Potencjał błony

Potencjału błonowego (dokładniej: the transbłonową napięcie ) jest specjalnym napięcie elektryczne między dwoma pomieszczeniami, w których płyn naładowanych cząstek ( jony ) jest obecny w różnych stężeniach . Potencjał błonowy powstaje, gdy przestrzenie cieczy są oddzielone membraną, która umożliwia przejście co najmniej jednego z tych typów cząstek, ale nie może być równie dobrze przepuszczana przez wszystkie typy cząstek ( półprzepuszczalność ). Kierując się przypadkowym ruchem cząstek, więcej jonów jednego rodzaju przechodzi następnie na stronę o niższym stężeniu niż w kierunku przeciwnym ( dyfuzja ), co powoduje rozdzielenie ładunku, a tym samym napięcie transmembranowe. Separacja ładunku oznacza również rosnącą elektryczną siłę odpychania na kolejnych cząstkach, która ostatecznie staje się tak samo silna jak dyfuzja. W tym stanie równowagi cząstki rozważanego typu nadal poruszają się po membranie, ale w każdym momencie ta sama liczba w obu kierunkach; prąd netto wynosi zero, a potencjał membrany jest stabilny. Istnieją również stabilne potencjały błonowe, gdy zaangażowanych jest kilka typów cząstek; W tym przypadku prąd netto dla każdego rodzaju cząstek jest prawie zawsze nierówny zeru, podczas gdy prąd netto obliczony dla wszystkich cząstek również wynosi zero.

Potencjały błonowe mają ogromne znaczenie w biologii; wszystkie żywe komórki budują potencjał błonowy. Aby stworzyć i utrzymać różnice stężeń, używają pomp molekularnych, takich jak ATPaza sodowo-potasowa ; selektywna przepuszczalność jest tworzona przez określone kanały jonowe . Komórki wykorzystują potencjał błonowy do transportu przez błonę ; Zmienne w czasie potencjały błonowe koordynują działanie serca oraz kierują i integrują informacje w mózgu i nerwach.

Formulacja fizyczna

Przebieg wielkości elektrycznych w poprzek membrany i sąsiednich elektrolitów. W zasadzie obraz się nie zmienia, jeśli weźmie się pod uwagę ładunki związane z powierzchnią membrany.

Potencjał błony jest napięcie elektryczne w poprzek elektrochemicznego podwójnej warstwy , która składa się z błoną i przestrzeni opłat w sąsiednich elektrolitów . Na diagramie obok, czerwone i niebieskie obszary reprezentują odpowiednio dodatnie i ujemne nadwyżki ładunków . Krzywe otaczające przedstawiają gęstość ładunku, która spada stromo w kierunku środka; jest hydrofobowa część membrany, której ładowanie odbywa się za pomocą hydratu. Gęstość ładunku spada wykładniczo na zewnątrz. Dotyczy to również natężenia pola elektrycznego (krzywa fioletowa, generalnie całka po ścieżce gęstości ładunku), które znika całkowicie z dala od membrany, jeśli nie płynie tam prąd , tak że potencjał elektryczny (krzywa zielona, ​​całka po ścieżce natężenia pola) pozostaje tam stały jest. Potencjał różnica (napięcie) pomiędzy tymi wartościami stałymi (zielony strzałka) jest zwany potencjałem błony , znany również jako transmembranowego potencjału lub nawet gradientu elektrycznego , który fizyków rozumieć jako natężenia pola.

Podobnie jak w przypadku kondensatora, potencjał błonowy może powstać z zewnętrznego ładunku, na przykład w zmielinizowanych odcinkach włókien nerwowych. W kontekście biologicznym jednak powstawanie potencjału błonowego z różnic w stężeniu po obu stronach membrany, w połączeniu z przepuszczalnością jonoselektywnej kontrolowanym przenikalność i transport aktywny z jonów przez membranę jest bardziej istotna.

W przypadku dużych komórek, takich jak komórki nerwowe lub mięśniowe , potencjał błonowy zmienia się przestrzennie. Tam służy do transmisji i propagacji sygnału oraz do przetwarzania informacji w komórkach czuciowych i ośrodkowym układzie nerwowym . W chloroplastach i mitochondriach potencjał błonowy służy do energetycznego sprzęgania procesów metabolizmu energetycznego : jeden proces, patrz łańcuch transportu elektronów , transportuje jony pod kątem napięcia i działa , inny, patrz syntaza ATP , jest napędzany różnicą potencjałów.

