Łańcuch pokarmowy

Łańcuch pokarmowy, stanowi model dla liniowych energetycznych i materiałowych stosunków pomiędzy różnymi typami od istot żywych , przy czym każdy rodzaj żywności jest inny rodzaj żywności, z wyjątkiem tego typu na końcu łańcucha pokarmowego. Mówi się również o związkach troficznych (pochodzących od greckiego trophein „karmić”). Na początku łańcucha pokarmowego znajdują się przedstawiciele producentów (zwłaszcza roślin ), a następnie konsumenci ( roślinożercy i mięsożercy ). Na końcu takiego łańcucha często znajduje się czołowy drapieżnik . Łańcuchy pokarmowe są badane w ekologii i mają również znaczenie w ekotoksykologii .

Łańcuchy żywnościowe to uproszczone modele. Większość roślin i zwierząt to kilka innych gatunków żywności, a większość konsumentów żywi się kilkoma innymi gatunkami. Wszystkożerne żywią się zarówno roślinami, jak i zwierzętami. Po śmierci czołowe drapieżniki stanowią podstawę pożywienia padlinożerców lub destruktorów - podobnie jak wiele organizmów innych poziomów. Związki troficzne w rzeczywistych ekosystemach są zatem znacznie bardziej złożone i znane są jako sieć pokarmowa .

Poziomy trofeów

Łańcuchy pokarmowe często mają strukturę mentalną według poziomów troficznych . Poziom trofeum obejmuje wszystkie organizmy (lub gatunki) o tej samej pozycji w łańcuchu pokarmowym. Najniższy poziom trofeów mają producenci, którzy nie żywią się innymi organizmami, ale mogą służyć im za pokarm (zwykle rośliny zielone). Wszystkie organizmy, które nie są producentami, można podsumować jako konsumenci, którzy potrzebują innych organizmów do odżywiania. Większość konsumentów dzieli się na konsumentów pierwotnych , tj. H. Roślinożerne (zwane również roślinożerne lub fitofagi) i wtórne konsumenci, czyli „rabuś” (także drapieżniki, drapieżniki , Zoophagen lub mięsożerne nazywa). Drapieżniki, które przechwytują konsumentów drugorzędnych, nazywane są konsumentami trzeciorzędnymi . Najwyższy poziom trofeów to drapieżniki czołowe (lub drapieżniki czołowe), które nie służą lub tylko wyjątkowo nie służą jako pokarm dla innych organizmów. Organizmy leżące „pomiędzy” fitofagami a czołowymi drapieżnikami żywią się innymi organizmami (są konsumentami), ale także służą innym jako pokarm. W zależności od złożoności ekosystemy składają się z różnej liczby poziomów troficznych, ale nie nieograniczonej.

Podczas gdy pozycję roślinożerców wciąż można stosunkowo jasno określić, rola drapieżników jest trudniejsza do zrozumienia, ponieważ zwykle żywią się różnymi organizmami, które mogą zajmować różne pozycje w łańcuchu pokarmowym. Na przykład jastrzębie mogą polować na gołębie (gołębie są zjadaczami nasion , czyli fitofagami). Łańcuch pokarmowy ma wtedy trzy ogniwa, z jastrzębiem na trzeciej pozycji. Sikorki również należą do ich drapieżników ; są to owadożerne , więc są drapieżnikami. Tutaj jastrząb znalazłby się na czwartej pozycji (roślina > owad > sikora > jastrząb), a nawet na piątej, gdyby schwytany przez sikorę owad był również drapieżnikiem. Gatunek może zatem mieć więcej niż jeden poziom trofeów. Poziom troficzny jest zwykle określany na podstawie średniego znaczenia relacji pokarmowych dla danego gatunku. W wszystkożerne ( „wszystkożerne”) są również problematyczne dla określenia poziomu troficznego , żywią się zarówno roślin, jak i drapieżniki. Problematyczne są również gatunki kanibalistyczne , w których na przykład stare zwierzęta zjadają młode zwierzęta tego samego gatunku. W większości przypadków pasożyty są również pomijane przy określaniu poziomów troficznych.

Sieci spożywcze

Schemat sieci troficznej w europejskim jeziorze (bez destruktorów )

Łańcuch pokarmowy w ekosystemie jest zwykle abstrakcją pojęciową, ponieważ gatunki mogą żywić się kilkoma rodzajami zdobyczy i same mogą paść ofiarą różnych rodzajów drapieżników. Łańcuchy pokarmowe są zatem zwykle rozgałęzione, mówi się o sieci pokarmowej .

Badanie sieci troficznych w rzeczywistych ekosystemach jest trudnym problemem ekologicznym ze względu na ogromną złożoność, która może już wystąpić w ekosystemach ubogich gatunkowo. Ponadto wszystkie populacje w ekosystemie podlegają ciągłym fluktuacjom, które poprzez zależności w sieci pokarmowej mają bezpośredni lub pośredni wpływ na populacje kilku innych gatunków i wpływają na ich wybory żywieniowe. Matematyczny opis dynamiki populacji , jak jest to możliwe w przypadku relacji poszczególnych drapieżnik-ofiara w równaniach Lotki-Volterry , może być zastosowany tylko w ograniczonym zakresie do sieci troficznych. Oprócz upraszczających założeń wykorzystuje się również badania w sztucznie uproszczonych ekosystemach, tzw. mezokosmosach .

Rozróżnia się sieci „ kumulacyjne ”, które obejmują wszystkie typy, których relacje troficzne są znane, oraz sieci w określonych punktach w czasie. Są one zwykle znacznie mniejsze niż sieci kumulacyjne, ale trudniejsze do uchwycenia. Sieci określone łącznie mają tendencję do przeszacowywania siły interakcji między zaangażowanymi gatunkami („gęstość sprzężenia”).

