Transport membranowy

Transport pod błoną jest w biologii rozumiany jako transport różnych substancji przez biomembranę . Jeśli części samej membrany są przemieszczane w tym samym czasie, czasami określa się to oddzielnie jako przepływ membrany .

Rys.1: Schematyczne przedstawienie różnych form transportu przezbłonowego pomiędzy przestrzenią wewnętrzną ( 1 ) a ośrodkiem zewnętrznym ( 2 ) (opisy A, B, C, D, E, F, G w tekście)

Obszar zamknięty przez biomembranowo (na przykład cytoplazmy do komórki ) tworzy się w dużym stopniu kontrolowany obszar. Ekranowanie wnętrza przed światem zewnętrznym umożliwia komórce budowanie i utrzymywanie określonego środowiska komórkowego, które wspiera podstawowe procesy funkcjonalne.

Podwójna warstwa membrany, składająca się z fosfolipidów , przepuszcza tylko gazy i bardzo małe, w większości nienaładowane (a więc hydrofobowe ) cząsteczki „ naturalnie ” . Jony i większość substancji biologicznie czynnych jest polarnych, czyli hydrofilowych . Dla nich podwójna warstwa lipidowa stanowi barierę, którą można pokonać jedynie za pomocą dodatkowych mechanizmów transportowych.

Wszystkie procesy życiowe i określone funkcje komórki zależą od tego, czy komórka lub jej przedziały mają kontakt z otoczeniem, komunikują się. Komunikacja to między innymi selektywna wymiana substancji i cząstek. Dlatego muszą istnieć mechanizmy, które umożliwią cząsteczkom niezwykle selektywne przechodzenie przez błonę, np. B. kanały i tzw. Nośniki .

Transport przezbłonowy

W większości procesów transportowych, które są trudne do rozważenia oddzielnie w złożonych systemach (zależą one od tego, co „dzieje się wokół nich”, na przykład na upstream procesu transportowego), oba koncentracyjne i charge gradienty mają różne wagi, i że w niektórych przypadkach TRANSMISSION ergistisch, częściowo anta gonistisch.

Łatwa dyfuzja

Lipofilowe i bardzo małe cząsteczki niepolarne mogą przenikać przez błonę na drodze dyfuzji . Robiąc to, zawsze podążają za gradientem stężenia, próbując to skompensować. Jeśli stężenie wewnątrz i na zewnątrz komórki jest takie samo, ustala się stan ustalony (patrz rys. 1, A). W przypadku cząstek naładowanych potencjał błonowy również odgrywa rolę w ustalaniu równowagi.

Transport bierny

Nawet przy transporcie biernym cząsteczki przechodzą przez błonę bez żadnego wkładu energii z zewnątrz lub z komórki w kierunku stężenia lub gradientu potencjału. Ostatecznie transport bierny jest tylko szczególnym przypadkiem dyfuzji: nawet większe cząsteczki i jony, takie jak cukier , aminokwasy lub nukleotydy , dla których błona jest nie do pokonania, są transportowane z jednej strony na drugą za pomocą białek transportujących błonę . Istnieją dwie możliwości: swobodna dyfuzja przez błonę plazmatyczną i ułatwiona dyfuzja przez białka kanałowe lub białka transportowe .

Transport bierny przez białka kanałowe

Łatwiejsza dyfuzja przez białka w błonie komórkowej: kanał jonowy po lewej i białko nośnikowe ( permaza ) po prawej

Kanały transportujące pasywnie to białka transbłonowe (zwane także białkami kanałowymi), które rozciągają się przez błonę jak tunel. Niosą aminokwasy polarne do wnętrza kanału . Umożliwia to transport małych polarnych lub naładowanych cząstek, takich jak jony, do komórki przez te kanały. Różne kanały mają różną specyfikę pod względem przewodnictwa dla określonych jonów lub cząsteczek.

Większość kanałów otwiera się tylko wtedy, gdy odbierany jest określony sygnał, co prowadzi do ruchu blokującego, zwanego „bramkowaniem”. Kanały kontrolowane przez ligandy reagują na wiązanie substancji przekaźnikowej, na przykład hormonu . Kanały sterowane napięciem reagują na zmianę potencjału błony . Kanały kontrolowane mechanicznie są regulowane przez interakcje z cytoszkieletem , na przykład podczas zmiany kształtu komórki .

Po otwarciu kanałów cząsteczki dyfundują wzdłuż gradientu stężenia przez błonę plazmatyczną . Dzieje się tak do momentu, gdy stężenie transportowanej substancji będzie takie samo po obu stronach membrany, tak że przepływ netto będzie wynosił zero, lub do ponownego zamknięcia kanałów (patrz rys. 1, B).

