Biomembrana

Biomembranowo jest warstwą rozdzielającą , która otacza w przedziale komórkowym lub w błonie komórki oddziela wnętrza komórki z zewnątrz. Wewnątrz komórki biomembrany o różnej strukturze oddzielają wnętrze organelli lub wakuoli od cytoplazmy . Biomembrana odgrywa aktywną rolę poprzez składniki błony w selektywnym transporcie cząsteczek i przekazywaniu informacji między dwoma przedziałami, pomiędzy którymi ta biomembrana się znajduje.

przepuszczalność

Ponieważ biomembrana jest przede wszystkim warstwą oddzielającą różne obszary, jest nieprzepuszczalna dla większości cząsteczek. Mniejsze cząsteczki lipofilowe , takie jak dwutlenek węgla , alkohole i mocznik, mogą swobodnie dyfundować przez dwuwarstwę lipidową błony . W celu umożliwienia przepuszczalności membrany dla cząstek lipofobowych, takich jak woda lub dużych cząstek, takich jak jony czy cząsteczki cukru , w błonie osadzone są różne białka transportowe , które odpowiadają za transport niektórych substancji. Dlatego mówi się o przepuszczalności selektywnej .

budowa

Biomembrana jest zawsze topologicznie zamknięta i otacza przestrzeń. Niesamodzielne błony nie występują w nienaruszonych komórkach. Biomembrany są asymetryczne: mają stronę plazmatyczną skierowaną w stronę cytoplazmy (strona P) i stronę pozaplazmatyczną ( strona E).

Biomembrany składają się z lipidów i białek . Z białkami mogą być połączone łańcuchy węglowodanowe. Jako dwuwarstwa lipidowa, składnik lipidowy tworzy podstawową substancję błony i odpowiada za jej szczególne właściwości fizykochemiczne . W szczególności ta podwójna warstwa działa jako pasywna warstwa oddzielająca. Steroidy, takie jak cholesterol, wchodzą w interakcję hydrofobową z lipidami iw wysokich stężeniach w błonie biologicznej zestalają elastyczną błonę biologiczną. Ponadto na błonie i wewnątrz niej rozmieszczane są białka, które przejmują aktywne funkcje błony. Białka pełnią bardzo małą funkcję wspierającą błonę biologiczną, ponieważ przepływają przez warstwy lipidowe.

Biomembrany można scharakteryzować na podstawie ich gęstości ; zwykle wynosi od 1,12 do 1,22 g·cm- 3 . Gęstość zależy od stosunku wagowego białek do lipidów: w zależności od funkcji błony wartości 0,25 ( błona mielinowa , niska zawartość białka), 1,3 (błona plazmatyczna erytrocytów ), 2,5 (błona plazmatyczna E .coli ), 2,9 (wewnętrzna błona mitochondrialna ) do wartości 5 w fioletowej błonie znalezionej w Halobacterium (wysoka zawartość białka).

W niektórych typach organelli komórkowych ( jądro komórkowe , mitochondria , plastydy ) biomembrany występują jako błony podwójne .

Dwuwarstwa fosfolipidowa

Podwójna warstwa lipidowa składa się głównie z amfifilowych fosfolipidów , które mają hydrofilową grupę czołową i hydrofobową grupę ogonową (głównie łańcuchy węglowodorowe ). W wyniku efektu hydrofobowego w wodzie tworzy się podwójna warstwa z hydrofobowymi ogonami skierowanymi do wewnątrz i hydrofilowymi główkami skierowanymi na zewnątrz. Dzięki hydrofobowemu rdzeniowi taka dwuwarstwa lipidowa jest prawie nieprzepuszczalna dla wody i cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie, ale jednocześnie bardzo elastyczna i trudna mechanicznie do zniszczenia. Z tego powodu nawet nakłucie pipetą nie pozostawia dziury w membranie. Aby to zrobić, może zostać zniszczony przez rozpuszczalniki lipidowe i lipazy .

Błony składają się z trzech głównych typów lipidów: fosfoglicerydów, sfingolipidów i cholesterolu.

