Włókno mięśniowe
.jpg)
Jako włókna mięśniowego , w tym komórki mięśni lub miocyt jest określone wrzecionowych komórkowej jednostką podstawową (prążkowanych) mięśni w szkielecie . Komórki mięśniowe mięśni gładkich nie są włóknami mięśniowymi. Te komórki mięśnia sercowego są czasami określane jako włókna mięśnia sercowego, ale różnią się budową od włókien mięśni szkieletowych.
Włókna mięśniowe, jako nośniki swojej funkcji, zawierają do kilkuset włókien mięśniowych (miofibryli), każda o średnicy około 1 μm , które biegną przez komórkę na całej ich długości, ustawione równolegle do siebie. W zależności od ich liczby, włókna mięśniowe mają przekrój od około 0,01 mm do 0,1 mm i, w zależności od rodzaju i długości pojedynczego mięśnia , mogą mieć długość od kilku milimetrów do kilku centymetrów. W mięśniu szkieletowym kilka włókien mięśniowych jest łączonych w wiązki włókien (tak zwane „włókna mięsne”) o średnicy od 0,1 mm do 1 mm, których końce są zwykle przymocowane do kości za pomocą ścięgien . Kiedy włókno mięśniowe kurczy się , te elementy szkieletowe mogą być zbliżone do siebie.
Włókna mięśniowe to wielojądrowe struktury komórkowe, które powstają w wyniku fuzji dojrzałych mioblastów w długie, cienkie miotuby .
Budowa
Włókno mięśniowe to wydłużona, wielojądrowa komórka, której jądra komórkowe znajdują się zwykle tuż pod błoną komórkową komórki mięśniowej, czyli sarkolemą . Przedłużenia sarkolemmy w wielu miejscach zamieniają się w fałdy rurkowate , tworząc w ten sposób układ kanalików poprzecznych (kanaliki T, kanaliki poprzeczne; łac. Tubulus 'rurka'), prostopadłych do powierzchni i poprzecznie do podłużnej osi mięśnia komórka , nad którą również głębokie obszary znajdujące się w komórce mięśniowej mogą być szybko osiągnięte przez wzbudzenie, jeśli potencjał czynnościowy zostanie przekazany przez sarkolemmę.
Wgłębienia układu T przeciągają się w bezpośrednie sąsiedztwo jam innego układu rurkowego, przedłużenia (gładkiej) retikulum endoplazmatycznego ( retikulum sarkoplazmatycznego SR). Komory te są teraz zorientowane równolegle do osi podłużnej komórki mięśniowej - to znaczy są usytuowane wzdłużnie między miofibrylami lub otaczają je - i tworzą w ten sposób zamknięty system kanalików podłużnych (kanalików L, kanalików podłużnych), które służą jako zbiornik na jony wapnia. Po obu stronach komory magazynujące Ca 2+ systemu L stykają się z poprzecznymi fałdami układu T, tak że pofałdowana membrana sarkolemmy leży po obu stronach z membranami SR ( triadą ) i receptorami na przeciwległej membranie regiony, które są ze sobą w bezpośrednim kontakcie, mogą kopnąć.
W przypadku włókien mięśniowych jest wzbudzane przez komórki nerwowe przez myoneural synapsach - w płytce motorycznej przez przypisany (niższy) silnika neuronu z jego zespołu silnika (ME) - i potencjał działania (AP), komórki mięśni jest obecnie prowadzona poprzez układ T, jego wrażliwe na napięcie receptory są następnie adresowane do receptorów (DHPR). Ich zmiana konformacyjna skutkuje w Skelettmuskelfasen bezpośrednio do aktywacji powiązanych przeciwnych receptorów (RYR1) w błonie SR, po czym uwalniane są otwarte kanały jonowe, a tu z układu L jony Ca 2+ , które następnie w miofibrylach jako sprzęgacz elektromechaniczny a Skurcz wyzwalający: włókno mięśniowe ulega skróceniu.
W cytoplazmie włókien mięśniowych występuje również różna liczba mitochondriów ( sarkosomów ). Sarkoplazma może również zawierać mioglobinę jako pigment magazynujący tlen , substancje bogate w energię, takie jak glikogen i enzymy do metabolizmu tlenowej produkcji energii w różnych stężeniach , według których można również różnicować biochemicznie różne typy włókien mięśniowych.
Przeważnie jednak włókna mięśniowe zawierają kilkaset miofibryli , gęsto upakowanych i ułożonych równolegle , które rozciągają się na całej długości włókna mięśniowego. Miofibryle składają się z kilku ostro odgraniczonych, jednolitych przedziałów, które następują po sobie w kierunku podłużnym, sarkomerów o długości około 2 µm , które tworzą rzeczywiste jednostki kurczliwe i (w świetle spolaryzowanym) mają typowe poprzeczne paski. Powodem jest wysoki stopień uporządkowania w stosunku do siebie sąsiadujących białek kurczliwych sarkomeru , a pro sarkomery cienkie po 2000 aktyny - miofilamentów i 1000 grubszych miozyny - białek motorycznych , które tworzą się podczas skurczu poruszają się względem siebie. Ponieważ nie tylko miofilamenty miofibryli, ale także miofibryle we włóknie mięśniowym - w przeciwieństwie do komórek mięśni gładkich - wszystkie ciągną się w jednym kierunku i ściśle obok siebie, prążkowanie poprzeczne jest również widoczne w całej komórce. Ponieważ w brzuchu mięśnia między dwoma punktami mocowania, pochodzeniem i przyczepem mięśnia szkieletowego, włókna mięśniowe wiązki włókien pracują teraz razem w tym samym kierunku.
Między włóknami mięśniowymi znajduje się tkanka łączna, ponieważ Endomysium, które z promieniującym ścięgnem łączy kilka włókien mięśniowych, jest Perimysium internum pobieranym przez tkankę łączną i tak nazywanym wiązką pierwotną. Niektóre wiązki pierwotne razem tworzą wiązkę wtórną, gdy są otoczone wspólnym zewnętrznym perymysium . Epimysium otaczająca mięśni jako całość rozciąga się wokół tych wtórnych pakietów, wnika do powięzi mięśnia , które może łączyć kilka mięśni mięsień polu i oddziela przy przesunięte w stosunku do otoczenia. Zadaniem struktur tkanki łącznej jest zatem zintegrowanie mięśnia w sposób dopasowany na siłę, odporny na rozdarcie i ruchomy oraz zapewnienie jego zaopatrzenia. Endomysium składa się w dużej mierze z włókien siatkowatych , które są częścią otaczającą równoległych włókien kolagenowych. To tu biegną zaopatrujące naczynia krwionośne, drenujące naczynia limfatyczne i impulsowe nerwy.
Rodzaje włókien
Rozróżnia się dwa główne typy włókien mięśniowych ze względu na ich wyposażenie w mitochondria i enzymy metabolizmu tlenowego, a także zawartość mioglobiny lub w zależności od przebiegu drgań włókien mięśniowych. Mięśnie ze stosunkowo większą liczbą wspomnianych elementów funkcjonalnych, a tym samym zapewniają ulepszone wyposażenie dla dłuższych ścieżek a - dostępne związki energetyczne dokładne bailing - metabolizm oksydacyjny (pochłaniający tlen) to niskokurczliwe włókna S zwane (lub typu 1) i wolniejsze drgania . W szybkokurczliwych włókien mięśniowych używać raczej krótszych ścieżki dopływ energii beztlenowa (korzystnie od glikogenu) - zatem również mieć niższą zawartość, na przykład do sauerstoffspeicherndem czerwony barwnik mioglobiny mięśni - na gorąco i F AST skurcz włókien (lub 2). Różnica między tymi typami polega na dostosowaniu się do dominującego wzorca naprężeń; nie jest to fiksacja, o ile wzorzec aktywności (określony przez częstotliwość AP odpowiedzialnego neuronu ruchowego) zmienia się w sposób ciągły, włókna mięśniowe jednostki motorycznej jednego typu mogą z czasem przekształcić się w inny typ. Najnowsze badania na najlepszych sportowców w narciarstwie biegowym , jednak wykazały, że przy odpowiednim treningu i F ast-drgać włóknom objętość mitochondria i kapilarnej gęstość jak S może mieć włókna nisko drgać.
Włókna S (typ 1)
Włókna typu S (wolne) to włókna mięśniowe, które drgają wolniej i dlatego mają tendencję do powolnego kurczenia się. Jednak są one nadal skracane tak szybko, że możliwe są cykliczne ruchy o wysokiej częstotliwości powtarzania, takie jak jazda na rowerze z częstotliwością kadencji powyżej 100 / min - i mogą być utrzymywane przez dłuższy czas. Nazywa się je również ciemnymi lub czerwonymi włóknami, ponieważ mają ciemnoczerwony kolor ze względu na wysokie stężenie mioglobiny . Są zaprojektowane do ciągłej pracy przy ograniczonym wysiłku i bardzo wolno się męczą. S-włókna dostarczane przez drobnych kapilarach i uzyskuje swoją energię w warunkach aerobowych, przy czym tlen potrzebny do tego jest pochodzący z tej krwi . Nazywa się je również włóknami typu 1 lub włóknami utleniającymi .
Włókna F (typ 2)
Włókna typu F (szybkie) to szybko kurczliwe włókna mięśniowe. Zużywają więcej energii, szybciej się męczą i są również nazywane jasnymi lub białymi włóknami ze względu na niską zawartość mioglobiny lub jako włókna typu 2 lub włókna glikolityczne . Włókna F są zwykle dalej rozróżniane na dwa (pod-) typy: włókna FR (szybko odporne) lub typ 2A , które są bardziej podobne pod względem właściwości do włókien S, oraz bardzo mocne, szybkie, ale szybko męczące Włókna FF (szybko zmęczeniowe) lub Typ 2X lub Typ 2B ; ponadto dalsze typy pośrednie (-2C, -2AC, -2AB) można różnicować histochemicznie (zgodnie z aktywnością miozyny-ATPazy). Różnice te odpowiadają różnym wzorom ekspresji izoform łańcuchów ciężkich specyficznych dla mięśni szkieletowych w miozynie (MyHC-IIa, -IIx, -IIb). Podczas gdy włókna typu 2B są powszechne u mniejszych ssaków, izoforma IIb nie występuje u dorosłych ludzi w typie szybkich włókien mięśniowych, ale IIx, dlatego nowsza literatura mówi o typie 2X.
Inne rodzaje włókien mięśni szkieletowych
Inne rodzaje włókien, niektóre również z określonymi typami miozyny , można znaleźć na przykład w mięśniach szczęki, które wytwarzają ogromne ciśnienie podczas żucia (np. W mięśniu żwaczy ) lub w mięśniach gałki ocznej, które wykonują wyjątkowo drobne ruchy oczu (np. bocznego mięśnia prostego ). Ponadto płód ma częściowo specjalny zestaw miozyn, które umożliwiają niektórym włóknom mięśniowym posiadanie własnej specyficzności wykraczającej poza zgrubną klasyfikację do włókien S i F.
fizjologia
Rozwój i wzrost
W Mięśnie szkieletowe z kręgowców pojawiają się po obu stronach wzdłuż swojej głównej osi ( struny grzbietowej ) z (równolegle do osi), mezodermy , który jest podzielony w poprzek na somitów i poprzez indukcyjne sygnałów uzyskuje przestrzennie zorientowany wzór jego powiązania położeniowe (w trzech wymiarach grzbietowo oś brzuszna, przednio-tylna, środkowo-boczna). Miotomy mięśni z komórkami prekursorowymi mięśni powstają z części grzbietowych, z których część pozostaje na miejscu (później mięśnie autochtoniczne ), inne migrują do kończyn ( migracja komórek ).
Z tych komórek progenitorowych rozwijają się podzielne niedojrzałe i ostatecznie dojrzałe mioblasty . Te jednojądrzaste komórki łączą się ze sobą ( fuzja ), tworząc syncytium z kilkoma jądrami komórkowymi i tworzą cienkie, długie struktury przypominające rurki, miotubes. W tych pierwszych miofibryle prążkowane powstają wzdłuż centralnych łańcuchów jądrowych. Gdy włókna mięśniowe dojrzewają, jądra komórkowe migrują w kierunku krawędzi, a błona podstawna tworzy się wokół włókna mięśniowego jako oddzielna powłoka, w której są również zamknięte niektóre spoczynkowe mioblasty, zwane komórkami satelitarnymi .
Ponieważ jądra komórkowe w dojrzałym włóknie mięśniowym nie są już w stanie się dzielić, te jednojądrzaste komórki satelitarne stają się ważne dla późniejszego wzrostu włókien mięśniowych, ponieważ można je wykorzystać do integracji dodatkowych jąder komórkowych o większym wzroście długości lub przekroju . W tym celu komórki satelitarne mogą dzielić się sygnałami z różnych czynników wzrostu ; jedna komórka potomna następnie łączy się z włóknem mięśniowym, podczas gdy druga może później ponownie się podzielić. Dodatkowe jądra są nie tylko potrzebne, gdy powiększa włókien mięśniowych, czy to z normalnego wzrostu lub szkolenia związane z przerostem , ale także dla ewentualnych procesów gojenia w obrębie błony podstawnej kopercie.
Jeśli mięsień nie jest już używany, dochodzi do atrofii bezczynności , w której zmniejsza się grubość jego włókien i liczba komórek satelitarnych.
Metabolizm energetyczny
Mobilizacja, transport i rozkład substratów bogatych w energię podczas produkcji ATP w komórkach mięśniowych są wykorzystywane do pracy mięśni. Zobacz
skurcz
Poprzez interakcję dwóch białek sarkomeru , aktyny i miozyny, komórka mięśniowa może zmniejszyć swoją długość (skurcz koncentryczny), utrzymać opór (skurcz izometryczny) lub oprzeć się jej wydłużeniu (skurcz ekscentryczny). W stanie spoczynku obszary aktyny, z którymi ma się wiązać miozyna, są pokryte innym białkiem - tropomiozyną . Gdy w SR pojawia się potencjał czynnościowy, stymulowane jest uwalnianie jonów wapnia, co po raz pierwszy wykazał Setsuro Ebashi , co rozpuszcza blokadę spowodowaną przez tropomiozynę, a tym samym wywołuje skurcz sarkomeru poprzez tak zwane przesuwanie się włókien .
Jednak pojedynczy potencjał czynnościowy wyzwala tylko pojedyncze krótkie drganie włókien mięśniowych w mięśniach szkieletowych, podczas którego włókno mięśniowe jest tylko nieznacznie skrócone. Aby osiągnąć większe skrócenie lub spowodować trwały skurcz, potencjały czynnościowe muszą pojawiać się w krótkich odstępach czasu, tak aby poszczególne skurcze były stopniowo nakładane i sumowane (superpozycja). Należy to odróżnić od skurczu tężcowego , który występuje tylko przy jeszcze większej częstotliwości potencjału czynnościowego , w którym występuje całkowite połączenie poszczególnych drgań, takich jak maksymalny możliwy skurcz włókna mięśniowego (tężec gładki lub całkowity). Wolno drgające włókna S można tetanizować szeregami potencjałów czynnościowych o częstotliwościach od około 20 Hz, włókna F wymagają znacznie wyższych częstotliwości fuzji (powyżej około 60 Hz).
W mięśniu siła mięśni jest oceniana nie tylko przez różne częstotliwości impulsów neuronów ruchowych, ale przede wszystkim przez rodzaj i liczbę naprzemiennie (i asynchronicznie) rekrutowanych jednostek motorycznych. Nawet przy niskim napięciu mięśni, takim jak odruchowe napięcie mięśniowe („ napięcie odruchowe”), które na przykład może mimowolnie utrzymać ciało w pozycji pionowej pomimo grawitacji, zwykle nie są widoczne żadne pojedyncze drgania. Również tężec mięśni nie występuje przy normalnym obciążeniu in vivo.
historia
Włókna mięśniowe zostały po raz pierwszy opisane przez Antoniego van Leeuwenhoeka w 1677 roku .
Zobacz też
puchnąć
- Renate Lüllman-Rauch: kieszonkowy podręcznik histologii. Wydanie 2. Thieme, Stuttgart 2006, ISBN 3-13-129242-3 , s. 209-224.
- Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos: Pocket Atlas of Physiology. 6. wydanie poprawione. Thieme, Stuttgart 2003, ISBN 3-13-567706-0 , s. 56-73.
Indywidualne dowody
- ↑ Walther Graumann: Kompaktowa podręcznikowa anatomia. Tom 3, Schattauer Verlag, 2004, ISBN 3-7945-2063-7 , s. 372.
- ↑ Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos: Pocket Atlas Physiology. 8. edycja. Thieme Verlag, 2012, ISBN 978-3-13-567708-8 , strona 62 .
- ↑ Arnd Krüger (2019). Włókna mięśniowe. Zawody sportowe 49 (1), 15-16; Niels Ørtenblad, Joachim Nielsen, Robert Boushel, Karin Söderlund, Bengt Saltin, Hans-Christer Holmberg (2018). Profile włókien mięśniowych, zawartość mitochondriów i aktywność enzymów wyjątkowo dobrze wyszkolonych mięśni ramion i nóg elitarnych narciarzy biegowych. Front Physiol. 9: 1031. doi: 10.3389 / fphys.2018.01031 .
- ↑ W. Scott, J. Stevens, S. Binder-Macleod: Klasyfikacje typów włókien mięśni szkieletowych człowieka Zarchiwizowane z oryginału w dniu 13 lutego 2015 r. Informacje: Łącze do archiwum zostało automatycznie wstawione i jeszcze nie zostało sprawdzone. Sprawdź oryginalny i archiwalny link zgodnie z instrukcjami, a następnie usuń to powiadomienie. W: Physical Therapy . Tom 81, nr 11, listopad 2001, strony 1810-1816. Źródło 7 października 2015 r.
- ^ B. Harrison, D. Allen, L. Leinen 1: IIb czy nie IIb? Regulacja ekspresji genów łańcucha ciężkiego miozyny u myszy i mężczyzn . W: Mięśnie szkieletowe . Tom 1, nr 5, luty 2011. doi : 10,1186 / 2044-5040-1-5 .
- ↑ Pan Leewenhoecks: Pan Leewenhoecks List napisany do wydawcy z Delff, 14 maja 1677 r., Dotyczący obserwacji przez niego wykonanych z włóknistych włókien mięśnia oraz korowej i rdzeniowej części mózgu; jak również Moxa i Cotton. W: Phil Trans. 1677 12, s. 899–895. doi: 10.1098 / rstl.1677.0027 ( pełna treść )
