon =, orzechów „” rdzeń „) są domeny z ludźmi , których komórki ( eucytes ) prawdziwy rdzeń i bogatym podziałów mają ( Zwierzęta , rośliny i grzyby ). W tym miejscu różnią się one od pozostałych dwóch domen w systemie żywych istot , bakterii prokariotycznych i archeonów (te ostatnie znane również jako bakterie pierwotne w przeszłości), obie z komórkami procytycznymi .

cechy charakterystyczne

Komórki eukariontów mają zwykle średnicę od 10 do 30 µm. Zwykle są znacznie większe niż u prokariotów , ich objętość wynosi około 100 do 10 000 razy. Dla sprawnego funkcjonowania procesów komórkowych na większych odległościach w obrębie komórki korzystny jest wyższy stopień organizacji i podział przestrzeni komórkowej na przedziały (przestrzenie ograniczone) oraz transport pomiędzy tymi przedziałami. Z tego powodu komórki eukariotyczne są zbudowane za pomocą organelli komórkowych, które podobnie jak narządy ciała pełnią różne funkcje. Organellą, która nadaje jej nazwę, jest jądro zawierające większość materiału genetycznego komórek eukariotycznych. W zależności od typu, inne geny występują w mitochondriach (organellach dostarczających energię poprzez reakcje chemiczne), w pojedynczych przypadkach w ich spokrewnionych z nimi wodorosomach i prawie we wszystkich plastydach (w tym w fotosyntetycznych chloroplastach ). Organelle systemu endomembranowego służą do transportu wewnątrzkomórkowego .

Strukturę i kształt nadaje komórkom eukariotycznym cytoszkielet , który służy również do poruszania się. Składa się z mikrotubul , włókien pośrednich i mikrowłókien . Niektóre eukarionty, takie jak rośliny i grzyby, mają również ściany komórkowe, które otaczają komórki poza błoną cytoplazmatyczną i określają ich kształt.

Inną szczególną cechą eukariontów jest biosynteza białek : w przeciwieństwie do prokariontów, eukarionty są w stanie wykorzystać tę samą informację DNA do produkcji różnych białek poprzez alternatywne splicing .

Wielokomórkowość

Eukarionty mogą być organizmami jednokomórkowymi lub wielokomórkowymi. Składają się one z dużej liczby komórek o wspólnym metabolizmie, przy czym specjalne typy komórek przejmują określone zadania. Większość znanych komórek wielokomórkowych to eukarionty, w tym rośliny , zwierzęta i grzyby wielokomórkowe .

Systematyka

Nazwa odnosi się do obecności jądra komórkowego (Eukaryota / Eukaryonta / Eucarya / Eukarya; zbyt starogreckie εὖ eû 'dobre, prawdziwe' i κάρυον káryon ' orzech ').

W systemie biologicznym eukarionty tworzą jedną z trzech domen , czyli najwyższe kategorie klasyfikacji istot żywych. Obecna systematyka eukariontów została opracowana przez Adl et al. Założona w 2012 roku. Dzieli eukarionty w następujący sposób:

Występują również liczne taksony o niepewnej pozycji ( incertae sedis ), w tym m.in

Systematyka według Cavaliera-Smitha

Cavalier-Smith klasyfikuje eukarionty w następujący sposób:

 Eukariota 

Tsukuba


   
 Discicristata 

Euglenozoa


   

Perkolozoa



 Ortokarionty 

Jakuba


 Neokarionty 
 Diaforetyki 

Archaeplastida


 Chromista 

Hacrobia


   

SAR




 Skotokarionty 

Metamonada


   

Malawimonas


 Podiata 

Planomonadida


   


Mantamonadida


   

Diphyllatea



 amorfia 

Amebozoa


 Obazoa 

Breviata


   

Apusomonadida


   

Opistokonta













Szablon: Klade / Konserwacja / Styl

Historia rozwoju

Możliwy scenariusz „eukariogenezy”. 1-2: a archaeon z grupy Lokiarchaeota , zawierająca Rickettsia -jak a-Proteobacteria bak-Te-RI zamówienie . 3: Symbioza z wbudowanymi bakteriami tworzy pierwszy organizm wykorzystujący mitochondria (1MO lub FME, pierwsza mitochrondria zawierająca endosymbiont) 4: „Pierwotny eukariont” (LECA, ostatni wspólny przodek eukariotyczny)
Model eukariogenezy E 3