Fosfolipidy

Fosfolipidy charakteryzują się grupą fosforanową , stanowią główną część lipidów błonowych. Najczęściej mają podstawową strukturę złożoną z gliceryny „w poprzek” błony, dlatego nazywane są fosfoglicerydami. Dwie z trzech grup hydroksylowych glicerolu są zestryfikowane hydrofobowymi kwasami tłuszczowymi, trzecia hydrofilową grupą fosforanową. Grupa fosforanowa może nieść kolejny podstawnik. Jeśli nie robi tego, co prawie nigdy nie występuje w błonach, cząsteczka zostałaby nazwana kwasem fosfatydowym . Częstym podstawnikiem jest cholina , która prowadzi do fosfatydylocholiny (PC), lub etanoloamina , która prowadzi do fosfatydyloetanoloaminy (PE), seryna, prowadzi do fosfatydyloseryny (PS) lub inozytolu , prowadzi do fosfatydyloinozytolu (PI). Prawdą jest, że wszystkie opisane cząsteczki składają się z hydrofilowej grupy czołowej, fosforanu z podstawnikami i hydrofobowego ogona, nierozgałęzionego kwasu tłuszczowego o 16 do 20 atomach. W zależności od liczby wiązań podwójnych w kwasie tłuszczowym rozróżnia się kwasy tłuszczowe nasycone (brak wiązań podwójnych ), jednonienasycone (jedno wiązanie podwójne) i wielonienasycone.

sfingolipidy

Sfingolipid jest związek o sfingozyny , który jest połączony z kwasem tłuszczowym za pośrednictwem grupy aminowej. Hydroksyl może grupa o różnych grup zestryfikowanych się, nie ma estryfikacji ceramidy , Estryfikacja fosfocholina wyników sfingomieliny i sacharydy spowodować glikosfingolipidy . Sfingolipidy są również amfipatyczne i pod tym względem są podobne do fosfolipidów.

cholesterol

Błony zwierzęce mogą zawierać do 50% cholesterolu ( % masy ), mniej w roślinach, a wcale w bakteriach. Cholesterol jest mały i niezbyt amfipatyczny, dlatego tylko grupa hydroksylowa znajduje się na powierzchni błony, a reszta cząsteczki znajduje się w błonie. Sztywny układ pierścieniowy cholesterolu utrudnia przepływ warstwy lipidowej, czyniąc ją bardziej sztywną.
Schemat dwuwarstwy lipidowej (ciekłej) biomembrany

Podwójna warstwa lipidowa biomembrany jest zwykle płynna; H. lipidy i białka są dość ruchome w płaszczyźnie błony. Jednak wymiana lipidów między dwiema warstwami lub nawet oderwanie się lipidu od błony jest bardzo rzadkie. Ukierunkowany ruch z jednej strony błony na drugą ( flip-flop ) jest normalnie możliwy tylko przy aktywnym udziale specjalnych białek (tzw. flippases i floppas ) podczas zużywania adenozynotrifosforanu (ATP). Flippazy transportują lipidy z zewnątrz błony komórkowej na stronę cytozolową. Floppazy są klasycznymi transporterami ABC i transportują lipidy błonowe z cytozolowej strony błony plazmatycznej na zewnątrz. Dalszymi transporterami dla lipidów błonowych są pęcherzyki płucne , które jednak nie wymieniają lipidów błonowych w zależności od ATP w kierunku ich gradientu stężeń aż do ustalenia się równowagi.

To, jak płynna jest dwuwarstwa lipidowa, zależy przede wszystkim od liczby wiązań podwójnych w hydrofobowych łańcuchach węglowodorowych lipidów; niektóre bakterie również wykorzystują łańcuchy rozgałęzione . Im więcej, tym bardziej płynna jest membrana. Z drugiej strony, stopień cieczy determinują inne osadzone cząsteczki. Cholesterol na przykład z jednej strony zmniejsza płynność, ale w niskich temperaturach zapobiega krzepnięciu błony jak żel .

Witamina E jest przeciwutleniaczem (podobnie jak witamina C ), chroni nienasycone łańcuchy węglowodorowe fosfolipidów biomembrany przed zniszczeniem przez wolne rodniki ( peroksydacja lipidów ).