Poriny mają podobną strukturę do kanałów jonowych, ale pozwalają na przejście znacznie większych cząsteczek. Jednym z przykładów są tak zwane akwaporyny . Tworzą one kanały przewodzące wodę.

Transport bierny przez białka nośnikowe

Schematyczne przedstawienie różnych sposobów transportu białek nośnikowych: Uniport (I), Symport (II) i Antiport (III) (M jak błona komórkowa).

W przypadku transportu biernego przez białka nośnikowe cząsteczka jest transportowana z jednej strony membrany na drugą przez nośniki. Nośniki specjalizują się w bardzo specyficznych cząsteczkach, dla których - podobnie jak enzymy - mają miejsce wiązania. Kiedy nośnik wiąże się z podłożem, zmienia jego konformację . W wyniku tego przegrupowania omawiana cząsteczka przechodzi przez membranę i jest uwalniana po drugiej stronie (patrz: rys. 1, E). Każda transportowana substancja jest zależna od odpowiedniego białka nośnikowego. Podczas gdy niektóre nośniki mogą przenosić tylko jedną cząsteczkę na raz ( Uniport ), inne mają miejsca wiązania dla dwóch różnych cząsteczek. Zmieniają swoją konformację tylko wtedy, gdy oba miejsca wiązania są zajęte. Obie cząsteczki są transportowane w tym samym kierunku ( symport ) lub w przeciwnym ( antyport ). Należy zauważyć, że w przeciwieństwie do wtórnego transportu aktywnego nie ma zależności od gradientu elektrycznego.

Aktywny transport

Działanie pompy sodowo-potasowej jest typowym przykładem transportu aktywnego.

Transport aktywny definiuje się jako proces transportowy, który ma miejsce w danym systemie tylko wtedy , gdy energia jest dostarczana z zewnątrz. Z ich pomocą cząsteczki mogą być następnie transportowane pod kątem chemicznego gradientu stężenia lub jonów pod kątem gradientu potencjału elektrycznego.

Dla bilansu energetycznego transportu większości naładowanych cząstek rolę odgrywają zarówno aspekty ładunku, jak i koncentracji: zarówno redukcja entropii układu (tworzenie / wzmocnienie gradientu stężenia), jak i transport ładunku pod wpływem pola elektrycznego, tutaj odpoczynku potencjału błonowego , wymaga dostaw energii. Należy zauważyć, że chociaż jest to kwestia bilansów energii i ładunku w rozważanym układzie (tutaj objętość wokół transportera), to stężenia cząstek i ich zmiany spowodowane pół- / selektywnie przepuszczalną błoną komórkową należy rozpatrywać oddzielnie.

Ta energia jest zasadniczo udostępniana na 3 sposoby (często również poprzez kombinację tych sposobów ):

  • Energia wiązania chemicznego, typowym przykładem jest hydroliza ATP ;
  • Zmniejszenie gradientu ładunku jako „siły napędowej”, tj. Energii elektrycznej;
  • Wzrost entropii w komunikującym się systemie, np. B. rozbicie innego gradientu stężeń.

Proces transportu, który zachodzi w wadze wbrew gradientowi elektrycznemu, nazywany jest elektrogenicznym (w porównaniu z elektroobojętnym ). Ze względu na pochodzenie energii i rodzaj wykonywanej pracy rozróżnia się pierwotny , wtórny i trzeciorzędny transport aktywny, a także szczególny przypadek translokacji grupowej .

  • Podczas głównie aktywnego transportu , protony i jony nieorganiczne pompowana przez błonę cytoplazmatyczną i z komórki przez transport ATPazy podczas spożywania ATP . H + -ATPaza działa w komórkach roślinnych np. B. jako pompa protonowa. Jon pompowany jest za pomocą tzw. Pompy jonowej (rys. 1 E) od strony o niższym stężeniu do strony o wyższym stężeniu. Energia pochodzi z hydrolizy ATP do ADP i nieorganicznego fosforanu (patrz: rys. 1, D). Ważnym zastosowaniem dla transportu przede wszystkim aktywnego jest pompa sodowo-potasowa , białko zintegrowane z błoną komórkową, które zużywając ATP wypompowuje trzy dodatnio naładowane jony sodu z komórki i dwa dodatnio naładowane jony potasu w tym samym cyklu -jony są pompowane do komórki. Utrzymuje to potencjał spoczynkowy w komórkach nerwowych (neuronach), który jest niezbędny do wytwarzania i przekazywania potencjałów czynnościowych .
Translokacja we wtórnym transporcie aktywnym: siłą napędową jest gradient elektrochemiczny budowany głównie przez transport aktywny.