Najstarsze makroskopowe, wielokomórkowe, prawdopodobnie eukariotyczne skamieliny mają 1,5 miliarda lat. Nie wiadomo, czy hipotetyczni prekursorzy ewolucyjni eukariontów – tzw. karioty oryginalne – posiadały już organelle (byłyby one konieczne ze względu na niekorzystny stosunek powierzchni do objętości), czy też nabyły je dopiero w toku ewolucji w kierunku rzeczywistych eukariontów. Najbardziej znaną teorią o pochodzeniu organelli jest teoria endosymbiotyczna , która mówi, że mitochondria i chloroplasty wracają do bakterii, które zostały pierwotnie połknięte jako pokarm przez „prymitywne”, drapieżne prymitywne kariota i niektóre z nich nie zostały strawione jako pokarm. przypadkiem, ale weszła symbioza z oryginalnym kariotem.

Ostatni wspólny przodek wszystkich współczesnych eukariontów - zwany także Ostatni eukariotycznych wspólnego przodka , keramzyt w skrócie - powinny mieć zarówno wyznaczonej jądro i mitochondria, ponieważ wszystkie eukarionty zbadanych do tej pory mają mitochondriów, mitochondriów, jak organelli lub przynajmniej jądrowego DNA mitochondrialnego pochodzenie (przeniesione przez boczny transfer genu ). Chociaż Thomas Cavalier-Smith wprowadził nazwę Archezoa dla niedawnych amitochondrialnych pierwotniaków z jądrem, które uważał za relikty ewolucyjne z czasów przed LECA, coraz więcej było wskazań, że Archezoa są wtórnymi amitochondrialnymi prawdziwymi eukariontami, czyli potomkami LECA.

Jako alternatywę dla pierwotnej hipotezy kariota dyskutowane jest pozyskiwanie mitochondriów przez archeony ( hipoteza wodorowa ). To przejęcie mogło mieć miejsce przed lub w tym samym czasie co przejęcie jądra komórkowego i mogło mieć również pochodzenie wirusowe (wśród NCLDV ) („eukariogeneza wirusowa”, część hipotezy „poza wirusem”) . Wirusy DNA, takie jak ' Medusaviridae ' są sprzedawane jako kandydaci; a także ' Pseudomonas Phage 201phi2-1 ' z rodzaju Phikzvirus , rodzina Myoviridae , gigantyczny bakteriofag , który po zakażeniu komórki bakteryjnej tworzy strukturę podobną do jądra , która oddziela białka w zależności od ich funkcji . kluczowe właściwości znaleziono również w znalezionym pokrewnym fagu.

Badanie opublikowane jesienią 2020 r., oparte na szeroko zakrojonych analizach genomu, sugeruje, że – chociaż nie odnaleziono jeszcze głównie amitochondrialnych eukariontów – przodkowie eukariontów najpierw nabyli złożony genom z powiązanymi strukturami, a następnie mitochondria (lub ich prekursory).

Podsumowanie tej dyskusji można znaleźć w Traci Watson (2019); na temat różnych punktów widzenia patrz Guglielmini i in. (2019) i Koonin / Yutin (2018).

Po 12 latach badań mikrobiolodzy poinformowali w 2019 r., że z powodzeniem wyizolowali i wyhodowali bardzo wolno rozmnażającego się lociarchaeon z błota głębinowego. Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum jest niezwykle wolno rosnącym archeonem heterotroficznym, który według porównania jego genomu jest blisko spokrewniony z genomem eukariontów, czerpie energię z rozpadu peptydów i aminokwasów, wytwarzając i uwalniając w tym procesie wodór. Archaeon rozwija się tylko obowiązkowego syntrofia organizmów wodór metabolizmie, z których jeden jest redukujące siarczany delta proeobacterium z tych Desulfovibrionales . Autorzy zakładają, że siłą napędową endosymbiozy, która doprowadziła do powstania eukariontów, byłaby druga bakteria, która nie istniała w ich układzie modelowym, przyszłe mitochondrium, którego zadaniem początkowo było przede wszystkim usuwanie tlenu, który jest toksyczny dla obligatoryjnego beztlenowca. archeon . Rola mitochondrium w metabolizmie energetycznym byłaby zatem drugorzędna. Autorzy uważają, że kluczowa rola samego metabolizmu wodoru, sugerowana w alternatywnych scenariuszach teorii endosymbiotycznej, jest nieprawdopodobna. W związku z tym sama wykorzystująca wodór bakteria nie stałaby się endosymbiontem. Hipoteza ta zakłada wczesne pochodzenie mitochondrium we wciąż prymitywnej, podobnej do archeonów komórce gospodarza i różni się tym od alternatywnych scenariuszy, takich jak hipoteza „Archezoa” Thomasa Cavaliera-Smitha , zgodnie z którą prawie kompletny proeukariota nie stać się mitochondrium do późna. W związku z tym „przechwytywanie” przyszłego mitochondrium poprzez fagocytozę byłoby nieprawdopodobne, ponieważ brakłoby niezbędnych struktur wewnętrznych, takich jak cytoszkielet . Co ciekawe jednak , Prometheoarchaeum ma mackowate wyrostki komórkowe, którymi podobny organizm w Archeanie mógłby alternatywnie przyjąć hipotetyczną endosymbiontę.

Powstawanie chloroplastów fotosyntetyzujących eukariontów poprzez endosymbiozę to proces późniejszy, najpierw cyjanobakterie zostały połknięte przez niefototroficzne eukarionty, co prawdopodobnie w tej formie wystąpiło tylko raz ( endosymbioza pierwotna ). Z nich pochodzą inne plastydy ( leukoplasty itp.).

Później złożone plastydy (z więcej niż podwójną błoną i prawdopodobnie nukleosomem ) rozwinęły się w wyniku wtórnej endosymbiozy , tj. H. (Inne) niefototroficzne eukarionty przyjmowały fototroficzne eukarionty (wynikające z pierwotnej endosymbiozy) poprzez endosymbiozę (na przykład z Apicomplexa ).

Historia badań

Podział żywych istot na prokarionty i eukarionty został po raz pierwszy wyraźnie podkreślony dla protistów przez Edouarda Chattona i opublikowany w 1925 roku.

Podział ten początkowo zniknął na dalszy plan wraz z wprowadzeniem systemu trzech domen przez Carla Woese w 1977 r., podejścia, które dzieli życie komórkowe na trzy domeny: bakterie, archeony i eukarionty.

W 1984 r. James A. Lake i współpracownicy wysunęli hipotezę dotyczącą eocytów : Odkryto, że kształt rybosomów w grupie archeonów crenarchaeota (pierwotnie zwanych eocytami) i eukariotów ma zdumiewające podobieństwo, ale kształt rybosomów zarówno w bakterie i Euryarchaeota , inna grupa archeonów, znacznie się od niej różni. Założono zatem, że eukarionty powstały z Crenarchaeota.

Pomimo dalszych dowodów w latach 80. hipoteza eocytów nabrała nowego rozmachu dopiero w 2000 r. wraz z postępem w analizie genomu. Geny, które znajdują się w podobnej formie u eukariontów, zostały odkryte w wielu archeonach. Zgodnie z wynikami niektórych badań, zamiast Crenarchaeota zaproponowano pokrewną grupę Thaumarchaeota jako pochodzenie eukariontów. (Crenarchaeota i Thaumarchaeota są podsumowane razem z kilkoma innymi grupami archeonów w supergrupie „ TACK ”).

Wraz z pojawieniem się analizy metagenomicznej od 2015 r. możliwe jest zidentyfikowanie kandydatów na grupy archeonów w próbkach z okolic źródeł hydrotermalnych , które muszą znajdować się znacznie bliżej eukariontów niż jakakolwiek z wcześniej rozważanych grup. Pierwsza grupa to „ Lokiarchaeota ”, znaleziona przy kominie hydrotermalnym zwanym „ Zamkiem Lokiego ” na Oceanie Arktycznym, między pasmami maku i Knipovich . Ponieważ odkrycia te pochodzą wyłącznie z analizy metagenomu, a odpowiednie drobnoustroje nie mogą być hodowane do odwołania, wszystkie przedmiotowe taksony mają jedynie „status kandydata”, co oznaczono w cudzysłowie.

