Celulazy

Celulazy
Celulazy
zgodnie z PDB  3L55
Klasyfikacje enzymów
WE, kategoria 3.2.1.4 ,  hydrolaza
Typ odpowiedzi Endohydroliza wiązań 1,4-β-D-glukozydowych
Podłoże Celuloza, lichenina i β-D-glukany
WE, kategoria 3.2.1.91 ,  hydrolaza
Typ odpowiedzi Hydroliza wiązań 1,4-β-D-glukozydowych celulozy począwszy od nieredukującego końca łańcucha celulozy
Podłoże Celuloza
Produkty Celobioza
WE, kategoria 3.2.1.21 ,  hydrolaza
Typ odpowiedzi Hydroliza wiązań 1,4-β-D-glukozydowych
Podłoże Celobioza
Produkty beta-D-glukoza
Występowanie
Takson macierzysty Bakterie, grzyby

Celulazy - rzadko celulazy napisane - to enzymy , które są zdolne do β-1,4 wiązaniem glikozydowym z celulozy rozszczepiania, przy czym glukoza jest zwolniony.

Występowanie naturalne

rośliny

Ponieważ rośliny budują celulozę, wytwarzają się w swoich ścianach komórkowych, potrzebują endogennych celulaz do przebudowy ścian komórkowych, np. B. w procesach wzrostu . Gen celulazy roślinnej jest bardzo starym genem.

Prokariota

Wiele prokariotycznych z bakterii , grzybów (organizmy rozkładającym drewno) i wiciowce mają celulazy genów, a zatem są bezpośrednio w stanie rozkładu celulozy. Jako endosymbionty służą wielu roślinożernym zwierzętom, które nie mają własnych genów celulazy.

Zwierzęta bez endogennej celulazy

Większość zwierząt nie ma genów celulazy i jest zależna od egzogennych celulaz z ich endosymbiontów w celu degradacji celulozy . Zamiast tego zarówno przeżuwacze , jak i inne niż przeżuwacze korzystają z pomocy endosymbiotycznych prokariotów w specjalnych żołądkach lub wyrostkach robaczkowych i tylko w ten sposób mogą wykorzystać większość energii zawartej w pożywieniu roślinnym.

Przeżuwacze trawią dużą część celulozy i innych polisacharydów w żwaczu przy pomocy beztlenowych prokariontów, które przekształcają celulozę w kwasy tłuszczowe. To samo dotyczy koni i ptactwa wodnego , których przetwarzanie odbywa się w jelicie grubym .

Ludzie również nie mają enzymów trawiennych rozkładających celulozę. Z pomocą bakterii beztlenowych w pierwszej części jelita grubego, wyrostku robaczkowym i okrężnicy wstępującej , część celulozy z pożywienia jest rozkładana na krótkołańcuchowe kwasy tłuszczowe . Są wchłaniane przez błonę śluzową okrężnicy i wykorzystywane w przemianie materii . Oprócz hemiceluloz , pektyny i ligniny celuloza jest ważnym błonnikiem roślinnym w żywieniu człowieka.

Niektóre lądowe skorupiaki, takie jak Isopoda, mogą rozkładać celulozę przy pomocy bakterii endosymbiotycznych. To samo dotyczy owadów, takich jak rybiki srebrzyste , prawie wszystkie termity lub karaluchy . W 200 zbadanych gatunkach termitów zidentyfikowano ponad 450 różnych endosymbiontów. Endosymbionty kopalnych termitów wykryto już bezpośrednio (w bursztynie birmańskim) z okresu kredy.

Kultury grzybowe mrówek nożycowych to egzosymbioza z parasolami Egerling ( Leucoagaricus gongylophorus ).