Podsystemy saprofagów i zjadaczy żywych zwierząt

Duża część biomasy roślinnej w rzeczywistych ekosystemach nie jest zużywana przez roślinożerców, ale pozostaje do momentu śmierci rośliny lub jej organów. Na przykład w ekosystemie leśnym większość produkcji występuje w postaci opadłych liści lub martwego drewna . Tę martwą substancję zjadają również wyspecjalizowani użytkownicy zwani saprofagami . Ostatecznie martwa biomasa (poza małymi, ewentualnie trwale zmagazynowanymi pozostałościami) jest ponownie rozkładana na składniki nieorganiczne ( zmineralizowana ) przez bakterie i grzyby , destruktory . Ponieważ destruktory są bardziej energetyczne niż sama ściółka, mają zwykle kluczowe znaczenie dla odżywiania saprofagów. Saprofagi i destruktory też mają swoich drapieżników. W rezultacie w rzeczywistych ekosystemach zwykle występują dwa różne łańcuchy pokarmowe, z których oba pochodzą od producentów, ale poza tym nie muszą być bezpośrednio powiązane. Typowe dla systemu saprofagów są ciasne cykle lub pętle, które wynikają z faktu, że ta sama biomasa może być wielokrotnie zjadana kolejno przez różne saprofagi (jest to możliwe, ponieważ biomasa zawartych w nich destruktorów ma decydujące znaczenie energetyczne). Łańcuchy pokarmowe pochodzące od roślinożerców i saprofagów mogą być połączone przez pospolite drapieżniki. Obserwuje się z. B. w lasach, że ptaki owadożerne, takie jak sikorki, pochodzą głównie od owadów takich jak. B. żywią się komary, które (poprzez swoje larwy) należą do systemu saprofagów. Jednak gdy gąsienice motyli (roślinożerne) rozmnażają się na dużą skalę, przechodzą do nich jako do głównego pożywienia.

Przy określaniu długości łańcucha pokarmowego zwykle dokonuje się ścisłego rozróżnienia między podsystemami, chociaż martwa biomasa roślinożerców i drapieżników jest ostatecznie również włączana do łańcucha saprofagów (np. przez padlinożerców ). Głównym tego powodem jest to, że roślinożercy i ich drapieżniki mogą mieć bezpośredni wpływ na rośliny zielone, a tym samym na produkcję ekosystemu. Z drugiej strony saprofagi nie mogą wpływać na ilość martwej biomasy (takiej jak ściółka roślinna). Mówi się tutaj o systemach „kontrolowanych przez dawcę”.

Obrót energii i materiałów

Związki troficzne w łańcuchach pokarmowych powodują sprzedaż materiałów i energii , które ostatecznie opierają się na pierwotnej strukturze materii organicznej ( biomasy ) przez producentów ( produkcja pierwotna netto ). Część obrotu energetycznego ekosystemu, która odbywa się za pośrednictwem łańcuchów pokarmowych, jest zatem ograniczona przez produkcję ekosystemu. Ponieważ konsumenci utrzymują swój metabolizm za pomocą energii, którą zużywają (patrz oddychanie , „oddychanie”), system traci część użytecznej energii w postaci ciepła lub niskoenergetycznych produktów odpadowych na każdym kroku w obrocie wzdłuż łańcucha pokarmowego .

Z chemicznego punktu widzenia należy zauważyć, że substancje ogólnie określane jako „wysokoenergetyczne” nie magazynują energii per se . Zdolność organizmu do wykonywania pracy poprzez spożywanie substancji takich jak cukier czy błonnik, czyli m.in. H. Możliwość kierowania ich metabolizmem (patrz definicja energii ) zależy również od dostępności akceptorów elektronów . Tlen cząsteczkowy O 2 odgrywa tę rolę w wielu ekosystemach lądowych i wodnych . Tylko niektóre bakterie (archae) mogą używać innych akceptorów elektronów w przypadku braku powietrza i braku tlenu ( beztlenowa ). Jednym z przykładów jest oddychanie węglanów generatorów metanu , w których dwutlenek węgla (CO 2 ) działa jako ostateczny akceptor elektronów.

W całym łańcuchu żywnościowym konsumenci pobierają również zdecydowaną większość składników odżywczych, których potrzebują do tworzenia własnej biomasy. Obrót węgla bezpośrednio połączony z obrotem energii. Azot musi być wchłaniany jako część białek . Fosfor jest niezbędny do wielu ważnych funkcji biologicznych. B. do syntezy DNA i RNA . Zrównoważone spożycie tych pierwiastków może być problemem na przykład dla roślinożerców. Na przykład drewno zawiera dużo zasadniczo użytecznej energii w postaci zredukowanego węgla celulozy , ale generalnie tylko mało użytecznego azotu lub fosforu.

Dla czystej funkcji najprostszego ekosystemu, jaki można sobie wyobrazić, wystarczą producenci (którzy gromadzą biomasę) i destruktory (którzy ponownie je mineralizują). Obecność konsumentów może silnie wpływać na produkcję i wiele innych parametrów strukturalnych ekosystemu i, w pewnych okolicznościach, „ kontrolować ” je. Rodzaj i formowanie się łańcuchów pokarmowych może zatem odgrywać kluczową rolę w kształtowaniu struktury i funkcji systemu ekologicznego. Poszukiwanie reguł i prawidłowości takiego oddziaływania jest istotną dziedziną badań ekologicznych. W zależności od pytania badawczego, sam obrót energią i materiałami lub relacje i struktura organizmów i gatunków biorących udział w sieci pokarmowej mogą być przedmiotem zainteresowania.

  • W najprostszym przypadku brane są pod uwagę tylko relacje troficzne różnych gatunków (zwykle narysowane graficznie jako linia łącząca lub strzałka). W tym przypadku można zobaczyć, które gatunki żywią się jakimi innymi gatunkami. Nic nie wiadomo o znaczeniu i skutkach związku. Łańcuchy pokarmowe i sieci pokarmowe w swojej najprostszej postaci nazywane są sieciami topologicznymi.
  • Jeśli nacisk kładziony jest na obrót energią, próbuje się ilościowo określić wskaźniki obrotu związane z różnymi zależnościami. Wynik może m.in. B. być może, że roślinę zjada 20 roślinożerców, ale ten jeden gatunek odpowiada za większość pożywienia. W przypadku tak energetycznej sieci pokarmowej należy określić wskaźnik rotacji każdego pojedynczego połączenia sieci, co w praktyce jest zadaniem prawie niewykonalnym. W większości przypadków badacze ograniczają się do określenia siły kilku połączeń po wcześniejszym przeprowadzeniu wstępnych badań i rozważań dotyczących wiarygodności w celu oszacowania prawdopodobnie najważniejszych połączeń w sieci. W reprezentacji energetycznej sieci pokarmowej z. B. współczynnik konwersji może być reprezentowany przez różne grubości linii. Kluczowe typy w sieci energetycznej to te, przez które odbywa się duża część obrotu energią.
  • Jeśli istnieje szczególne zainteresowanie nie całkowitym obrotem, ale samymi gatunkami, podejmuje się próbę uchwycenia interakcji między gatunkami zaangażowanymi w sieć poprzez modelowanie wielkości ich populacji. W ten sposób można spróbować ocenić różne role różnych gatunków, wpływ bioróżnorodności i tym podobne. Modelowana w ten sposób sieć pokarmowa nazywana jest siecią interakcji. Regularnie okazuje się, że związki, które z energetycznego punktu widzenia wydają się nieistotne, mogą mieć bardzo duże znaczenie funkcjonalne. Pętle i informacje zwrotne są szczególnie ważne w przypadku sieci interakcji. Więc z. Na przykład pewien roślinożerca może mieć niewielkie znaczenie w systemie, ponieważ jego gęstość jest poważnie ograniczona przez drapieżnika. Jeśli wpływ drapieżnika przestanie istnieć (np. przez polowanie), może dojść do zupełnie innych przepływów materialnych w systemie.

W zależności od pytania, zamiast energii zmagazynowanej i przekazywanej w łańcuchu pokarmowym, w ramach pomiarów przepływu energii badane są również poszczególne substancje lub przepływy substancji (węgiel, azot itp.). Ze względu na destruktory (grzyby, bakterie, ale także robaki, zwierzęta stawowe itp. biorące udział w rozkładaniu mechanicznym), które pobierają pożywienie ze wszystkich innych poziomów troficznych, a tym samym zwracają substancje z łańcucha pokarmowego, nie ma łańcucha dla tych substancji , ale cykl materiałowy (patrz np. obieg azotu i węgla ).

Ograniczenia energetyczne i allometryczne w łańcuchach pokarmowych i sieciach pokarmowych

Przykładowe reprezentacje kontynentalnych i morskich łańcuchów pokarmowych

Angielski zoolog Charles Sutherland Elton i amerykański limnolog Raymond Laurel Lindeman mają fundamentalne znaczenie dla energetycznego rozważania łańcuchów pokarmowych . Pojęcie piramidy żywieniowej (piramida liczb Eltona ) sięga Eltona , który jako piramida energetyczna charakteryzuje różne poziomy troficzne ekosystemu. Ze względu na nieuniknioną utratę energii z każdym procesem zużycia, na każdym poziomie troficznym dostępna jest mniejsza ilość energii niż na niższym.Zazwyczaj przyjmuje się z reguły pozostałe 10% (tj. utratę 90%), co jest w rzędzie wielkości potwierdzono liczne badania. Ta wykładnicza utrata energii ogranicza długość możliwych łańcuchów pokarmowych, ponieważ w pewnym momencie zabraknie energii na dalszy poziom troficzny. Ponadto długość łańcuchów powinna zależeć od produktywności rozważanego ekosystemu. W faktycznie badanych ekosystemach typowa długość łańcuchów pokarmowych (w sensie zdefiniowanym powyżej!) wynosi od dwóch do pięciu, prawie zawsze od trzech do czterech. W dużej mierze potwierdziły się związki z produktywnością.

Wymieniona w tej formie forma piramidy energetycznej dotyczy tylko rzeczywistej produkcji ekosystemu lub jego poszczególnych poziomów troficznych. Jeśli spojrzy się na (o wiele łatwiej mierzalną) istniejącą biomasę zamiast na produkcję, relacje stają się bardziej złożone. Stwierdzono, że (prawdopodobną) główną przyczyną był wpływ proporcji zaangażowanych organizmów. Ograniczenia, jakim podlega rosnący organizm z przyczyn czysto fizycznych i fizjologicznych, nazywane są allometrią . Odkryte empirycznie związki z rosnącym rozmiarem (prawa skali, najlepiej znane to prawo Kleibera ) zostały włączone do teorii ekologicznej w wyniku ostatnich badań.

Jeśli poziom troficzny składa się z dużych organizmów, biomasa rośnie w tym samym tempie produkcji, a nie liniowo, ale wykładniczo (nadal nie ma zgodności co do rzeczywistej wielkości wykładnika). Ponieważ większe organizmy przetwarzają (i muszą konwertować) energię wolniej na jednostkę masy ciała, produktywność (na powierzchnię) systemu jako całości prawie się nie zmienia. Duże organizmy mają więcej biomasy, ale ich produkcja nie jest wyższa. Związek ten został potwierdzony na ponad 12 rzędach wielkości (np. glony planktonowe do drzew leśnych). Oczywiście dotyczy to w równym stopniu konsumentów (np. pasące się zwierzęta kopytne kontra gąsienice). Stała (i ograniczona jedynie zasobami i dostępną energią) produktywność ekosystemów, niezależnie od tworzących je gatunków, została już wcześniej ustalona (przykładem są dokładnie zbadane ekosystemy projektu Solling ), ale nadal była w stanie zrobienie tego w tym czasie nie może być wyjaśnione.

Z powodu tych połączeń powstają „odwrócone” piramidy

  • dla liczby osobników, gdy organizmy z wyższego poziomu troficznego są mniejsze niż organizmy z niższego;
  • dla biomasy, gdy organizmy o wyższym poziomie troficznym są większe niż te znajdujące się poniżej.

Odwrócone piramidy dla samej produktywności są niemożliwe.

Ponieważ wpływy wielkości ciała znoszą się wzajemnie na obszarze, długość łańcuchów pokarmowych w ekosystemie nie zależy od wielkości zaangażowanych organizmów.

Wzorce i procesy w prawdziwych sieciach pokarmowych

Ogromny postęp w zrozumieniu funkcji wielu ekosystemów pokazał, że wpływ na systemy, w których pośredniczą łańcuchy pokarmowe i sieci pokarmowe, jest niezwykle złożony i bardzo różny w zależności od różnych systemów.

Różnice między wodnymi i lądowymi sieciami pokarmowymi

Mikroskopijny fitoplankton, taki jak te okrzemki, jest podstawą łańcuchów pokarmowych ekosystemów morskich.
( Dźwięk McMurdo , Antarktyda)

Dominującymi producentami w morzu i jeziorach słodkowodnych są jednokomórkowe glony ( fitoplankton ). Systemy lądowe opierają się zwykle na roślinach naczyniowych, najczęściej drzewach (lasy) lub trawach (sawanny, stepy, tundry, pastwiska sztuczne). Skutkuje to m.in. następujące różnice:

  • Struktura rozmiarów: W wodnych sieciach troficznych rozmiar ciała wzrasta wraz z pozycją w sieci troficznej (np. okrzemki - widłonogi - ryby żywiące się planktonem - rekin). Zasada ta nie dotyczy systemów naziemnych.
  • Stosunek produkcji do biomasy: Fitoplankton ma znacznie niższą biomasę niż rośliny lądowe o porównywalnej wydajności na powierzchnię.
  • Bilans składników odżywczych: Rośliny lądowe składają się głównie z tkanek podtrzymujących, takich jak drewno i włókna, które są ubogie w składniki odżywcze i dlatego są trudne do wykorzystania przez fitofagi.
  • Repelenty przeciwko fitofagom: Rośliny lądowe mają bogaty repertuar „wtórnych” substancji roślinnych, które je odstraszają (np. alkaloidy i glikozydy) lub repelentów mechanicznych, takich jak ciernie. Jest to znacznie mniej powszechne w systemach wodnych. Większość glonów planktonowych może być wykorzystywana w równym stopniu przez wszystkie planktonożerne (z wyjątkiem efektów wielkości).
  • Heterogeniczność: Siedliska lądowe są zwykle bardziej ustrukturyzowane przestrzennie i zwykle składają się z wielu przedziałów (podsystemów, z których każdy ma własne warunki życia).

Ogólnie rzecz biorąc, różnice te pokazują, że wpływ fitofagów na producentów w systemach wodnych jest wyższy (istnieją liczne wyjątki i kontrprzykłady!). Można przypuszczać, że pod wpływem fitofagów i działających na nie drapieżników zdecydowanie kształtuje się więcej systemów wodnych, a więcej systemów lądowych przez producentów. Szczególnie w ekosystemach leśnych wpływ roślinożerców często okazuje się zaskakująco mały.

Kaskady troficzne

Kaskada troficzna to nazwa nadana pośredniemu wpływowi, jaki drapieżniki mogą wywierać na producentów pierwotnych, ograniczając gęstość populacji roślinożerców (fitofagów). Jeśli taka kaskada troficzna jest efektywna w ekosystemie , produkcja biomasy roślinnej jest wysoka, a zagęszczenie fitofagów stosunkowo niskie. Nie wynika to z faktu, że te ostatnie nie są w stanie zwiększyć tempa wzrostu swoich populacji, ale z faktu, że ich gęstość populacji jest utrzymywana na niskim poziomie przez drapieżniki. Staje się to jasne po usunięciu drapieżników (np. eksperymentalnie): zagęszczenie roślinożerców gwałtownie wzrasta, a produkcja pierwotna gwałtownie spada. Jeśli kaskada troficzna jest skuteczna, rzeczywista struktura ekosystemu jest określana poprzez łańcuch pokarmowy. Kaskady troficzne zostały zademonstrowane w wielu ekosystemach. Niemniej jednak nie ma zgody co do ich ogólnego znaczenia. Spektrum opinii rozciąga się od „podstawowej tezy ekologii” do „rzadkiego wyjątku”.

Typy kluczy

W klasycznym badaniu amerykański ekolog RTPaine zaobserwował na skalistym wybrzeżu Pacyfiku, że zupełnie różne społeczności mogą powstawać w identycznych miejscach, w zależności od tego, czy występuje drapieżny gatunek rozgwiazdy, czy nie.Ten drapieżny gatunek jest zatem gatunkiem kluczowym (drapieżnik kluczowy). dla systemu. Od czasu tego badania takie kluczowe gatunki były poszukiwane w innych systemach iw niektórych przypadkach zostały znalezione. Jednak w wielu innych ekosystemach poszukiwania kluczowych gatunków zakończyły się niepowodzeniem.

Studium przypadku

Wilki, łosie i bobry w Parku Narodowym Yellowstone

W amerykańskim Parku Narodowym Yellowstone wilki były prześladowane w pierwszych dekadach XX wieku i eksterminowane do 1926 roku w celu zabezpieczenia populacji żubra. W rezultacie na terenie zaobserwowano ekstremalne zagęszczenie jeleni łosiowych , które w niektórych rejonach stały tak gęsto jak bydło na pastwisku. Po nieudanych próbach ograniczenia zagęszczenia łosi przez strzelanie, wilk został ponownie wprowadzony i umieszczony pod ochroną w 1995 roku. Teraz wystąpiły następujące efekty:

  • Wzdłuż brzegów rosły miejscami zarośla topolowe w miejsce traw. Bardziej szczegółowe badania wykazały, że miejsca są zagmatwane. Najwyraźniej ich teraz unikał łoś, który wcześniej tłumił topole, zjadając sadzonki. Decydującym czynnikiem było tu oczywiście nie tyle ograniczenie zagęszczenia populacji łosi przez presję żerowania wilka drapieżnego (jak oczekiwano z podręcznika), ale po prostu strach łosia przed wilkami, czyli zmiana zachowania. Takie pośrednie skutki są bardzo znaczące w wielu ekosystemach, ale często są zaniedbywane ze względu na koncentrację badań ekosystemów na produkcji i zużyciu energii.
  • Zwabiony przez zarośla topolowe jako źródło pokarmu, bóbr, który wyginął w parku narodowym, zaczął migrować z powrotem na ten obszar i wkrótce osiągnął wysokie zagęszczenie. Wykazano, że obecność wilka drapieżnego poprzez efekty pośrednie (quasi: za dwa rogi) decyduje o występowaniu bobra. Nikt nie mógł tego przewidzieć.
  • Zebrane razem bobry i łosie mogą ostatecznie ponownie stłumić lasy iglaste.

Zwierzęta kopytne w Serengeti

Serengeti National Park w Afryce Wschodniej jest znana na całym świecie dla wielkich stad zwierząt kopytnych, począwszy od małych gazele Buffalo i nosorożca. Interakcje między dużymi zwierzętami żywiącymi się roślinami a roślinnością badano od dziesięcioleci. Również w Serengeti równowagę między drzewami a trawami kształtują pasące się zwierzęta. Drzewa poszły z. B. gwałtownie spadł po reintrodukcji słoni (w 1951 r.). Co zaskakujące, spadek zagęszczenia dzikiej fauny wywołany pryszczycą (wprowadzoną z bydłem) nie doprowadził do ekspansji, ale do spadku populacji drzew. Powodem tego był wpływ ognia. Ze względu na zmniejszający się wypas nagromadziło się dużo martwej biomasy, co doprowadziło do silniejszych pożarów. Wykluczając na poletkach doświadczalnych ogrodzone pasaże, wykazano, że produktywność użytków zielonych była wyższa z wypasem zwierząt niż bez nich. Wynikało to z jednej strony z przyspieszonych cykli żywieniowych, w szczególności szybszego dostarczania azotu z moczem i kałem (wzrost produkcji o 60%), a z drugiej strony z faktu, że bez wypasu zwierząt wyższa Wzrosły gatunki traw z większą tkanką podtrzymującą i niższą produktywnością. Ogólna produktywność Serengeti nie ogranicza się do wypasu zwierząt, ale do opadów.

Sieć pokarmowa w lesie eksperymentalnym Hubbard Brook

Jedno z najbardziej obszernych i dokładnych długoterminowych badań ekosystemu na świecie prowadzone jest od 1963 roku w lesie eksperymentalnym Hubbard Brook w dolinie Hubbard Brook ( Góry Białe , New Hampshire, USA). Jest to jeden z nielicznych systemów, w których podjęto próbę ilościowego określenia wszystkich istotnych przepływów energii i materiałów. Wyniki pokazują, że w tym lesie liściastym około 0,8% napromieniowanej energii słonecznej jest wykorzystywane fotosyntetycznie do tworzenia biomasy roślinnej . Około połowa zgromadzonej biomasy została ponownie utracona bezpośrednio przez oddychanie drzew, tak że rzeczywisty wzrost ( produkcja pierwotna netto ) wyniósł około 0,4% napromieniowania. Produkcja dzieli się na produkcję naziemną (liście i pnie) i podziemną (korzenie i substancje uwalniane przez korzenie). Ponieważ jest to las liściasty, wszystkie nowo powstałe liście umierają w tym samym roku. Z rocznej biomasy liści średnio około 99% zrzucało się w postaci opadłych liści i tym samym wchodziło do łańcucha pokarmowego saprobiontów . Około 1% było wykorzystywane średnio przez fitofagi , z których w tym lesie najważniejsze są gąsienice. Podobne wielkości zaobserwowano w większości przebadanych dotychczas lasów (m.in.). Badanie Hubbarda Brooka wykazało jednak, że wskaźniki w poszczególnych latach mogą znacznie odbiegać od wartości średnich. Wraz ze wzrostem masy żywiących się liśćmi gąsienic motyli, udział zużywanej biomasy liści może wzrosnąć nawet o 40%. Gąsienice motyli faktycznie zajmują około 14% zjedzonej biomasy liści, niezależnie od roku, reszta to v. za. zagubione jako kał . Z 14% wchłoniętych, około 60% jest wdychane w procesie metabolizmu, a około 40% jest wykorzystywane do wzrostu.

Spośród kręgowców ptaki śpiewające są najważniejszymi drapieżnikami gąsienic motyli. W sumie ptaki zużywają w tym lesie około 0,2% rocznej produkcji pierwotnej netto naziemnej. Ptaki, jako małe organizmy stałocieplne, mają wyższy metabolizm spoczynkowy niż gąsienice. W związku z tym wykorzystują prawie 98% spożywanego pokarmu do metabolizmu. Tak więc tylko 2% jest wykorzystywane do budowania własnej biomasy. W Lesie Doświadczalnym Hubbard Brook na stałe żyje około 15 gatunków ptaków lęgowych. Kolejne 10-12 gatunków występuje nieregularnie. Zdecydowana większość gatunków to ptaki wędrowne. Na początku regularnych inwentaryzacji pod koniec lat 60. zagęszczenie ptaków lęgowych wynosiło ok. 20 szt./ha. W połowie 2000 roku zagęszczenie spadło do 7,5 do 9 zwierząt/ha. Spadek wynika głównie z tego, że zniknęły 3 wcześniej pospolite gatunki. Jak wszystkie ważne drapieżniki w tym lesie (np. myszy, wiewiórki i wiewiórki, ryjówki, salamandry, stonogi, pająki i chrząszcze) ptaki śpiewające są oportunistycznymi, niewyspecjalizowanymi drapieżnikami, które w zależności od tego, co są dostępne, mogą żerować na obu glebowych zwierzętach saprobiotycznych łańcuch i roślinożercy. Ponadto nasiona również odgrywają rolę, więc ptaki same są częściowo fitofagami .

W latach masowego rozmnażania gąsienic motyli zagęszczenie ptaków lęgowych bardzo gwałtownie wzrosło. Eksperymentalne niedobory lub uzupełnienia żywności mogą również wykazać, że zaopatrzenie w żywność było głównym czynnikiem wpływającym na częstotliwość występowania ptaków. Kolejnym ważnym czynnikiem było drapieżnictwo jaj i piskląt, którego ofiarą padło w zależności od roku od 17 do 42% gniazd. Głównymi drapieżnikami gniazdowymi były wiewiórki. Ponieważ zagęszczenie wiewiórek zależało od zaopatrzenia drzew leśnych w nasiona (zwłaszcza buka) , sukcesy lęgowe ptaków śpiewających gwałtownie spadły w latach tuczu , chociaż same ptaki są częściowo ziarnojadami. Występuje drapieżnictwo dorosłych ptaków, ale nie ma to znaczenia z punktu widzenia sieci pokarmowej.

W wyniku wieloletnich badań można by powiedzieć: W tym systemie roślinożercy mają już niewielkie znaczenie w zakresie przepływów materialnych i energetycznych, a drapieżniki w dużej mierze nie mają znaczenia. Łańcuchy żywnościowe o długości większej niż trzy ogniwa są rzadko spotykane nad ziemią lub są nieistotne. Jednak ten osąd opiera się tylko na ilościowo-energetycznym rozważeniu sieci pokarmowej. Nie odpowiada to na pytanie, jak kontrolować strukturę relacji troficznych lub rozważanego ekosystemu.

Dlaczego długość łańcucha pokarmowego jest ograniczona?

Biolog Charles Elton już w latach dwudziestych ustalił, że łańcuchy pokarmowe są w większości przypadków ograniczone do długości czterech do pięciu ogniw, tj. zwykle rozciągają się tylko na cztery do pięciu stacji ( poziomy troficzne ). Istnieją dwa podejścia do wyjaśnienia tego ograniczenia:

  • Hipoteza energii według straty energii poziomu troficznego troficznym dla czynnika ograniczającego. Ponieważ niska efektywność troficzna, czyli zawartość energii zmagazynowanej w biomasie, która jest przekazywana do kolejnego etapu, wynosi tylko 10%, energia dostępna na każdym poziomie spada wykładniczo. Ogranicza to długość łańcucha. Jeśli na małej powierzchni pastwiska znajduje się 100 kg masy roślinnej, wystarcza to tylko na wytworzenie 10 kg biomasy roślinożerców i 1 kg biomasy mięsożerców . Jeśli produkcja pierwotna w łańcuchu pokarmowym wzrasta, łańcuch może, zgodnie z tą hipotezą, wydłużyć się, ponieważ energia jest wystarczająca, pomimo utraty, do dostarczenia dalszego poziomu troficznego.
  • Drugie podejście przypisuje potencjał restrykcyjny „dynamicznej stabilności” łańcucha pokarmowego. Im dłuższy jest łańcuch pokarmowy, tym bardziej jest niestabilny. Wahania na niższych poziomach nasilają się w górę i mogą ostatecznie doprowadzić do wyginięcia czołowych drapieżników. Jeśli jednak łańcuch pokarmowy jest krótszy, wyższy konsumenci mogą łatwiej reagować na wahania, m.in. B. Katastrofy ekologiczne, które wpływają na zaopatrzenie w żywność na wszystkich poziomach troficznych. W bardzo zmiennej strukturze żywności łańcuchy pokarmowe są zatem krótsze.

Nowsze badania uwzględniają oba podejścia i starają się wyjaśnić, które czynniki ograniczają długość łańcuchów pokarmowych w danym ekosystemie i jak wchodzą w interakcje. Zamiast wyjaśnienia jednoprzyczynowego, istnieje specyficzne dla przypadku badanie różnych zmiennych wpływających. Obejmują one wielkość ekosystemu, jego skład i poprzedni rozwój, częstotliwość i intensywność zdarzeń destrukcyjnych (np. okresy suszy lub wtargnięcie nowych gatunków) oraz indywidualne relacje drapieżnik-ofiara . Na przykład długość łańcuchów pokarmowych zależy również od tego, czy drapieżniki są w stanie elastycznie dostosowywać swoje zachowania żywieniowe do zaopatrzenia w żywność.

Znaczenie dla ekotoksykologii

Termin ten zainteresował się opinią publiczną w związku z obserwacją kumulacji zanieczyszczeń w kolejnych ogniwach (łańcuch pokarmowy lub poziomy troficzne). Najczęściej przytaczaną w tym kontekście pracą jest praca Woodwella i współpracowników z 1967 r. W rzeczywistości, zwłaszcza substancje rozpuszczalne w tłuszczach i nie ulegające rozkładowi lub ulegające jedynie powolnej degradacji (np. trwałe chlorowane węglowodory, jony metali ciężkich) mogą gromadzić się w kolejnych ogniwach łańcucha pokarmowego pod pewnymi warunkami. W tym kontekście mówi się również o biomagnifikacji .

Efekt ten początkowo uznano za ogólnie słuszny, ale na podstawie dużej liczby badań okazał się szczególnie istotny dla organizmów oddychających powietrzem i/lub lądowych (ptaki, foki itp.). Ludzie mogą być również narażeni na tę formę akumulacji zanieczyszczeń (np. w mleku matki). U pierwotnych zwierząt wodnych (np. ślimaki wodne, pchły wodne, ryby) w czysto wodnych łańcuchach pokarmowych bezpośrednia wymiana substancji z fazy wodnej przez nabłonek organizmu (proces tzw. biokoncentracji do organizmu i wydalania przez skrzela lub powierzchni skóry z organizmu) ma większe znaczenie niż biomagnifikacja spowodowana spożyciem skażonej żywności, chociaż istnieją silne różnice między różnymi rodzajami substancji i poszczególnymi grupami organizmów.

W indywidualnych przypadkach bardziej szczegółowa analiza jest możliwa tylko poprzez pomiar rzeczywistych przepływów materiałów i zastosowanie odpowiedniego modelowania przedziałów . Ważną właściwością substancji rozpuszczalnych w tłuszczach jest z. B. współczynnik podziału oktanol-woda ; Ważną cechą badanych organizmów jest wielkość powierzchni oraz przepuszczalność ich błon lub nabłonków, które umożliwiają wymianę substancji z otoczeniem.

Skamieniałości

Najstarsze dowody kopalne na trzyczęściowy łańcuch pokarmowy kręgowców pochodzą z 290 milionów lat wczesnych osadów permu w „Jeziorze Humberg” w dorzeczu Saar-Nahe . W przewodzie pokarmowym kopalnych w przybliżeniu 70 cm długości Xenacanthiform Triodus określenie „słodkowodne rekina ”, to larwy do temnospondylic amfibii , które było przechwytywane na spiny rekina została znaleziona. Oznacza to, że jednocześnie zachowane są trzy poziomy trofeów.

linki internetowe

Commons : łańcuch pokarmowy  - kolekcja zdjęć, filmów i plików audio
Wikisłownik: Łańcuch pokarmowy  - wyjaśnienia znaczeń, pochodzenie słów, synonimy, tłumaczenia

Indywidualne dowody

  1. ↑ Przegląd w: Stuart L. Pimm, John H. Lawton, Joel E. Cohen: Wzorce sieci pokarmowych i ich konsekwencje. W: Przyroda . 350, 1991, s. 669-674.
  2. ↑ Patrz Josef Hofbauer, Karl Sigmund: Gry ewolucyjne i dynamika populacji. Cambridge University Press, 1998, ISBN 0-521-62570-X .
  3. ↑ C. Elton: Ekologia zwierząt. Sidgwick i Jackson, Londyn 1927.
  4. ^ R. Lindeman: Troficzny-dynamiczny aspekt ekologii. W: Ekologia. 23, 1942, s. 399-418.
  5. ↑ Recenzja w: James H. Brown: W kierunku metabolicznej teorii ekologii. W: Ekologia. 85 (7), 2004, s. 1771-1789.
  6. ↑ J. Cebrian: Wzorce losów produkcji w zbiorowiskach roślinnych. W: Amerykański przyrodnik. 154, 1999, s. 449-468.
  7. ↑ Jonathan B. Shurin, Daniel S. Gruner, Helmut Hillebrand: Wszystko mokre czy wyschnięte? Rzeczywiste różnice między wodnymi i lądowymi sieciami pokarmowymi. W: Proceedings of the Royal Society B. 273, 2006, s. 1-9.
  8. ↑ Lennart Persson: Kaskady troficzne: trwała heterogeniczność i koncepcja poziomu troficznego na końcu drogi. W: Oikos. 85, 1999, s. 385-397. (Pełny tekst, PDF; 2,9 MB)
  9. ↑ Jarrett Byrnes, John J. Stachowicz, Kristin M. Hultgren, A. Randall Hughes, Suzanne V. Olyarnik, Carol S. Thornber: Różnorodność drapieżników wzmacnia kaskady troficzne w lasach wodorostów poprzez modyfikację zachowania roślinożerców. W: Listy Ekologiczne. 9, 2006, s. 61-71.
  10. ↑ Jonathan M. Chase: Czy istnieją rzeczywiste różnice między wodnymi i lądowymi sieciami pokarmowymi? W: Trendy w ekologii i ewolucji. 15 (10), 2000, s. 408-412. doi: 10.1016 / S0169-5347 (00) 01942-X
  11. ↑ Stephen D. Frettwell: Dynamika łańcucha pokarmowego. Centralna teoria ekologii. W: Oikos. 50 (3), 1987, s. 291-301.
  12. ^ Gary A. Polis, Donald R. Strong: Złożoność sieci żywnościowej i dynamika społeczności. W: Amerykański przyrodnik. 147 (5), 1996, s. 813-846.
  13. ^ RT Paine: Złożoność sieci pokarmowej i różnorodność gatunkowa. W: Amerykański przyrodnik. 100, 1965, s. 65-75.
  14. ^ RT Paine: Uwaga na temat złożoności troficznej i stabilności społeczności. W: Amerykański przyrodnik. 103, 1969, s. 91-93.
  15. ↑ Barbara L. Peckarsky i in.: Wracając do klasyki: Uwzględnianie efektów niekonsumpcyjnych w podręcznikowych przykładach interakcji drapieżnik – ofiara. W: Ekologia. Tom 89, nr 9, 2008, s. 2416-2425. doi: 10.1890 / 07-1131.1
  16. ^ William J. Ripple, Robert L. Beschta: Wilki i ekologia strachu: Czy drapieżnictwo może mieć strukturę ekosystemów? W: BioNauka. Tom 54, nr 8, 2004, str 755-766,. Doi : 10,1641 / 0006-3568 (2004) 054 [0755: WATEOF] 2.0.CO; 2 .
  17. ↑ Bruce W. Baker et al.: Interakcja roślinożerności bobra i łosia zmniejsza plon wierzby na pniu. W: Zastosowania ekologiczne. Tom 15, nr 1, 2005, s. 110-118. doi: 10.1890 / 03-5237
  18. ^ SJ McNaughton, RW Ruess, SW Seagle: Duże ssaki i dynamika procesów w ekosystemach afrykańskich. W: BioNauka. 38 (11), 1988, s. 794-800.
  19. ^ SJ McNaughton, M. Oesterheld, DA Frank, KJ Williams: Ekosystemowe wzorce produktywności pierwotnej i roślinożerności w siedliskach lądowych. W: Przyroda . Tom 341, 1989, s. 142-144.
  20. ↑ JR Gosz, RT Holmes, GE Likens, FH Bormann: Przepływ energii w ekosystemie leśnym. W: Scientific American. 238 (3), 1978, s. 92-102.
  21. ^ TH Fahey i in.: Biogeochemia węgla w Hubbard Brook. W: Biogeochemia. 75, 2005, s. 109-176.
  22. ^ Matthias Schaefer: Fauna glebowa buczyny na wapieniu: struktura troficzna i budżet energetyczny. W: Oekologia. 82, nr 1, 1990, s. 128-136. doi: 10.1007 / BF00318544
  23. ^ RT Holmes, FW Sturges: Dynamika i energetyka populacji ptaków w północnym ekosystemie drzew liściastych. W: Journal of Animal Ecology. 44, 1975, s. 175-200.
  24. ^ Richard T. Holmes: Zrozumienie zmian populacji wędrownych ptaków śpiewających: długoterminowe i eksperymentalne badania neotropikalnych migrantów w obszarach lęgowych i zimowiskowych. W: Ibis. 149 (Suppl. 2), 2007, s. 2-13.
  25. ↑ Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologia. Wydanie szóste. Wydawnictwo akademickie Spectrum, Berlin / Heidelberg 2003.
  26. ^ David M. Post: Długie i krótkie długości łańcucha pokarmowego. (PDF) ( Pamiątka z 28 lipca 2011 w Internet Archive ). W: Trendy w ekologii i ewolucji. Tom 17, nr 6, 2002, s. 269-277. doi: 10.1016 / S0169-5347 (02) 02455-2
  27. ↑ Michio Kondoh, Kunihiko Ninomiya: Długość łańcucha pokarmowego i adaptacyjne żerowanie. W: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Tom 276, nr 1670, 2009, s. 3113-3121. doi: 10.1098 / rspb.2009.0482
  28. ↑ George M. Woodwell, Charles F. Wurster Jr., Peter A. Isaacson: pozostałości DDT w ujściu rzeki wschodniego wybrzeża: przypadek biologicznego stężenia trwałego środka owadobójczego. W: Nauka . Tom 156, nr 3776, 1967, s. 821-824. doi: 10.1126 / nauka.156.3776.821
  29. ^ S. Winter, B. Streit: Związki chloroorganiczne w trójetapowym ziemskim łańcuchu pokarmowym. W: Chemosfera. 24, 1992, s. 1765-1774.
  30. ^ B. Streit: Wychwyt, gromadzenie i uwalnianie organicznych pestycydów przez bezkręgowce bentosowe. 3. Dystrybucja 14 C-atrazyny i 14 C-lindanu w eksperymentalnym 3-etapowym mikrokosmosie łańcucha pokarmowego. W: arch. Hydrobiol. Suppl. 55, 1979, s. 374-400.
  31. ↑ B. spór: Bioakumulacja zanieczyszczeń w rybach. W: T. Braunbeck, DE Hinton, B. Streit: Ekotoksykologia ryb . Birkhäuser Publ., Basel i wsp. 1998, s. 353–387.
  32. ↑ Volker Storch , Ulrich Welsch , Michael Wink : Evolutionsbiologie. Wydanie II. Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2007.
  33. ^ J. Kriwet, F. Witzmann, S. Klug, HJ Heidtke: Pierwszy bezpośredni dowód trójpoziomowego łańcucha troficznego w zapisie kopalnym. W: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275, 2008, s. 181-186. PMC 2596183 (darmowy pełny tekst).
  34. ↑ Jedzenie i bycie jedzonym w prehistorycznym jeziorze – unikalny wgląd w łańcuch pokarmowy sprzed 290 milionów lat. Innovations-report.de, stan na 6 listopada 2007 r.