„Lokiarchaeota” są połączone w grupę kandydacką „ Asgard ” ze względu na ich podobieństwo w genomie z niektórymi grupami ostatnio zaproponowanymi w tym kontekście („ Thorarchaeota ”, „ Odinarchaeota ” i „ Heimdallarchaeota ”) , które wśród archeonów są eukarionty obok i reprezentuje siostrzany takson supergrupy „TACK”.

Aby uwzględnić bliski związek między archeonami a eukariontami, Thomas Cavalier-Smith umieścił je w powszechnym taksonie Neomura w 2002 roku , który jest siostrzaną grupą bakterii.

Ta nowa klasyfikacja jest poparta nowszymi odkryciami, zgodnie z którymi wykorzystanie genomu DNA jako nośnika informacji genetycznej u bakterii z jednej strony, a archeonów i eukariontów z drugiej wydaje się mieć inne (prawdopodobnie wirusowe: inna część hipoteza „poza wirusem”) . Ostatnim wspólnym przodkiem wszystkich znanych dziś żywych istot byłby archaiczny organizm komórkowy świata RNA (z rybosomami , czyli syntezą białek).

Teoria dostaje dalsze wsparcie badając strukturę błoną F- i V / A typu ATPazy . ATPazy typu F mitochondriów i chloroplastów są homologiczne z bakteriami (jak oczekiwano zgodnie z teorią endosymbiozy ). ATPazy typu V na błonach cytoplazmatycznych ( wakuolach ) eukariontów są homologiczne do tych z archeonów, co potwierdza pochodzenie eukariontów od gałęzi archeonów. Izolowane wyjątki (ATPazy typu F u niektórych gatunków archeonów i ATPazy typu V u niektórych grup bakterii) przypisuje się horyzontalnemu transferowi genów . Centralne podjednostki ATPaz są homologiczne u wszystkich żywych istot, co przemawia za LUCA z przynajmniej prymitywną otoczką błonową.