Pomiary

Pomiar potencjału błony komórkowej komórki jajowej Xenopus laevis poprzez wprowadzenie mikroelektrody.

Ponieważ potencjał po obu stronach membrany (zakładając, że nie ma prądu) prawie się nie zmienia po niewielkiej odległości od membrany, elektroda znajdująca się gdzieś w obu roztworach elektrolitów jest wystarczająca do pomiaru napięcia transmembranowego. Fizjologiczna konwencja znaków to generalnie „potencjał wewnętrzny minus potencjał zewnętrzny”. W przypadku pomiaru potencjału błony komórkowej oznacza to, że jedna z dwóch elektrod musi być włożona do cytozolu ; zmierzony potencjał błony można następnie zinterpretować jako potencjał cytozolu, jeśli jako punkt odniesienia zostanie wybrany płyn zewnątrzkomórkowy.

Pomiar potencjałów membranowych na mikroskopijnych strukturach, o ile to możliwe bez zakłóceń elektrycznych, chemicznych i mechanicznych, jest trudny. Zdjęcie przedstawia wyprowadzenie wewnętrznego potencjału komórki z drobną szklaną kapilarą. Na otworze kapilary występuje niewielki potencjał dyfuzyjny, ponieważ wypełniona jest silnym elektrolitem o dużym stężeniu, np. B. 3  M  KCl, aby zapewnić określone przejście do przewodnika metalicznego, który znajduje się w kapilarze i można go zobaczyć na krawędzi obrazu. Rejestracja potencjału zewnętrznego, która jest również niezbędna do pomiaru potencjału membrany, nie jest uwzględniona na zdjęciu.

Wartości fizjologiczne

Fosfolipidów podwójną warstwą z jednostki membrany zawiera hydrofobowy rdzeń, który utrzymuje opłat przestrzeń siebie o dobrej pięć nm . Spoczynku potencjał komórek zwierzęcych jest -70 mV. Powoduje to natężenie pola powyżej ¹⁰⁷  V / m lub około czterokrotnie większe od wytrzymałości dielektrycznej powietrza. Elektroporacja występuje przy napięciu od 0,7 do 1,1 wolta .

Czynniki: natężenie pola, liczba przenikalności materiału membrany (≥ 2) i stała pola elektrycznego skutkują gęstością ładunku powierzchniowego wynoszącą prawie 3 · ^10-4  C / m², co przy stałej Faradaya przekłada się na 3 · ^10-6  mEq / m².

Długość Debye'a, która jest charakterystyczna dla wykładniczego spadku gęstości ładunku przestrzennego, wynosi w warunkach fizjologicznych niecały nanometr. W warstwie tej znajdują się dodatnie i ujemne ruchome nośniki ładunku o stężeniu powierzchniowym około 2 · ^10-4  mEq / m². Ładunek netto stanowi tylko około 1% gęstości ładunku.

Zmiany potencjału jako sygnały

Komórki nerwowe kodują informacje w postaci krótkoterminowych zmian potencjału. Można je podzielić na dwie grupy, które mają różne właściwości i funkcje:

• Potencjały stopniowane występują jako potencjał receptora w komórkach czuciowych i jako potencjał postsynaptyczny w synapsach chemicznych i płytce ruchowej .
• Potencjały czynnościowe są generowane na wzgórzu aksonu i na aksonie komórki nerwowej lub na błonie podsynaptycznej komórek mięśniowych.

Porównanie w przeglądzie:

Podstawy tworzenia

dyfuzja

Rozpuszczone cząstki są w ciągłym ruchu, co jest wyrazem ich energii cieplnej . Ruch ten nazywany jest ruchem molekularnym Browna i jest całkowicie niekierowany. Jeśli istnieje połączenie między dwoma miejscami różniącymi się stężeniem cząstek typu, przez które mogą przepływać cząstki tego typu, cząstki netto przemieszczają się w kierunku niższego stężenia, aż ostatecznie zostaną osiągnięte te same stężenia. Ten proces nazywa się dyfuzją ; nie jest napędzany siłą, ale wynika wyłącznie z przypadkowego ruchu. Pojedyncza cząstka może również poruszać się w innym kierunku; przy dużej liczbie cząstek jednak zawsze następuje wyrównanie stężenia, ponieważ jest to prawdopodobne lub, innymi słowy, korzystne termodynamicznie .