Białka błonowe

Model błony komórkowej według modelu płynnej mozaiki

Różne typy białek błonowych , które są osadzone w podwójnej warstwie lipidowej, zapewniają różne właściwości biobłon poprzez interakcje białko-lipid . Dwie strony biomembrany mogą się również znacznie różnić ze względu na ułożenie białek błonowych. Na przykład, podczas gdy receptory do komunikacji komórka-komórka i do wykrywania zmian środowiskowych są skierowane na zewnątrz, enzymy biorące udział w reakcjach są skierowane do wewnątrz (tj. znajdują się w cytoplazmie).

W transporcie błonowym zaangażowanych jest wiele białek ; H. w sprawie wymiany substancji i przekazywania sygnałów przez określone receptory. Duża liczba białek błonowych, które charakteryzują różne typy komórek i ich etapy dojrzałości i które mogą różnić się w zależności od osoby ( np. grupy krwi i tkanek ), została dobrze przebadana. Obejmuje to również cząsteczki (głównie glikoproteiny), które przyczyniają się do odróżnienia siebie od innych zgodnie z zasadą zamka i klucza .

Zgodnie z modelem płynnej mozaiki białka błonowe nie są sztywno związane z błoną, ale są zdolne do bardzo dynamicznych zmian lokalizacji w błonie. Ta dynamika stanowi warunek wstępny wyzwalania łańcuchów sygnałowych na poziomie komórkowym, zarówno wewnątrzkomórkowym, jak i między współpracującymi komórkami.

Białka błonowe można sklasyfikować według ich zakotwiczenia w podwójnej warstwie lipidowej:

Białka integralne

Sekwencjonowanie genów sugeruje, że 30% wszystkich kodowanych białek to białka integralne. Jako białka transbłonowe, białka integralne przecinają obie warstwy dwuwarstwy lipidowej, niektóre po prostu, inne z wieloma pętlami. Części białka wystają z membrany. Białka integralne, takie jak fosfolipidy, są amfipatyczne. Domeny w obrębie błony są hydrofobowe, reszta aminokwasowa oddziałuje tu z łańcuchami lipidowymi. Jednak same te niekierowane siły nie wystarczyłyby do stabilizacji; w wielu białkach pasek przeważnie zasadowych reszt oddziałuje z naładowanymi głowami fosfolipidów. Druga część wystająca z membrany oddziałuje z otaczającą wodą i rozpuszczonymi w niej substancjami. Białka integralne niekoniecznie są mocno zakotwiczone w błonie, ale mogą również swobodnie się przemieszczać.

Białka obwodowe

Białka obwodowe mogą znajdować się wewnątrz i na zewnątrz błony. Są one czasowo przyłączone do nich lub do białek integralnych poprzez mieszaninę oddziaływań elektrostatycznych i hydrofobowych, a także innych wiązań niekowalencyjnych. Mocowanie jest dynamiczne, w zależności od stanu można je związać lub poluzować. Membrana nie musi być zniszczona, aby ją uzyskać; wysoko stężony roztwór soli wystarcza do ich rozpuszczenia, ponieważ osłabia to oddziaływania elektrostatyczne. Na przykład najlepiej zbadane po stronie cytoplazmatycznej są białka, które jako włókienka tworzą coś w rodzaju szkieletu, te, które tworzą powłoki i enzymy. Białka obwodowe na zewnątrz w większości należą do macierzy zewnątrzkomórkowej. Białka integralne i obwodowe można modyfikować potranslacyjnie przez wiązanie z resztami kwasów tłuszczowych, prenylację lub kotwicę GPI .
Białka zakotwiczone w lipidach
Białka zakotwiczone w lipidach są białkami obwodowymi i dlatego też nie wystają przez błonę, ale są kowalencyjnie połączone z cząsteczką lipidu wbudowaną w błonę. Rozróżnia się różne typy (w tym prenylację ( farnezylację , geranylogeranylację ), S-acylację lub mirystoilację), ale wiele z nich jest zakotwiczonych w GPI . Białka z kotwicą GPI znajdują się na zewnątrz błony komórkowej.

funkcjonować

Cytoplazma wewnątrz komórki oddziela się od zewnątrz przez biomembranowo. Są to tak zwane błon komórkowych , błon plazmatycznych , plasmalemmas lub membrana cellularis . Biomembrany mają następujące zadania:

Kompartmentalizacja
Ze względów energetycznych każda biomembrana stanowi warstwę bez przerw.W przypadku kilku membran automatycznie powstają oddzielne przestrzenie, tzw. Większość komórek zawiera przestrzenie reakcji i przechowywania ( komory ), takie jak organelle komórkowe i wakuole o bardzo różnych właściwościach chemicznych. W różnych przegródkach znajdują się bardzo różne substancje. Tak więc bardzo różne, z. Czasami możliwe są nawet przeciwstawne procesy, które nie wpływają na siebie nawzajem, takie jak gromadzenie i rozkład węglowodanów. Ponadto możliwa jest indywidualna regulacja .
Rusztowanie do działalności biochemicznej
W przypadku określonych reakcji konieczne jest dokładne wyrównanie cząsteczek względem siebie, ponieważ należy wprowadzić pewne interakcje. To dokładne wyrównanie nie jest możliwe w rozwiązaniu. Biomembrany zapewniają teraz strukturę, na której cząsteczki mogą skutecznie oddziaływać i reagować ze sobą. W przeciwnym razie ważne reakcje nie byłyby możliwe; na przykład kompleks wieloenzymatyczny łańcucha oddechowego i fotosyntezy są zakotwiczone w błonie.
Selektywna przepuszczalność
Cząsteczki nie przenikają bez przeszkód przez błony, ale można je selekcjonować i ewentualnie zatrzymać.
Transport substancji rozpuszczonych
Cząsteczki mogą być transportowane z jednej strony błony na drugą, nawet wbrew gradientowi stężeń (tj. aktywnie). W ten sposób w komórce można wzbogacić składniki odżywcze. Jony mogą być również transportowane przez błonę, co odgrywa ważną rolę w nerwach i mięśniach.
Reakcja na sygnały zewnętrzne
Błona plazmatyczna jest ważna dla reakcji na bodźce zewnętrzne (tj. do transmisji sygnału). W błonie znajdują się receptory. Jeśli pewna cząsteczka dyfunduje w ich sąsiedztwie (ligand), obie mogą się łączyć dzięki komplementarnej strukturze, a receptor wysyła sygnał do komórki. Różne receptory rozpoznają różne ligandy, dzięki czemu komórka może przyswoić informacje o swoim środowisku. Reakcje na środowisko musiałyby dostosować metabolizm poprzez zmianę aktywności enzymów, uwolnienie materiałów magazynujących, a nawet popełnienie samobójstwa.
Interakcje międzykomórkowe
Błona plazmatyczna jest zewnętrzną warstwą komórki. W komórkach wielokomórkowych jedna komórka oddziałuje z sąsiednimi komórkami poprzez błonę plazmatyczną. Tak więc komórki mogą m.in. B. trzymać się razem lub wymieniać sygnały i materiały.
Konwersja energii
Błony biorą udział w przemianach energii, takich jak fotosynteza i rozkład węglowodanów. U eukariotów to pierwsze ma miejsce w chloroplastach , drugie w mitochondriach .
Powiększenie powierzchni
Niewielkie wypukłości błony biologicznej, tzw. mikrokosmki , powiększają powierzchnię komórki, a tym samym obszar, nad którym można pracować, ponieważ metabolizm zachodzi szczególnie intensywnie na błonie biologicznej.

Płynność

Wpływ nienasyconych kwasów tłuszczowych na strukturę błony

Płynność biomembrany zależy od temperatury . Membrana wykonana z fosfatydylocholiny i fosfatydyloetanoloaminy, których reszty kwasów tłuszczowych są nasycone, byłaby dość płynna w temperaturze 37 ° C. W tym stanie membrana może być postrzegana jako dwuwymiarowy ciekły kryształ . Długie osie fosfolipidów są ustawione równolegle, same fosfolipidy mogą się swobodnie obracać i poruszać w płaszczyźnie. Do określonej temperatury, temperatura przejścia, ruch fosfolipidów jest poważnie ograniczony, a właściwości błony zmieniają się, stan przypomina teraz zamrożony żel . Temperatura przejścia zależy od rodzaju lipidów; im są krótsze i im więcej zawierają wiązań podwójnych , tym jest niższy. Cholesterol zaburza prawidłową strukturę błony i zmniejsza ruchliwość lipidów błonowych. Temperatura przejścia nie może być wtedy już jednoznacznie określona. W komórkach zwierzęcych cholesterol lipidowy zapewnia utrzymanie poziomu płynów, nawet przy wahaniach temperatury.

