Plastyd

Plastydy (od starożytnej greki πλαστός plastós „kształtowane”) to specjalne organelle komórkowe występujące w roślinach i algach , które wyłoniły się z komórek endosymbiotycznych i są wykorzystywane między innymi do fotosyntezy .

budowa

Plastyd ma swój własny genom w kształcie pierścienia – ten genom plastydowy jest również nazywany plastomem – oraz własne rybosomy , znane jako plastoribosomy , które są osadzone w jego podstawowej substancji plazmatycznej ( zrębie ). Ponadto istnieją inne elementy specyficzne dla plastydów do replikacji , transkrypcji i translacji plastydów .

Zgodnie z otaczającymi je błonami , rozróżnia się proste plastydy, które można prześledzić wstecz do pierwotnego zdarzenia endosymbiozy i są otoczone dwiema błonami otoczki, oraz złożone plastydy , które powstały z wtórnej lub trzeciorzędowej endosymbiozy, a zatem mają trzy lub cztery membrany kopertowe. Jeśli w komórce znajduje się kilka plastydów, zwykle są one połączone ze sobą za pomocą stromul .

ewolucja

Związki między rodzajami plastydów w roślinach naczyniowych

Proste plastydy glaucocystophyceae , krasnorostów , zielenic (Chlorophyta) i roślin lądowych (Embryophyta) prawdopodobnie pochodzą z pierwotnej endosymbiozy . Są monofiletyczne, tj. H. trzy grupy glonów i roślin lądowych (Embryophyta) wywodzą się od wspólnego jednokomórkowego przodka, którego potomkowie podzielili się na trzy linie ewolucyjne:

  • Plastydach z glaucocystophyceae nazywane cyanelles (również cyanoplasts lub muroplasts ), Zastosowanie fikobilisomy jak lekkich zbioru kompleksów i nadal otoczony pozostałością bakteryjnej ściany komórkowej.
  • Plastydy czerwonych alg nazywane są rodoplastami i również zawierają fikobilisomy, ale nie mają już ściany komórkowej bakterii.
  • W chloroplasty glonów i wyższych roślin nie dłuższe fikobilisomy forma, zawierają chlorofilu b i tworzą skrobi w plastydach.
  • Plastydy brunatnic nazywane są również feoplastami .

Plastydy ameboida Paulinella chromatophora ( Euglyphida , patrz poniżej), a także niektóre inne gatunki tego rodzaju, są najwyraźniej pierwotnymi chloroplastami (zwanymi chromatoforami lub cyanelles ). Ten klad z rodzaju Paulinella ewidentnie wywodzi się od przodka, który niezależnie i znacznie później przejął sinicę z pokrewieństwa rodzajów Prochlorococcus i Synechococcus .

Kladogram możliwej ewolucji chloroplastów

a W międzyczasie stwierdzono, że chromalveolata są parafiletyczne w stosunku do ryzarii .

W przypadku roślin naczyniowych , oprócz (fotosyntetycznie czynne) chloroplastów, dokonywane jest rozróżnienie pomiędzy innymi rodzajami plastydów: THE gerontoplasts i etioplast jak zmiany w chloroplastach, jak również w chromoplastach i Leukoplast , z których amyloplastami , elioplasts i mogą powstać proteinoplasty . Proplastid to nazwa typu prekursora, z którego mogą się rozwijać plastydy.

Pozostałe glony z linii ewolucyjnych Stramenopil , Haptophyta , Cryptophyceae , Chlorarachniophyta i Euglenozoa tworzą złożone plastydy. Komórki gospodarza nie są spokrewnione z wymienionymi wyżej plantae (krasnorosty, zielone glony, tzw. rośliny wyższe i prawdopodobnie także glaucocystophyceae), ale ich plastydy, które najprawdopodobniej wywodzą się z endosymbioz wtórnych .

Aktywni fotosyntetycznie przedstawiciele Euglenozoa (= Euglenida) i Chlorarachniophyta otrzymali swoje plastydy poprzez spożycie zielonych alg, tj. zawierają złożone chloroplasty, cała reszta to krasnorosty, czyli złożone rodoplasty. W bruzdnicach występują różne zdarzenia endosymbiozy od wtórnych endosymbioz z czerwonymi algami, trzeciorzędowych endosymbioz z haptophyceae i cryptophyceae do niestabilnych kleptoplastydów , które są ponownie trawione.