Potencjał równowagi

Gdy naładowane cząstki ( jony ) ulegają dyfuzji, sytuacja staje się bardziej skomplikowana, ponieważ separacja ładunku jest związana z dyfuzją. Generuje to rosnącą siłę elektrostatyczną , która przyspiesza jony w kierunku wyższego stężenia, tak że ich ruch nie jest już całkowicie nieukierunkowany, a zatem nie może wystąpić całkowita kompensacja stężenia. Ale także tutaj w pewnym momencie zostanie ustalona równowaga (stan bez prądu sieciowego), a mianowicie, gdy napęd elektryczny i stochastyczny dokładnie się znoszą. Napięciem elektrycznym , w którym to przypadku jest nazywana potencjał równowagi i może być obliczona przy użyciu równania Nernsta .

Test modelowy

Komora wypełniona z soli roztwór dzieli się na dwie połowy komórek przez selektywny, półprzepuszczalną membraną, która umożliwia tylko sodu kation przejść. W każdej półogniwie znajduje się elektroda ; dwie elektrody są połączone ze sobą woltomierzem, który w tym momencie wskazuje zero. Jeśli więcej soli kuchennej zostanie rozpuszczonych w jednym z dwóch półogniw (na przykład w prawym), najpierw obserwuje się wzrost napięcia, które następnie pozostaje jako „napięcie równowagi”.

Wyjaśnienie

Ze względu na gradient stężeń jony sodu dyfundują przez membranę. W wyniku separacji ładunku narasta gradient potencjału: wnętrze membrany (lewa komora) staje się dodatnie, strona zewnętrzna (prawa komora) staje się ujemna. Ze względu na narastający gradient potencjału szybkość dyfuzji staje się coraz mniejsza. Równowaga dyfuzji zostaje osiągnięta, gdy siła napędowa gradientu stężeń dyfuzji w lewo jest tak duża, jak siła napędowa gradientu potencjału dyfuzji w prawo. Ładunek netto, który przepłynął do tego punktu, jest tak mały, że stężenia w dwóch półogniwach nie zmieniły się znacząco.

Ogólny potencjał błonowy

Jeśli membrana jest przepuszczalna dla kilku jonów, dla których różnią się potencjały równowagi, równowaga termodynamiczna nie jest możliwa przy danych stężeniach . Niemniej jednak ustala się tutaj również tymczasowo stabilny stan: zerowy potencjał prądu. Przy tym napięciu istnieją prądy netto dla poszczególnych rodzajów jonów, ale wszystkie prądy sumują się do zera. Potencjał błonowy jest bliższy potencjałowi równowagowemu jonu, im wyższa jest przepuszczalność tego rodzaju jonu; dokładną wartość można obliczyć za pomocą równania Goldmana .

Utrzymywanie stałych stężeń

Prądy jonowe w przypadku ogólnego potencjału membrany w dłuższej perspektywie czasowej zmniejszyłyby różnice stężeń, tak że napięcie zmieniłoby się i ostatecznie osiągnęło zero. Aby uzyskać stały potencjał błonowy, niezbędny jest mechanizm transportujący jony z powrotem w kierunku przeciwnym do prądów biernych. Ten transport jest aktywny , tj. tj. potrzebuje energii Gibbsa . Pompa sodowo-potasowa ma ogromne znaczenie w układach biologicznych . Tworzy trzech jonów sodowych w wymianie dwóch jonów potasowych z komórki, energia Gibbsa pochodzi z hydrolizy z ATP do ADP i fosforanu . ATPaza sodowo-potasowa pośrednio kieruje dalszymi powrotnymi transportami jonów poprzez kotransportery; jest to określane jako wtórny lub trzeciorzędowy aktywny transport błonowy .

Wyprowadzenie za pomocą swobodnej entalpii

pasywny transport przez otwarte kanały jonowe

Z entalpii swobodnej Δ G można odczytać, czy przy danym potencjale membrany i przy danych stosunkach stężeń cząstki przemieszczają się po membranie:

• Jeśli Δ G = 0, istnieje równowaga termodynamiczna : liczba cząstek dyfundujących przez membranę w okresie jest taka sama w obu kierunkach.
• Jeśli Δ G <0, transport jest egzergoniczny , tj . Przebiega dobrowolnie w rozważanym kierunku.
• Jeśli Δ G > 0, transport jest endergoniczny , tj. Zachodzi tylko w rozważanym kierunku, jeśli jest sprzężony z procesem egzergonicznym (takim jak hydroliza ATP).

Wolną entalpię można również postrzegać jako miarę potencjału elektrochemicznego, który wynika z dwóch składników

• potencjał chemiczny (odpowiada różnicy stężeń) i
• potencjał elektryczny (odpowiada różnicy potencjałów).

Potencjał chemiczny - pomijając różnicę potencjałów

Formuła dotyczy transportu z zewnątrz do wewnątrz (import)

${\ Displaystyle \ Delta G = R \ cdot T \ cdot \ ln {\ Frac {c (A_ {i})} {c (A_ {a})}}}$.

Wyjaśnienie:

R : Ogólna stała gazowa R = 8,3143 J mol ⁻¹ K ⁻¹

T : temperatura w kelwinach

c (A _i ), c (A _a ): Stężenia molowe substancji A wewnątrz i na zewnątrz

ln: logarytm naturalny

Dla T = 298 K i używając logarytmu dziesiętnego, równanie upraszcza się do

${\ Displaystyle \ Delta G = 5 {,} 7 \, \ Mathrm {kJ / mol} \ cdot \ lg {\ Frac {c (A_ {i})} {c (A_ {a})}}}$.

• Jeżeli stężenie substancji A jest dokładnie tak duże wewnątrz jak na zewnątrz, to Δ G = 0, następuje wyrównanie stężenia i nie zachodzi żaden transport substancji.
• Jeśli stężenie wewnątrz jest większe niż na zewnątrz, Δ G > 0, nie ma biernego („dobrowolnego”) transportu substancji z zewnątrz do wewnątrz.
• Jeśli stężenie na zewnątrz jest większe niż wewnątrz, Δ G <0, transport masy odbywa się z zewnątrz do wewnątrz.

Potencjał elektryczny - pomijając różnicę stężeń

Wolna entalpia dla czystego transportu ładunku wynosi

${\ Displaystyle \ Delta G _ {\ text {transport opłaty}} = Z \ cdot F \ cdot \ Delta \ Psi}$.

Wyjaśnienie:

Z : Liczba ładunków Z odpowiada ładunkowi jonowemu transportowanej cząstki. Jest dodatni dla kationów i ujemny dla anionów.

F : stała Faradaya F = 96485 C · mol ⁻¹

ΔΨ: potencjał błonowy

Potencjał elektrochemiczny

Import naładowanych cząstek wynika z dodawania

${\ Displaystyle \ Delta G = R \ cdot T \ cdot \ ln {\ Frac {C (A_ {i})} {C (A_ {a})}} + Z \ cdot F \ cdot \ Delta \ Psi}$.

Równanie Nernsta

W przypadku równowagi (Δ G = 0), potencjał równowagi ΔΨ ₀ dla jonu można wyznaczyć poprzez przestawienie powyższego równania:

${\ Displaystyle \ Delta \ Psi _ {0} = - {\ Frac {\ mathrm {R} \ cdot T} {Z \ cdot F}} \ cdot \ ln {\ Frac {c (A_ {i})} { c (A_ {a})}}}$

dla Z = 1 (dla Na ⁺ , K ⁺ ) i T = 298 K, używając logarytmu dekadowego, otrzymujemy uproszczone równanie

${\ Displaystyle \ Delta \ Psi _ {0} = - 59 {,} 1 \, \ Mathrm {mV} \ cdot \ lg {\ Frac {c (A_ {i})} {c (A_ {a})} }}$.

Równanie Goldmana-Hodgkina-Katza

Równanie Goldman dostarcza prąd zerowy potencjał rozważając kilka jony, to jest tutaj wymienione bez wyprowadzenia:

${\ Displaystyle \ Delta \ Psi = {\ Frac {RT} {F}} \ cdot \ ln {\ Frac {\ Sigma [P _ {\ mathrm {ka}} \ cdot c _ {\ mathrm {ka-a}}] + \ Sigma [P _ {\ mathrm {an}} \ cdot c _ {\ mathrm {an-i}}]} {\ Sigma [P _ {\ mathrm {ka}} \ cdot c _ {\ mathrm {ka-i}} ] + \ Sigma [P _ {\ mathrm {an}} \ cdot c _ {\ mathrm {an-a}}]}}}$

Wyjaśnienie:

P : przepuszczalność kanałów dla anionów (a) i kationów (ka)

c : Stężenie anionów i kationów wewnątrz (-i) lub na zewnątrz (-a) komórki

Przykład potencjału membranowego (potencjał mieszany) ΔΨ −53 mV przy 298 K:

literatura

• Jacob Kraicer, Samuel Jeffrey Dixon: Pomiar i manipulacja jonami wewnątrzkomórkowymi. Academic Press, 1995, ISBN 0-08-053646-8 , ograniczony podgląd w Google Book Search

linki internetowe

• Fizjologia komórki