Indywidualne dowody

  1. ↑ Eukarionty. W: Leksykon Biologii . Wydawnictwo Akademickie Spectrum. Heidelberg, 1999, dostęp 1 października 2016 .
  2. ↑ Gerald Karp, Molecular Cell Biology , 2005, s. 25.
  3. ↑ Adl, SM, Simpson, AGB, Lane, CE, Lukeš, J., Bass, D., Bowser, SS, Brown, MW, Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A. , Hoppenrath, M., Lara, E., le Gall, L., Lynn, DH, McManus, H., Mitchell, EAD, Mozley-Stanridge, SE, Parfrey, LW, Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, CL, Smirnov, A. i Spiegel, FW: Zmieniona klasyfikacja eukariontów. Journal of Eukariotic Microbiology , 59: s. 429-514, 2012, doi : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x (PDF)
  4. ↑ Romain Derelle, Guifré Torruella, Vladimír Klimeš, Henner Brinkmann, Eunsoo Kim, Čestmír Vlček, B. Franz Lang, Marek Eliáš: Białka bakteryjne wskazują pojedynczy korzeń eukariotyczny . W: Materiały Narodowej Akademii Nauk . 112, nr 7, 17 lutego 2015 r., ISSN  0027-8424 , s. E693-E699. doi : 10.1073 / pnas.1420657112 . PMID 25646484 . PMC 4343179 (darmowy pełny tekst).
  5. ↑ T. Cavalier-Smith, EE Chao, EA Snell, C. Berney, AM Fiore-Donno, R. Lewis: Filogeneza wielogenowych eukariontów ujawnia prawdopodobnych przodków pierwotniaków opistokontów (zwierzęta, grzyby, choanozoa) i amoebozoa . W: Filogenetyka i ewolucja molekularna . 81, 2014, s. 71-85. doi : 10.1016 / j.ympev.2014.08.012 .
  6. ↑ Thomas Cavalier-Smith: Kingdoms Protozoa and Chromista oraz korzeń eozoanu drzewa eukariotycznego . W: Listy do biologii . 6, nr 3, 23 czerwca 2010, ISSN  1744-9561 , s. 342-345. doi : 10.1098 / rsbl.2009.0948 . PMID 20031978 . PMC 2880060 (darmowy pełny tekst).
  7. ↑ Ding He, Omar Fiz-Palacios, Cheng-Jie Fu, Johanna Fehling, Chun-Chieh Tsai, Sandra L. Baldauf: alternatywny korzeń eukariotycznego drzewa życia . W: Bieżąca biologia . 24, nr 4, sierpień, s. 465-470. doi : 10.1016 / j.cub.2014.01.036 .
  8. ↑ Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst, Cindy J. Castelle, Cristina N. Butterfield, Alex W. Hernsdorf, Yuki Amano: Nowe spojrzenie na drzewo życia . W: Mikrobiologia Przyrody . 1, nr 5, 11 kwietnia 2016 r., ISSN  2058-5276 . doi : 10.1038 / nmicrobiol.2016.48 .
  9. ↑ Thomas Cavalier-Smith: Kingdom Chromista i jej osiem typów: nowa synteza podkreślająca celowanie w białka peryplastydowe, ewolucję cytoszkieletu i peryplastydów oraz starożytne rozbieżności . W: Protoplazma . 5 września 2017 r., ISSN  0033-183X , s. 1-61. doi : 10.1007/s00709-017-1147-3 .
  10. ↑ Thomas Cavalier-Smith: Morfogeneza i ewolucja błonek euglenoidowych w świetle porównawczej ultrastruktury i biologii trypanosomatów : semikonserwatywne powielanie mikrotubul/pasków, kształtowanie i transformacja pasków . W: European Journal of Protistology . Sierpień. doi : 10.1016 / j.ejop.2017.09.002 .
  11. ^ Eugene V. Koonin: Energetyka i genetyka populacyjna u podstaw eukariotycznej złożoności komórkowej i genomowej . W: Materiały Narodowej Akademii Nauk . 112, nr 52, s. 15777-15778. doi : 10.1073 / pnas.1520869112 .
  12. ↑ a b Hiroyuki Imachi, Masaru K. Nobu, Nozomi Nakahara, Yuki Morono, Miyuki Ogawara, Yoshihiro Takaki, Yoshinori Takano, Katsuyuki Uematsu, Tetsuro Ikuta, Motoo Ito, Yohei Matsui, Masayuki Saumi Sato, Sazuye Sato, Sazuye Sato Chihong Song, Eiji Tasumi, Yuko Yamanaka, Takashi Yamaguchi, Yoichi Kamagata, Hideyuki Tamaki & Ken Takai: Izolacja archeonu na styku prokariota – eukariota . W: Przyroda . taśma 577 , 2020, s. 519-525 , doi : 10.1038 / s41586-019-1916-6 .
  13. ↑ Eukarionty: nowa oś czasu ewolucji. Newsroom, Towarzystwo Maxa Plancka, 24 maja 2015 r.
  14. ^ CR Woese, GE Fox: Filogenetyczna struktura domeny prokariotycznej: królestwa podstawowe. W: Materiały Narodowej Akademii Nauk . Tom 74, Numer 11, listopad 1977, s. 5088-5090, PMID 270744 , PMC 432104 (pełny tekst dowolny).
  15. ↑ Lynn Margulis, Dorion Sagan: Życie: od pochodzenia do różnorodności . Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 1997, ISBN 3-8274-0524-6 (tłumaczenie oryginalnego wydania anglojęzycznego z 1995 roku).
  16. ↑ Lynn Margulis: Inna ewolucja . Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 1999, ISBN 3-8274-0294-8 (tłumaczenie oryginalnego wydania anglojęzycznego z 1998 roku).
  17. ^ Eugene V. Koonin: Pochodzenie i wczesna ewolucja eukariontów w świetle filogenomiki , w: Genome Biology. Tom 11, poz. 209, 5 maja 2010, doi: 10.1186 / gb-2010-11-5-209 .
  18. ↑ Tom Cavalier-Smith: Archebakterie i Archezoa . W: Przyroda . 339, nr 6220, maj 1989, s. 100-101. doi : 10.1038/339100a0 . PMID 2497352 .
  19. ↑ Patrick J. Keeling: Postęp królestwa: Archezoa i pochodzenie eukariontów. W: BioEseje. Tom 20, numer 1, styczeń 1998, s. 87–95, doi : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199801) 20:1 <87 :: AID-BIES12> 3.0.CO; 2-4 (pełny tekst alternatywny dostęp : SemanticScholar ).
  20. ^ Martin W i Müller M: Hipoteza wodoru dla pierwszego eukarionta . W: Przyroda . 392, nr 6671, 1998, s. 37-41. doi : 10.1038 / 32096 . PMID 9510246 .
  21. ↑ a b Patrick Forterre: Evolution – The true nature of viruss , w: Spectrum August 2017, s. 37 (artykuł online z 19 lipca 2017)
  22. ↑ Tokyo University of Science : Nowy gigantyczny wirus może pomóc naukowcom lepiej zrozumieć powstawanie złożonych form życia - Large wirusem DNA, który pomaga naukowcom zrozumieć początki replikacji DNA i ewolucji złożonych form życia . W: EurekAlert! , 30 kwietnia 2019 r. Pobrano 2 lipca 2019 r. 
  23. ↑ Pseudomonas phage 201phi2-1 , na: Virus-Host DB, TAX: 198110
  24. ↑ Proteomy - Pseudomonas phage 201phi2-1 , on: UniProt
  25. ↑ V Chaikeeratisak, K Nguyen, K Khanna, AF Brilot, ML Erb, JKC Coker, A Vavilina, GL Newton, R Busch Auer, K Pogliano, E Villa, DA Agard, J Pogliano: montaż struktury podobnej do jądra podczas wirusowego replikacja w bakteriach . W: Nauka . 355, nr 6321, 2017, s. 194–197. kod bibcode : 2017Sci ... 355..194C . doi : 10.1126 / science.aal2130 . PMID 28082593 . PMC 6028185 (darmowy pełny tekst).
  26. ↑ V Chaikeeratisak, K Nguyen, ME Egan, ML Erb, A Vavilina, J. Pogliano: Jądro faga i wrzeciono tubuliny są zachowane wśród fagów dużych Pseudomonas . W: Raporty komórkowe . 20, nr 7, 2017, s. 1563–1571. doi : 10.1016 / j.celrep.2017.07.064 . PMID 28813669 . PMC 6028189 (darmowy pełny tekst).
  27. ↑ Julian Vosseberg, Jolien JE van Hooff, Marina Marcet-Houben, Anne van Vlimmeren, Leny M. van Wijk, Toni Gabaldón, Berend Snel: Czas powstania eukariotycznej złożoności komórkowej ze starożytnymi duplikacjami , w: Nature Ecology & Evolution, 26. Październik 2020, doi: 10.1038 / s41559-020-01320-z , dodatkowo :
    Oś czasu ujawniona dla jednego z najważniejszych i najbardziej zagadkowych wydarzeń w ewolucji życia , na: SciTechDaily od 4 listopada 2020 r., źródło: Institute for Research in Biomedycyna (IRB Barcelona) - 'Bakterie' należy tutaj rozumieć w znaczeniu 'prokariontów'.
  28. ↑ Traci Watson: Mikroby tricksterów, które wstrząsają drzewem życia , w: Natura od 14 maja 2019 (angielski), Bakterie Trickser wstrząsają drzewem genealogicznym życia , w: Spektrum.de od 20 czerwca 2019 (niemiecki) - termin „bakteria” nie jest do końca poprawne, rozważane drobnoustroje są archeowce lub (według niektórych badaczy) co najmniej prototypy organizmów eukariotycznych różnią się od bakterii .
  29. ↑ Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukariotyczne wirusy dsDNnA poprzedzały powstanie współczesnych eukariontów , w: PNAS 116 (39), 10./24. wrzesień 2019, s. 19585-19592, doi: 10.1073 / pnas.1912006116 , PMID 31506349 , ryc. 2
  30. ↑ Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Dywersyfikacja gigantycznych i dużych eukariotycznych wirusów dsDNA wyprzedziła pochodzenie współczesnych eukariontów , w dniu: bioRxiv z 29 października 2018 r., bioRxiv : 10.1101 / 455816v1 ( Preprint - pełny tekst ) , doi: 10.1101 / 455816
  31. ↑ Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Wiele ewolucyjnych początków gigantycznych wirusów , w: F1000 Research, 22 listopada 2018, doi: 10.12688 / f1000research.16248.1 , wersja 1
  32. ↑ Christa Schleper i Filipa L. Sousa (2020): Poznaj krewnych naszego komórkowego przodka. Natura 577: 478-479. doi: 10.1038 / d41586-020-00039-y
  33. ↑ Elizabeth Pennisi (2020): Mikrob z mackami wskazuje, jak proste komórki stały się złożone. Science 365 (6454): 631. doi: 10.1126 / nauka.365.6454.631
  34. ^ Purificación López-García & David Moreira (2020): Ponowna hipoteza syntrofii dotycząca pochodzenia eukariontów. Mikrobiologia natury 5: 655-667. doi: 10.1038 / s41564-020-0710-4
  35. ↑ Ralph, S.: Ewolucyjne naciski na peptydy tranzytowe Apicoplast . W: Biologia molekularna i ewolucja . 21, nr 12, 2004, s. 2183-2191. doi : 10.1093 / molbev / msh233 . PMID 15317876 .  ( Strona nie jest już dostępna , szukaj w archiwach internetowych )  Info: Link został automatycznie oznaczony jako wadliwy. Sprawdź link zgodnie z instrukcjami, a następnie usuń to powiadomienie.@1@2Szablon: Dead Link / mbe.oxfordjournals.org  
  36. ↑ Edouard Chatton: Pansporella perplexa. Refleksje na temat biologii i filogenezy pierwotniaków. W: Annales des Sciences Naturelles: Zoologie Sér. 10, tom 8, 1925, s. 5-84.
  37. ^ Marie-Odile Soyer-Gobillard: Edouard Chatton (1883-1947) i protisty bruzdnic: koncepcje i modele. W: Mikrobiologia Międzynarodowa. Tom 9, 2006, s. 173-177. (pdf)
  38. ^ Woese C, Fox G: Filogenetyczna struktura domeny bakterii: podstawowe królestwa . W: Proc Natl Acad Sci USA . 74, nr 11, 1977, s. 5088-90. kod bibcode : 1977PNAS...74.5088W . doi : 10.1073 / pnas.74.11.5088 . PMID 270744 . PMC 432104 (darmowy pełny tekst).
  39. ^ Woese C Kandler O Wheelis M: W kierunku naturalnego systemu organizmów: propozycja dla domen Archaea, Bacteria i Eucarya. . W: Proc Natl Acad Sci USA . 87, nr 12, 1990, s. 4576-9. kod bibcode : 1990PNAS ... 87.4576W . doi : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMID 2112744 . PMC 54159 (darmowy pełny tekst). Źródło 11 lutego 2010.
  40. ^ B John M. Archibald: eocyte hypothesis i pochodzenia komórek eukariotycznych . W: PNAS . 105, nr 51, 23 grudnia 2008, s. 20049-20050. doi : 10.1073 / pnas.0811118106 . Źródło 5 października 2012.
  41. ↑ James A. Lake, Eric Henderson, Melanie Oakes, Michael W. Clark: Eocyty: Nowa struktura rybosomów wskazuje na królestwo blisko spokrewnione z eukariontami . W: PNAS . 81, nr 12, czerwiec 1984, s. 3786-3790. doi : 10.1073 / pnas.81.12.3786 . PMID 6587394 . PMC 345305 (darmowy pełny tekst). Źródło 5 października 2012 r.
  42. ↑ S. Kelly, B. Wickstead, K. Gull: filogenomika Archaeal dostarcza dowodów na poparcie metanogennego pochodzenia Archaea i pochodzenia thaumarchaeal dla eukariontów . W: Proceedings of the Royal Society B . 278, 2011, s. 1009-1018. doi : 10.1098/rspb.2010.1427 . PMID 20880885 . PMC 3049024 (darmowy pełny tekst). Źródło 5 października 2012 r.
  43. ^ Anthony M. Poole, Nadja Neumann: Pogodzenie archeonowego pochodzenia eukariontów z pochłonięciem: biologicznie wiarygodna aktualizacja hipotezy eocytów . W: Badania w Mikrobiologii . 162, 2011, s. 71-76. doi : 10.1016 / j.resmic.2010.10.002 . Źródło 5 października 2012 r.
  44. ↑ Lionel Guy, Thijs JG Ettema: Archaeal 'TACK' superphylum i pochodzenie eukariontów . W: Trendy w mikrobiologii . 19, nr 12, grudzień 2011, s. 580-587. doi : 10.1016 / j.tim.2011.09.002 . PMID 22018741 . Źródło 5 października 2012 r.
  45. ↑ Cymon J. Cox, Peter G. Foster, Robert P. Hirt, Simon R. Harris, T. Martin Embley: Pochodzenie archebakterii eukariontów . W: PNAS . 105, 23 grudnia 2008, s. 20356-20361. doi : 10.1073 / pnas.0810647105 . PMID 19073919 . PMC 2629343 (wolny pełny tekst). Źródło 5 października 2012 r.
  46. ↑ Anja Spang, Jimmy H. Saw, Steffen L. Jørgensen, Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Joran Martijn, Anders E. Lind, Roel van Eijk, Christa Schleper, Lionel Guy, Thijs JG Ettema: złożone archeony, które wypełniają lukę między prokariontami a eukarionty . W: Przyroda . 521, 2015, ISSN  0028-0836 , s. 173-179. doi : 10.1038 / natura14447 . PMID 25945739 . PMC 4444528 (darmowy pełny tekst).
  47. ↑ Laura Eme, Anja Spang, Jonathan Lombard, Courtney W. Stairs, Thijs J.G. Ettema: Archaea i pochodzenie eukariontów . W: Przyroda Recenzje Mikrobiologia . 15, nr 12, 10.11.2017, ISSN  1740-1534 , s. 711-723. doi : 10.1038 / nrmicro.2017.133 .
  48. ↑ Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka i in. : Asgard archaea wyjaśniają pochodzenie eukariotycznej złożoności komórkowej , w: Nature 541, s. 353–358 z 19 stycznia 2017 r., doi: 10.1038 / nature21031 .
  49. ^ Strona taksonomii NCBI na Archaea .
  50. ↑ Bram Henneman: Różnorodność genomowa, styl życia i ewolucyjne początki archeonów DPANN: Rozdział 1: Wprowadzenie , Repozytorium Uniwersytetu w Leiden, 5 grudnia 2019 r. Patrz ryc. 1.1
  51. ^ Cavalier-Smith T.: Fagotroficzne pochodzenie eukariontów i klasyfikacja filogenetyczna pierwotniaków . W: Wewn. J. Syst. Ewol. Mikrobiol. . 52, nr Pt 2, marzec 2002, s. 297-354. doi : 10.1099 / 00207713-52-2-297 . PMID 11931142 .
  52. ↑ Regina Saum i wsp.: Geny syntazy F 1 F O ATP w acetivorans Methanosarcina są niezbędne do wzrostu i syntezy ATP, w: FEMS Microbiology Letters Vol. 300 Issue 2 of November 2009, s. 230-236, doi: 10.1111 / j.1574-6968.2009.01785.x
  53. ↑ Elena Hilario, Johann Peter Gogarten: Horyzontalny transfer genów ATPazy – drzewo życia staje się siecią życia . W: BioSystemy . 31, nr 2-3, 1993, strony 111-119. doi : 10.1016 / 0303-2647 (93) 90038-E . PMID 8155843 ScienceDirect Pobierz ten artykuł z University of Connecticut (PDF) .
  54. ↑ ramiona Y. Mulkidjanian, Michael Y. Galperin, Kira S. Makarova, Jurij I. Wolf, Eugene V. Koonin: Ewolucyjny prymat bioenergetyki sodu . W: Biologia Bezpośrednia . 3, nr 13, 2008. doi : 10.1186/1745-6150-3-13 .
  55. ↑ ramiona Y. Mulkidjanian Kira S. Makarova Michael Y. Galperin Eugene V. Koonin: Wynalezienie maszyny dynamo: ewolucja typu F i typu V ATPazy . W: Przyroda Recenzje Mikrobiologia . 5, nr 11, 2007, s. 892-899. doi : 10.1038 / nrmicro1767 . Ten artykuł w Uni Osnabrück: Perspektywy (PDF)  ( strona już niedostępna , szukaj w archiwach internetowych )  Info: Link został automatycznie oznaczony jako wadliwy. Sprawdź link zgodnie z instrukcjami, a następnie usuń to powiadomienie.@1@2Szablon: Toter Link / www.macromol.uni-osnabrueck.de  

linki internetowe

Commons : Eukaryota  - kolekcja obrazów, filmów i plików audio
Wikisłownik: Eukariota  - wyjaśnienia znaczeń, pochodzenie słów, synonimy, tłumaczenia