znaczenie

Płynność biomembrany leży pomiędzy sztywną a płynną, co pozwala na uzyskanie określonej struktury. Białka błonowe mogą składać się w funkcjonalne jednostki, a później ponownie się rozdzielać. Jest to ważne na przykład w przypadku fotosyntezy. Płynność odgrywa również ważną rolę w genezie membrany i jest ważne dla wielu podstawowych procesów, takich jak podział komórek , wzrost komórek , wydzielanie, itp Choć temperatura często zmienia, płynność membrana musi być stała. Aby to osiągnąć, lipidy błonowe można modyfikować: możliwa jest wymiana fosfolipidów; Desaturazy mogą tworzyć wiązania podwójne z wiązań pojedynczych, szkielet fosforanowy i ogony lipidowe fosfolipidów mogą ulegać redystrybucji i można wytwarzać wyższy udział nienasyconych kwasów tłuszczowych niż wcześniej. W ten sposób szczególnie zimnokrwiste stworzenia mogą przystosować się do środowiska.

Tratwy lipidowe

Cząsteczki lipidowe nie są równomiernie rozmieszczone w błonie biologicznej, ale istnieją mikrodomeny o specjalnym składzie lipidowym. Cholesterol i sfingolipidy są szczególnie podatne na takie połączenie. Niektóre białka, takie jak te z kotwicami GPI, gromadzą się w takich miejscach, podczas gdy inne są tam szczególnie rzadko spotykane. Tratwy lipidowe są prawdopodobnie bardzo małe i znajdują się w ciągłym procesie rozpuszczania i regeneracji.

historia

Schemat dwuwarstwy lipidowej z białkami obwodowymi (model kanapkowy)
Schemat eksperymentu Frye'a i Edidina z 1972 roku
  • 1895 Charles Ernest Overton zakłada, że ​​błony biologiczne składają się z lipidów. Wywnioskował to na podstawie obserwacji, że substancje lipofilowe (rozpuszczalne w tłuszczach), na przykład niektóre środki znieczulające, mogą wnikać do komórek znacznie łatwiej niż substancje lipofobowe.
  • 1917 Irving Langmuir podejrzewa, że ​​fosfolipidy unoszą się na powierzchni wody.
  • W 1925 roku, holenderski naukowcy Gorter i Grendel opracowany w modelu dwuwarstwową : fosfolipidy z grupami hydrofilowymi są ułożone w postaci podwójnej warstwy w membranę w taki sposób, aby grupy hydrofilowe lipidów skierowane na zewnątrz i grup hydrofobowych w wewnętrznej podwójnego warstwa. Jednak ci dwaj badacze całkowicie zignorowali dużą zawartość białka w biomembranie w swoim modelu.
  • W 1935 JF Danielli i H. Davson przedstawili klasyczny model budowy biomembrany: Biomembrana składa się z dwucząsteczkowej warstwy lipidowej . Hydrofobowe ogony lipidów są zwrócone do siebie, hydrofilowe główki pokryte są białkami . W skrócie: białko - dwuwarstwa lipidowa - białko (struktura kanapkowa). Obrazy biomembran z mikroskopu elektronowego ujawniają strukturę trójwarstwową: dwie warstwy zewnętrzne (każda o grubości 2,5 nm) i warstwa środkowa (grubość 3 nm). Ten model membrany to membrana jednostkowa zwana (niem.: membrana jednostkowa).
  • 1972 opracowali Seymour Jonathan Singer i GL Nicolson , model mozaiki płynów ( model mozaiki płynów) biomembranę: kuliste cząsteczki białka, które „pływają” w dwucząsteczkowej warstwie lipidowej. Powłoka lipidowa zachowuje się jak lepka dwuwymiarowa ciecz , dzięki czemu cząsteczki lipidów i białka mogą swobodnie dyfundować w płaszczyźnie błony . Istnieją dwa rodzaje asocjacji błonowych białek. Białka integralne, zwane także białkami transbłonowymi, przechodzą przez błonę. Białka obwodowe , zwane również białkami powiązanymi, są odkładane na podwójnej warstwie lipidowej.
  • 1972: W tym samym czasie co Singer i Nicolson, Frye i Edidin wywnioskowali z eksperymentów z dwoma komórkami, w których wyznaczono pewne białka błonowe, że błona nie może być statyczna, ale jest w ciągłym ruchu. Połączyli zaznaczone komórki i zaznaczone obszary błony, które były obecne tylko oddzielnie, zmieszane.
  • W 1983 roku Mouritsen i Bloom zaprezentowali model materaca z błoną komórkową. Stwierdza, że ​​hydrofobowa część białek błonowych, która jest osadzona w błonie, nie zawsze jest dokładnie tej samej wielkości co błona komórkowa i dlatego lipidy o różnych długościach łańcuchów są odpowiednio przechowywane wokół niektórych białek błonowych.
  • Odkąd Singer i Nicholson stworzyli model mozaiki płynnej w 1972 roku, odkryto liczne wskazówki, które doprowadziły do ​​sformułowania modelu mozaiki o dynamicznej strukturze . Różne badania wykazały, że białka i różne cząsteczki lipidów nie są w żaden sposób równomiernie rozmieszczone na powierzchni błony, jak można by oczekiwać w czystej cieczy. Zamiast tego wydaje się, że istnieją obszary o wysokim stężeniu pewnych białek (tak zwanych wysp receptorowych ) lub pewnych rodzajów lipidów (tzw. tratwy lipidowe ), które nieustannie się przegrupowują, rozpuszczają i ponownie łączą.

Wewnętrzny system membran

System błon wewnętrznych obejmuje różne przedziały komórkowe lub organelle w komórkach eukariotycznych, które są otoczone błonami biologicznymi. Należą do nich: błona jądrowa , retikulum endoplazmatyczne , aparat Golgiego , lizosomy , pęcherzyki , endosomy i błona plazmatyczna . Większość białek przeznaczonych dla organelli systemu błony wewnętrznej jest transportowana kotranslacyjnie do retikulum endoplazmatycznego, a stamtąd drogą sekrecyjną w systemie błony wewnętrznej.

linki internetowe

Indywidualne dowody

  1. ^ Biomembrana I: Selektywna przepuszczalność błon . ( Pamiątka z 8 lutego 2008 w Internetowym Archiwum )
  2. ↑ H. Kleinig, P. Sitte: Biologia komórki . Wydanie II. Stuttgart 1986, ISBN 3-437-30528-X , s. 33.
  3. ↑ Hans Kleinig, Uwe Maier: Kleinig / Custom Cell Biology . Wydawnictwo Gustav Fischer, 1999, ISBN 3-437-26010-3 .
  4. ↑ a b c Gerald Karp, Kurt Begin: Molecular Cell Biology. Springer, 2005, ISBN 3-540-27466-9 , s. 157-230.
  5. ↑ T. Kaneda: Izo- i anteizokwasy tłuszczowe w bakteriach: biosynteza, funkcja i znaczenie taksonomiczne. W: Mikrobiol. Rev. 55 (2), czerwiec 1991, s. 288-302. PMID 1886522
  6. ^ S. Tan, HT Tan, MC Chung: Białka błonowe i proteomika błony . W: Proteomika . taśma 8 , nie. 19 października 2008, s. 3924-3932 , doi : 10.1002 / pmic.200800597 , PMID 18763712 .
  7. ↑ E. Gorter, F. Grendel: O dwucząsteczkowych warstwach lipidów na chromocytach krwi. W: Journal of Experimental Medicine . Tom 41, 1925, s. 439-443.
  8. ↑ SJ Singer, GL Nicolson: Płynny model mozaikowy struktury błon komórkowych. W: Nauka . Tom 175, 1972, s. 720-731. PMID 4333397 .
  9. ↑ OG Mouritsen, M. Bloom: Materacowy model oddziaływań lipidowo-białkowych w błonach . W: Biofizyka. J. Band 46 , nie. 2 , sierpień 1984, s. 141-153 , doi : 10.1016 / S0006-3495 (84) 84007-2 , PMID 6478029 , PMC 1435039 (wolny pełny tekst).
  10. ↑ G. Vereb i in.: Dynamiczne, ale ustrukturyzowane: Błona komórkowa trzy dekady po modelu Singera-Nicolsona. W: proc. Natl. Acad. Nauka. STANY ZJEDNOCZONE. Tom 100, 2003, s. 8053-8058. PMID 12832616 , PMC 166180 (darmowy pełny tekst).