Od lat 90. organelle komórkowe podobne do plastydów znajdowano również w różnych pierwotniakach , apicomplexa . Patogeny malarii z rodzaju Plasmodium zawierają również składniki komórkowe znane jako „apikoplasty” . Według aktualnego stanu wiedzy są to złożone rodoplasty .

podział

Przez długi czas nie było wiadomo, w jaki sposób plastydy dzielą się i zmieniają kształt. Dziś wiemy, że bakterie mają również cytoszkielet, którego białka są ewolucyjnymi prekursorami cytoszkieletu eukariotycznego . Eksperymenty z mchu Physcomitrella patens (włącznie z nokautem mchy ) wiadomo, że ftsz białka tubuliny - homologi , nie tylko w pionie chloroplastów są zaangażowane, ale również złożonym sieci może powstać w plastydach. Pełnią podobne funkcje jak cytoszkielet w cytoplazmie .

Różne

literatura

linki internetowe

Commons : Plastydy  - kolekcja obrazów, filmów i plików audio
  • Wilfried Probst: Early Evolution and Symbiosis , Europa-Universität Flensburg, Institute for Biology and Science Education and its Didactics: §Plastiden, dostęp 19 kwietnia 2019 r.

Indywidualne dowody

  1. ↑ Takuro Nakayama, John M. Archibald: Ewolucja organelli fotosyntetycznej . W: Biologia BMC . 10, nr 1, 2012, s. 35. doi : 10.1186 / 1741-7007-10-35 . PMID 22531210 . PMC 3337241 (darmowy pełny tekst).
  2. ↑ ECM Nowack, H. Vogel, M. Groth, AR Grossman, M. Melkonian, G. Glöckner: Przenoszenie genów endosymbiotycznych i regulacja transkrypcyjna przeniesionych genów w Paulinella chromatophora . W: Biologia molekularna i ewolucja . 28, nr 1, 2010, s. 407-22. doi : 10.1093 / molbev / msq209 . PMID 20702568 .
  3. ↑ Luis Delaye, Cecilio Valadez-Cano, Bernardo Pérez-Zamorano: Jak naprawdę starożytna jest Paulinella Chromatophora? . W: Prądy PLoS . 2016. doi : 10.1371 / prądy.tol.e68a099364bb1a1e129a17b4e06b0c6b .
  4. ^ Purificación López-García, Laura Eme, David Moreira: Symbioza w ewolucji eukariotycznej . W: Journal of Theoretical Biology . 434, 2017, s. 20–33. doi : 10.1016 / j.jtbi.2017.02.031 .
  5. ↑ Patricia Sánchez-Baracaldo, John A. Raven, Davide Pisani, Andrew H. Knoll: Wczesne fotosyntetyczne eukarionty zamieszkiwały siedliska o niskim zasoleniu . W: Materiały Narodowej Akademii Nauk . 114, nr 37, 12 września 2017, s. E7737 – E7745. doi : 10.1073 / pnas.1620089114 .
  6. ^ W Probst, Uniwersytet Europejski Flensburg: § W drodze do tworzenia chloroplastów
  7. ↑ René Strepp, Sirkka Scholz, Sven Kruse, Volker Speth, Ralf Reski : Nokaut roślinnego genu jądrowego ujawnia rolę w podziale plastydów homologa bakteryjnego białka podziału komórek FtsZ, przodka tubuliny. W: Materiały Narodowej Akademii Nauk . Tom 95, 1998, s. 4368-4373 (streszczenie) .
  8. ↑ Ralf Reski: Pierścienie i sieci: niesamowita złożoność FtsZ w chloroplastach. W: Trendy w nauce o roślinach. Tom 7, 2002, s. 103-105 (streszczenie) .
  9. ↑ J. Kiessling, S. Kruse, SA Rensing, K. Harter, E.L. Decker, R. Reski: Wizualizacja sieci FtsZ podobnej do cytoszkieletu w chloroplastach. W: Journal of Cell Biology . Tom 151, 2000, s. 945-950 (streszczenie) .
  10. ↑ Takuro Nakayama, Yuji Inagaki: https://www.nature.com/articles/s41598-017-13578-8 Rozbieżność genomowa w obrębie niefotosyntetycznych endosymbiontów sinicowych w okrzemkach rhopalodiacean], w: Nature Scientific Reports, tom 7, nr. 13075, 12 października 2017, doi: 10.1038 / s41598-017-13578-8
  11. ↑ NCBI: Pseudoblepharisma tytuł Kahl, 1926 (gatunek)
  12. ↑ NCBI: Thiodictyon endosymbiont Pseudoblepharisma tenue (gatunek)
  13. ↑ LPSN: [ https://lpsn.dsmz.de/species/thiodictyon-syntrophicum " Candidatus Thiodictyon syntrophicum" Peduzzi et al. 2012
  14. ↑ Sergio A. Muñoz-Gómez, Martin Kreutz, Sebastian Hess: Mikrobiologiczny eukariota z unikalną kombinacją fioletowych bakterii i zielonych alg jako endosymbiontów , w: Science Advances, tom 7, nr 24, 11 czerwca 2021, eabg4102, doi : 10.1126 / sciadv.abg4102 . Do: