Celuloza

Formuła strukturalna
Konformacja krzesła z celulozy
Dimer glukozy, przedstawiony w konfiguracji fotela (jednostka celobiozy)
Generał
Nazwisko Celuloza
inne nazwy
numer CAS 9004-34-6
Monomer β- D - glukoza (monomer) celobioza (dimer)
Wzór cząsteczkowy w powtarzającej się jednostce C 12 H 20 O 10
Masa molowa jednostki powtarzalnej 324,28 g mol- 1
Krótki opis

biały bezwonny proszek
nieruchomości
Stan fizyczny

mocno
gęstość

Około 1,5 g / cm 3
rozpuszczalność

nierozpuszczalne w wodzie
instrukcje bezpieczeństwa
Oznakowanie zagrożeń GHS
brak piktogramów GHS
Zwroty H i P H: bez zwrotów H
P: bez zwrotów P
W miarę możliwości i zwyczajowo stosowane są jednostki SI . O ile nie zaznaczono inaczej, podane dane dotyczą warunków standardowych .

Celulozy (włącznie z celulozy ) jest głównym składnikiem rośliny ścian komórkowych (frakcja o masie około 50%), a więc najczęściej związki organiczne , a także najbardziej obficie polisacharyd (cukier wielokrotne). Celuloza jest również najliczniejszą biocząsteczką . Jest nierozgałęziony i składa się z kilkuset do kilkudziesięciu tysięcy ( połączonych β-1,4- glikozydowo ) jednostek β- D - glukozy lub celobiozy . Te wysokocząsteczkowe łańcuchy celulozy łączą się, tworząc wyższe struktury, które jako odporne na rozerwanie włókna w roślinach często pełnią funkcje statyczne. Celuloza różni się od polisacharydu chityny , która również występuje powszechnie w przyrodzie, brakiem grup acetamidowych . Celuloza jest ważna jako surowiec do produkcji papieru , ale także w przemyśle chemicznym i innych dziedzinach.

Forma celulozy (celuloza Iβ, tunicyna) jest jednym z węglowodanów w galaretowatej powłoce osłonic .

historia

Celuloza została odkryta w 1838 roku przez francuskiego chemika Anselme Payena , który wyizolował ją z roślin i określił ich wzór chemiczny. Celuloza była używana przez Manufacturing Company Hyatt w 1870 roku , aby pierwszy termoplastyczne , celuloidu . Hermann Staudinger określił strukturę celulozy w 1920 roku. Celuloza została po raz pierwszy zsyntetyzowana chemicznie przez S. Kobayashiego i S. Shodę w 1992 roku (bez pomocy enzymów pochodzenia biologicznego ).

Celuloza o strukturze w zakresie nanometrów (do średnicy 100 nm) nazywana jest nanocelulozą . Nanocellulose dzieli się na trzy kategorie: microfibrillated celulozy (MFC), nano-celuloza krystaliczna (NCC) i nanocellulose bakterii (BNC). Termin został po raz pierwszy ukuty pod koniec lat 70. XX wieku.

chemia

Celuloza jest polimerem ( polisacharyd „wielokrotny cukru "), wykonane z monomerów celobiozy, co z kolei jest disacharydem (podwójne cukru”) i dimer do monosacharydów („cukier prosty”) glukozy. Monomery są połączone ze sobą wiązaniami β-1,4-glikozydowymi. Tutaj również występuje wiązanie β-1,4-glikozydowe, tak że glukoza jest często określana również jako monomer celulozy.

Wiązania 1,4-glikozydowe, wybrane wiązania wodorowe są zaznaczone na niebiesko .

Monomery są połączone za pomocą reakcji kondensacji , w którym dwie grupy hydroksylowe (-OH), tworząc cząsteczki wody (H 2 O), a pozostały atom tlenu łączy się z podstawowej struktury w kształcie pierścienia ( piranowy ) dwóch monomerów. Oprócz tego silnego, kowalencyjnego wiązania , wewnątrzcząsteczkowe tworzą się również słabsze wiązania wodorowe . Cząsteczka celulozy często składa się z kilku tysięcy jednostek glukozy.

nieruchomości

Celuloza jest nierozpuszczalna w wodzie i większości rozpuszczalników organicznych . Rozpuszczalniki, takie jak dwumetyloacetamid / chlorku litu , N -Methylmorpholin- N -tlenku , dimetylosulfotlenek / fluorek tetrabutyloamoniowy lub amoniak / Cu 2 + ( Schweizer odczynnika ) i niektórych cieczy jonowych , lecz zdolnej do rozpuszczenia celulozy.

Może być rozkładany przez silne kwasy w obecności wody z rozerwaniem wiązań glikozydowych do glukozy .

metabolizm

biosynteza

Schematyczne przedstawienie ściany komórkowej , mikrofibryle celulozy w kolorze jasnoniebieskim

W większości roślin celuloza ma fundamentalne znaczenie jako substancja strukturalna. Włókna w roślinach drzewiastych i niedrzewnych składają się z dużej liczby włókienek , które z kolei składają się z licznych cząsteczek celulozy ułożonych równolegle do siebie. Celulozy mikrofibryle są syntetyzowane w błonie plazmatycznej z komórki w tak zwanych kompleksami rozetę. Zawierają one enzym syntazę celulozy , która wytwarza β- D - glukany ( polimery D- glukozy z wiązaniem β) iw ten sposób łączy pierwszy atom węgla cząsteczki D- glukozy z czwartym atomem węgla innej cząsteczki D- glukozy. Produkcja łańcucha glukanowego wymaga dwóch zasadniczych etapów. Po pierwsze, syntaza sacharozy dzieli dwucukier (podwójny cukier) sacharozę na monomery glukozy i fruktozy, dostarczając glukozę. Glukoza jest teraz połączona przez syntazę celulozy z difosforanem urydyny (UDP), tworząc UDP-glukozę . W kolejnym etapie związana glukoza jest teraz przenoszona do nieredukującego cukru rosnącego łańcucha glukanu. Następnie łańcuch glukanu lub enzym porusza się, tak że może mieć miejsce dalszy etap syntezy.

Celuloza powstaje w błonie komórkowej i łączy się, tworząc struktury włókniste. Następnie za pomocą mikrotubul następuje przestrzenne ułożenie włókienek celulozy .

Ważną cechą osłonic jest łuska, która jest oddzielona od jednowarstwowego naskórka i – unikatowa w królestwie zwierząt – składa się z celulozy.

Demontaż

Ponieważ rośliny budują celulozę, którą wytwarzają w swoich ścianach komórkowych, potrzebują endogennych celulaz do przebudowy ścian komórkowych, m.in. B. w procesach wzrostu . Gen celulazy roślinnej jest bardzo starym genem.

posługiwać się

Materiał roślinny składający się głównie z celulozy był używany przez ludzi jako paliwo do gotowania i ogrzewania co najmniej od epoki paleolitu . Celuloza jest również ważnym surowcem do zastosowań materiałowych, ale jest również ważna jako naturalny lub dodany składnik żywności i pasz . Ponieważ celuloza znajduje się również w prawie wszystkich rodzajach biomasy roślinnej, jest również ważna w wielu innych obszarach, takich jak: B. w drewnie ( lignocelulozie ) jako budulec itp.

surowiec

Celuloza jest ważnym surowcem do produkcji papieru . Surowcem jest drewno bogate w ligninę i celulozę. Służy do produkcji pulpy drzewnej , która jest wykorzystywana do papieru o niższej jakości. Poprzez usunięcie zawartości ligniny można wytworzyć miazgę , która składa się głównie z celulozy i może być wykorzystywana do papierów wyższej jakości.

Włosie nasienne krzewu bawełny ( Gossypium herbaceum ) składa się z prawie czystej celulozy.
Zbliżenie tkaniny wykonanej z wiskozy („sztuczny jedwab”).

W przemyśle odzieżowym stosowane są zarówno naturalne włókna celulozowe roślinne , jak i sztuczne włókna celulozowe (w skrócie CO ). Przykładami włókien naturalnych są bawełna i włókna łykowe z lnu , które są przetwarzane na len .

W celu wytworzenia syntetycznych włókien celulozowych („ sztuczny jedwab ”) alkaliczny roztwór ksantogenizowanej celulozy („roztwór wiskozowy”) jest przetwarzany na nici, tzw. włókna regenerowane (np. wiskoza ).

Różnorodność pochodne celulozy są stosowane w różny sposób, np. B. metyloceluloza , octan celulozy i azotan celulozy w przemyśle budowlanym, włókienniczym i chemicznym. Celuloid , pierwszy materiał termoplastyczny , pochodzi z azotanu celulozy .

Innym materiałem z regenerowanej celulozy jest celofan (hydrat celulozy), który jest szeroko stosowanym materiałem opakowaniowym w postaci folii.

Ponieważ celulozy jest dostępny w dużych ilościach w naturze, podejmowane są próby zastosowania tego odnawialnego surowca np B. udostępnienie etanolu celulozowego jako biopaliwa . Obecnie prowadzone są intensywne badania nad opracowaniem biomasy roślinnej , zwłaszcza drewna i słomy, do tego celu.

Celuloza jest mieszana z boraksem lub innymi fungicydami i środkami zmniejszającymi palność i stosowana jako izolacja wdmuchiwana . W tym celu posortowany papier gazetowy jest najpierw rozdrabniany w procesie mechanicznym i poddawany działaniu fungicydów i środków zmniejszających palność. Uzyskany materiał izolacyjny z celulozy można bezspoinowo wdmuchiwać i stosować do izolacji termicznej i akustycznej. Proces wdmuchiwania jest stosowany w Kanadzie i USA od około 1940 roku. Zaletą tego materiału izolacyjnego jest przyjazna dla środowiska produkcja i dalsze wykorzystanie posortowanego papieru gazetowego.

W laboratorium może być stosowany jako materiał wypełniający do chromatografii kolumnowej przy rozdzielaniu mieszanin substancji .

jedzenie

Zwierząt

Prawie wszystkie zwierzęta – z wyjątkiem kilku mięczaków , takich jak kilka ślimaków, np. ślimak rzymski i kilka gatunków termitów – w tym większość roślinożerców, w przeciwieństwie do skrobi, nie potrafią rozkładać celulozy poprzez własne funkcje metaboliczne , chociaż oba cząsteczki składają się z cząsteczek glukozy. Zwierzęta te mają tylko enzymy, które mogą rozszczepiać wiązania α-1,4- lub α-1,6-glikozydowe (np. w skrobi) ( amylazy ), ale nie wiązania β-1,4-glikozydowe w celulozie ( celulazy ). Dlatego te zwierzęta (np. krowy) mogą czerpać z wysokiej zawartości energetycznej tego węglowodanu tylko za pomocą endosymbiotycznych mikroorganizmów żyjących w ich narządach trawiennych.

Zwierzęta jedzące celulozę żywią się następnie stale rosnącą masą symbiontów w ich układzie pokarmowym. Przeżuwacze trawią dużą część celulozy i innych polisacharydów w żwaczu za pomocą mikroorganizmów beztlenowych, które przekształcają celulozę w kwasy tłuszczowe. To samo dotyczy koni i ptactwa wodnego , których przetwarzanie odbywa się w jelicie grubym .

Niektóre skorupiaki lądowe , takie jak Isopoda, mogą rozkładać celulozę za pomocą mikroorganizmów endosymbiotycznych. To samo dotyczy owadów, takich jak rybiki cukrowe , prawie wszystkie termity czy karaluchy . W 200 zbadanych gatunkach termitów zidentyfikowano ponad 450 różnych endosymbiontów . Endosymbionty termitów kopalnych zostały już wykryte bezpośrednio (w bursztynie birmańskim) z okresu kredowego.

człowiek

Ludzie nie mają również enzymów trawiennych, które rozkładałyby celulozę. Przy pomocy beztlenowych bakterii w okrężnicy, w pierwszej części kątnicy i okrężnicy wstępującej ( Colon wstępującą ) część celulozy z żywności jest podzielony na oligosacharydów o krótkich łańcuchach. Są wchłaniane przez błonę śluzową okrężnicy i wykorzystywane przez metabolizm . Oprócz hemicelulozy , pektyn i ligniny , celuloza jest ważnym włóknem roślinnym w żywieniu człowieka.

Wykrywanie celulazy ze zwierząt (termity)

Jednak doniesienia o wykrywaniu celulazy u termitów przeczą poglądowi, że zwierzętom na ogół brakuje celulaz. Wykryto geny celulazy u niektórych gatunków termitów ( Reticulitermes speratus i Coptotermes formosanus ), raka Cherax destructor , nicienia Bursaphelenchus xylophilus oraz małży Corbicula japonica i Lyrodus pedicellatus .

Bakterie, grzyby i wiciowce

Wiele bakterii , grzybów i wiciowców może rozkładać celulozę tylko poprzez swoje celulazy do celulobiozy z dimerem glukozy . Kilka pierwotniaki i grzyby, takie jak Aspergillus - , Penicillium - i Fusarium TYP dodatkowo posiadać niezbędną p-1,4-glukozydazy lub cellobiaz które rozbijają celobiozę do glukozy. Niektóre rozkładające drewno grzyby , takie jak Ceriporiopsis subvermispora , mogą również rozkładać celobiozę drogą utleniania poprzez dehydrogenazę celobiozową ( CDH ) , zewnątrzkomórkowy hemoflawoenzym . To tworzy kwas glukonowy zamiast glukozy .

Rozkład celulozy przez dalsze enzymy hydrolityczne jest wspierany przez obszary wiążące węglowodany (CBM) enzymów.

Zielona alga Chlamydomonas reinhardtii może rozszczepiać celulozę i wykorzystywać ją do wytwarzania energii.

Dodatek do żywności

Pochodne celulozy czy celulozy znajdują również zastosowanie w przemyśle spożywczym i farmaceutycznym, m.in. B. jako zagęszczacz , nośnik , wypełniacz , środek antyadhezyjny , środek powlekający i bicia środka . Jako dodatek do żywności celuloza ma oznaczenia E 460 do E 466:

E 460i - celuloza mikrokrystaliczna
E 460ii - proszek celulozowy
E 461 - metyloceluloza
E 463 - hydroksypropyloceluloza
E 464 - hydroksypropylometyloceluloza
E 465 - etylometyloceluloza
E 466 - karboksymetyloceluloza

Wykrywanie przeprowadza się za pomocą jodu - cynk roztworu chlorku (kolor niebieski).

Zobacz też

literatura

  • Hans-Werner Heldt, Birgit Piechulla, Fiona Heldt: Biochemia roślin. Wydanie 4, Spektrum, Heidelberg / Berlin 2008, ISBN 978-3-8274-1961-3 .
  • Peter Schopfer, Axel Brennicke: Fizjologia roślin. Wydanie 7, Spektrum, Heidelberg/Berlin 2010, ISBN 978-3-8274-2351-1 .
  • Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger: Fizjologia roślin. (Tytuł oryginalny: Fizjologia roślin w tłumaczeniu Uta Dreßer), Spektrum, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 3-8274-0537-8 .
  • Dieter Hess: Fizjologia roślin. 11. wydanie całkowicie zmienione i przeprojektowane, UTB 8393 / Ulmer , Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8252-8393-3 (UTB) / ISBN 978-3-8001-2885-3 (Ulmer).
  • Fumiaki Nakatsubo: Chemiczna synteza celulozy. W: David N.-S. Hon, Nobuo Shira: Chemia drewna i celulozy. Wydanie 2, CRC Press, 2001, ISBN 978-0-8247-0024-9 , ograniczony podgląd w Google Book Search.

linki internetowe

Indywidualne dowody

  1. ↑ Wpis na temat CELLULOSE w bazie danych CosIng Komisji Europejskiej, dostęp 16 lutego 2020 r.
  2. ↑ Wpis E 460: Celuloza w europejskiej bazie danych dodatków do żywności, dostęp 6 sierpnia 2020 r.
  3. ↑ a b c d e karta katalogowa Celuloza mikrokrystaliczna w AlfaAesar, dostęp 18 czerwca 2019 r. ( PDF )(Wymagany JavaScript) .
  4. ↑ Arkusz danych dotyczących celulozy (PDF) firmy Merck , dostęp 18 czerwca 2019 r.
  5. ↑ Kenji Kamide: celuloza i pochodne celulozy. Elsevier, 2005, ISBN 978-0-08-045444-3 , s. 1.
  6. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Zoologia systematyczna . Wydanie szóste. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2004, ISBN 3-8274-1112-2 , s. 490 .
  7. ^ RL Crawford: Biodegradacja i transformacja ligniny . John Wiley and Sons, Nowy Jork 1981, ISBN 0-471-05743-6 .
  8. ↑ Dieter Klemm, Brigitte Heublein, Hans-Peter Fink, Andreas Bohn: Celuloza: fascynujący biopolimer i zrównoważony surowiec . W: ChemInform . 36, nr 36, 2005. doi : 10.1002/chin.200536238 .
  9. ↑ Celuloza - Materialinfo na nanopartikel.info, dostęp 3 marca 2017 r.
  10. ↑ AF Turbak, FW Snyder, KR Sandberg: Mikrofibrylowana celuloza, nowy produkt celulozowy: Właściwości, zastosowania i potencjał handlowy. W: J. Appl. Polim. Nauka. : Odb. Polim. Symp. (Stany Zjednoczone), Tom: 37. A. Sarko (red.): Sympozjum na temat celulozy i drewna jako przyszłych surowców chemicznych i źródeł energii oraz artykułów ogólnych. Proceedings of the Ninth Cellulose Conference, 1982, Wiley, New York City 1983, ISBN 0-471-88132-5 , s. 815-827.
  11. ^ Lubert Stryer : Biochemia. Wydanie 4, Spektrum der Wissenschaft Verlag, przedruk poprawiony, Heidelberg, 1999, ISBN 3-86025-346-8 , s. 497.
  12. ↑ J. Zhang i in.: Zastosowanie cieczy jonowych do rozpuszczania celulozy i wytwarzania materiałów na bazie celulozy: stan wiedzy i przyszłe trendy. W: Materials Chemistry Frontiers Wydanie 7, 2017. doi: 10.1039 / C6QM00348F
  13. ↑ a b wpis dotyczący celulozy. W: Rompp Online . Georg Thieme Verlag, dostęp 9 sierpnia 2013 r.
  14. ↑ Angus Davison, Mark Blaxter: Starożytne pochodzenie genów celulaz z rodziny 9 hydrolaz glikozylowych. W: Biologia molekularna i ewolucja. Tom 22, nr 5, 2005, s. 1273-1284, doi: 10.1093 / molbev / msi107 .
  15. ↑ Albert Gossauer : Struktura i reaktywność biomolekuł. Verlag Helvetica Chimica Acta, Zurych, 2006, ISBN 978-3-906390-29-1 , s. 346.
  16. ↑ Centrum Informacyjne Fraunhofer ds. Przestrzeni i Budownictwa (Baufachinformation.de): Organiczne materiały izolacyjne .
  17. ↑ Fay L. Myers i DH Northcote: Częściowe oczyszczanie i niektóre właściwości celulazy z Helix pomatia. Department of Biochemistry, University of Cambridge, 23 lipca 1958, w: Biochemical Journal. 71 (4), kwiecień 1959, 749-756, doi: 10.1042 / bj0710749 .
  18. ^ H. Watanabe, Hiroaki Noda, G. Tokuda, N. Lo: gen celulazy pochodzenia termitowego. W: Przyroda . 394, s. 330-331, 1998, doi: 10.1038/28527 .
  19. ↑ Andreas Brune i Moriya Ohkuma: Rola makrobioty jelitowej termitów w symbiotycznym trawieniu. W: David Edward Bignell i in.: Biologia termitów: nowoczesna synteza. Wydanie drugie, Springer, 2011, ISBN 978-90-481-3976-7 , rozdział 16, doi : 10.1007 / 978-90-481-3977-4_16 .
  20. ↑ M. Zimmer i wsp.: Trawienie celulozy i utlenianie fenolu u przybrzeżnych równonogów (Crustacea: Isopoda). W: Biologia morska. Tom 140, nr 6, 2002, s. 1207-1213; doi: 10.1007 / s00227-002-0800-2 .
  21. ↑ Martin Zimmer, Werner Topp: Mikroorganizmy i trawienie celulozy w jelicie chrząszczy Porcellio. W: Journal of Chemical Ecology. tom 24, nr 8, 1998, s. 1397-1408; doi: 10.1023/A: 1021235001949 .
  22. ↑ N. Chakraborty, GM Sarkar, SC Lahiri: Zdolność bakterii celulolitycznych wyizolowanych z płynów jelitowych świerszcza srebrnego do rozkładania celulozy. W: Ekolog. Tom 20, nr 1, 2000, s. 9-11, doi: 10.1023/A: 1006691524607 .
  23. ↑ Moriya Ohkuma: Symbiozy wiciowców i prokariontów w jelitach niższych termitów. W: Trendy w mikrobiologii. 16 (7): 2008, 345-362, doi: 10.1016 / j.tim.2008.04.004 .
  24. ↑ Andreas Brune, Ulrich Stingl: Prokariotyczne symbionty wiciowców z jelit termitów: implikacje filogenetyczne i metaboliczne trójstronnej symbiozy. doi : 10.1007 / 3-540-28221-1_3 , W: Jörg Overmann (red.): Progress in Molecular and Subcellular Biology. Tom 41. Springer Verlag, 2005, ISBN 3-540-28210-6 .
  25. ↑ Michael Slaytor: Trawienie celulozy u termitów i karaluchów: jaką rolę odgrywają symbionty? W: Biochemia porównawcza i fizjologia Część B: Biochemia porównawcza. Tom 103, nr 4, 1992, s. 775-784, doi: 10.1016 / 0305-0491 (92) 90194-V .
  26. ↑ Michael A. Yamin: Flagellates z rzędów Trichomonadida Kirby, Oxymonadida Grasse i Hypermastigida Grassi & Foa zgłoszone z niższych termitów (rodziny Isoptera Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae, Termopsidae, Rhinotermitidae oraz Serritermitidae z rodziny Cryptotermitidae: ). W: Socjobiologia. Tom 4, 1979, s. 113-117 , OCLC 800236058 .
  27. ↑ George O Poinar Jr: Opis wczesnokredowego termita (Isoptera: Kalotermitidae) i związanych z nim pierwotniaków jelitowych, z komentarzami na temat ich koewolucji. W: Pasożyty i wektory. Tom 2, 2009, s. 12, doi: 10.1186 / 1756-3305-2-12 .
  28. ↑ K. Nakashima i in.: Podwójny system trawienia celulozy termita żywiącego się drewnem, Coptotermes formosanus Shiraki. W: Biochemia owadów i biologia molekularna. Tom 32, nr 7, 2002, s. 777-784, doi: 10.1016 / S0965-1748 (01) 00160-6 .
  29. ↑ Michael M. Martin, Joan S. Martin: Trawienie celulozy w jelicie środkowym termita rosnącego w grzyby Macrotermes natalensis: Rola nabytych enzymów trawiennych. W: Nauka. Tom 199, nr 4336, 1978, s. 1453-1455, doi: 10.1126 / science.199.4336.1453 .
  30. ↑ Hirofumi Watanabe i wsp.: Gen celulazy pochodzenia termitowego. W: Natura. Tom 394, nr 6691, 1998, str. 330-331, doi: 10.1038/28527 .
  31. ↑ EC 3.2.1.4 - celulaza firmy BRENDA , dostęp 9 sierpnia 2013 r.
  32. ^ William Trager: Uprawa wiciowca trawiącego celulozę, Trichomonas termopsidis i niektórych innych pierwotniaków termitów. W: Biuletyn Biologiczny. t. 66, nr 2, 1934, s. 182-190, JSTOR 1537331 .
  33. ↑ Michael A. Yamin: Metabolizm celulozy przez wiciowce Trichonympha termita jest niezależny od bakterii endosymbiotycznych. W: Nauka . Tom 211, nr 4477, 1981, s. 58-59, doi: 10.1126 / science.211.4477.58 .
  34. ↑ M. Weidenbörner: Leksykon mikologii żywności . Springer, 1999, ISBN 978-3-540-65241-0 .
  35. ↑ E. Duenhofen: Fermentacja, oczyszczanie i charakterystyka dehydrogenazy celobiozowej z Ceriporiopsis subvermispora. Praca dyplomowa na Uniwersytecie Zasobów Naturalnych i Nauk Przyrodniczych w Wiedniu , 2005, AC04548818 .
  36. ↑ Anthony W. Blake i in.: Zrozumienie biologicznego uzasadnienia różnorodności modułów wiążących węglowodany ukierunkowanych na celulozę w enzymach prokariotycznych. W: Journal of Biological Chemistry. Tom 281, nr 39, 2006, s. 29321-29329, doi: 10.1074 / jbc.M605903200 .
  37. ↑ Olga Blifernez-Klassen, Viktor Klassen i inni: Degradacja i asymilacja celulozy przez jednokomórkowego fototroficznego eukariota Chlamydomonas reinhardtii. W: Komunikacja przyrodnicza. 3, artykuł: 1214, 2012, doi: 10.1038 / ncomms2210 , rośliny zjadają rośliny na stronie plant research.de, dostęp 3 marca 2017 r.