Transport z wyparciem membrany

Endocytoza

Endocytoza jest procesem inwazji biomembrany , w którym włączana jest pojedyncza komórka lub przedział, kropla płynu, pewne rozpuszczone w niej substancje, makrocząsteczki lub większe cząsteczki pokarmu, aż do mniejszych innych komórek. Pod koniec procesu wgłobienie, tzw endosomów jest ściągnięty off lub odrzucone w cytoplazmie i jest obecnie częścią systemu endomembrane . Komórka absorbuje część otaczającego ją ośrodka do swojego wnętrza (patrz: rys. 1, F).

Rozróżnia się cztery różne formy endocytozy, endocytozę z udziałem klatriny , endocytozę przez kaweole , fagocytozę i pinocytozę .

Ponadto ważna jest endocytoza, w której pośredniczy receptor (lub kontrolowana przez receptor) przez klatrynę, w której za rozpoznawanie połkniętych cząstek odpowiedzialne są specjalne receptory ( receptory asialoglikoprotein ) na powierzchni błony komórkowej. Na przykład cząsteczki LDL niosą na swojej powierzchni apolipoproteinę B-100 , która wiąże się z receptorem LDL komórki i tym samym wyzwala wychwyt cząstki. W ten sposób na przykład cholesterol jest wchłaniany do komórki. Po związaniu z receptorem, bez względu na oddziaływania białko-lipid z błony komórkowej obroty wewnątrz na zewnątrz i tworzy powleczoną PIT , zagłębienie, które jest pokryte białkiem klatryną . Białko dynamina gromadzi się na szyjce pęcherzyka, który rośnie w trakcie tego procesu. Dzięki swojej domenie homologicznej do pleckstryny ( domena homologii pleckstryny , PH) rozpoznaje specyficznie fosfoinozytol z błony. Ampifysin pomaga w aranżacji do tworzenia supramolekuły dynaminy, która ze swoją domeną SH3 wiąże domenę bogatą w prolinę (PRD) dynaminy, a tym samym rekrutuje dodatkowe cząsteczki dynaminy. W stanie związanym z GTP supramolekuła leży wokół szyjki pęcherzyka jako prawoskrętna helisa. Podczas interakcji domen GED i GTPazy Dynamin, GTP ulega hydrolizie, a supramolekuła Dynamin podlega zmianie konformacyjnej. W teorii „poppase” jest to wzrost skoku helisy dynaminowej, co powoduje odpychanie pęcherzyka od błony. W teorii „szczypania” to właśnie ta zmiana konformacji prowadzi do zmniejszenia średnicy helisy, a tym samym do zwężenia worka pęcherzykowego.

Egzocytoza

Egzocytoza jest to proces, który będzie dostarczony do środowiska komórkowego, w których substancje z komórki. Substancje te mogą tworzyć się w komórce lub być niestrawnymi pozostałościami po trawieniu komórkowym. W zasadzie pęcherzyk transportowy ( egzosom ) zawsze łączy się z błoną komórkową podczas egzocytozy (patrz: ryc. 1, G). Egzosom ma prostą dwuwarstwę lipidową (biomembranę) jako zewnętrzną powłokę, z której również składa się błona komórkowa. Większość egzocytoz wiąże się z endocytozą (endocytoza sprzężona z egzocytozą). Jest to konieczne, aby zapobiec nieograniczonemu rozszerzaniu się błony komórkowej. Z drugiej strony oszczędza to komórce konieczności ponownej syntezy pęcherzyków transportowych i związanych z nimi białek błonowych . Ten proces jest znany jako recykling pęcherzyków .

Transcytoza

Transcytoza (= cytopempsis) to zależny od receptora transport materiału zewnątrzkomórkowego przez komórkę, a zatem połączenie endocytozy i egzocytozy. Pęcherzyk jest przekazywany do sąsiedniej komórki lub transportowany do przestrzeni zewnątrzkomórkowej bez zmiany jego zawartości. Występuje w komórkach nabłonka naczyń krwionośnych oraz w komórkach nabłonka jelita, ponieważ przestrzenie między nimi są blokowane przez ciasne połączenia .

Przykładem receptora dla transcytozy jest grupa receptorów Fc. Znajdują się one w łożysku i na wierzchołkowej stronie nabłonka jelit dziecka i poprzez transcytozę przenoszą matczyne IgG do płodu lub niemowlęcia.

Łańcuch transportu elektronów

Łańcuch oddechowy

Fotosyntetyczny łańcuch transportu elektronów

Zobacz też

literatura