Zwierzęta z endogenną celulazą

Jednak doniesienia o wykrywaniu celulaz zaprzeczają poglądowi, że zwierzętom generalnie brakuje celulaz. U niektórych zwierząt wykazano obecność endogennych genów celulazy lub celulazy. Należą do nich kilku przedstawicieli

Pochodzenie i ewolucja zwierzęcych genów celulazy są niespójne: w przypadku nicieni ogłoszono poziomy transfer genów oparty na ich endosymbiontach. Zakłada się występowanie genu celulazy u ostatniego wspólnego przodka Bilaterii , z którego dalej rozwinęły się homologiczne geny celulazy tej grupy zwierząt ( pionowy transfer genów ).

składniki

Trzy główne enzymy biorące udział w rozkładzie celulozy katalizują trzy reakcje: 1) rozdzielenie niekowalencyjnych wiązań między włóknami (endocelulaza); 2) hydroliza pojedynczych włókien (egzocelulaza); 3) hydroliza tetra- i disacharydów (β-glukozydazy)

Grupa celulaz składa się z trzech różnych typów enzymów, których oddziaływanie umożliwia wydajne trawienie gigantycznych cząsteczek celulozy (3 - 15 tysięcy połączonych cząsteczek glukozy):

1. Endoglukanazy ( EC  3.2.1.4 ) dzielą celulozę na większe odcinki (jako jedyne mogą pracować w obrębie łańcuchów celulozy, ale tylko w tak zwanych obszarach amorficznych, gdzie cząsteczki celulozy są nieuporządkowane względem siebie, a zatem nie budować krystaliczne obszary). Tworzy to większą liczbę końców łańcucha.

Wiele cząsteczek drugiego enzymu, egzoglukanazy ( EC  3.2.1.91 ) może następnie pracować nad nimi w tym samym czasie - zamiast czasochłonnego tylko z jednego końca - i stale skracać łańcuchy celulozy, zawsze oddzielając dwie cząsteczki cukru jako podwójny cukier ( disacharyd ) celobioza .

Cząsteczki trzeciego enzymu, celobiozy lub β-glukozydazy ( EC  3.2.1.21 ) mogą ponownie działać jednocześnie i, pod koniec procesu rozkładu, ostatecznie hydrolizować połączenie β-glikozydowe między dwiema cząsteczkami glukozy celobiozy, a tym samym glukozą dla dalsze procesy metaboliczne (np. transport do krwi podczas trawienia).

Użycie i ekstrakcja

Celulazy mają kilka zastosowań komercyjnych w przemyśle spożywczym, detergentowym i tekstylnym. W tym celu są izolowane z kultur ( fermentacja zanurzeniowa ) pleśni z rodzaju Trichoderma , w szczególności T. reesei . Te znajdują się w glebie i należą do grzybów węża (Ascomycota) do.

Celulazy znajdują się w wielu detergentach . W przemyśle tekstylnym są przyzwyczajeni do v. za. Nadanie dżinsom popularnego „używanego wyglądu”. W przetwórstwie kawy służą do rozpuszczania celulozy w ziarnach podczas procesu suszenia. Ponadto celulazy są stosowane w leczeniu niedrożności żołądka lub jelit spowodowanej niestrawionym materiałem roślinnym ( fitobezoary ) oraz do izolacji protoplastów z tkanek roślinnych.

Indywidualne dowody

  1. ↑ Angus Davison, Mark Blaxter: Starożytne pochodzenie genów celulazy z rodziny hydrolaz glikozylowych 9. W: Molecular Biology and Evolution. Tom 22, nr 5, 2005, str. 1273-1284.
  2. ^ William Trager: Uprawa wiciowca trawiącego celulozę, Trichomonas termopsidis i niektórych innych pierwotniaków termitów. W: Biuletyn Biologiczny. Tom 66, nr 2, 1934, strony 182-190.
  3. ↑ Michael A. Yamin: Metabolizm celulozy przez wiciowce Trichonympha termita jest niezależny od bakterii endosymbiotycznych. W: Science. Tom 211, nr 4477, 1981, str. 58-59.
  4. ↑ M. Zimmer et al.: Trawienie celulozy i utlenianie fenolu u przybrzeżnych równonogów (skorupiaki: Isopoda). W: Marine Biology. Tom 140, nr 6, 2002, str. 1207-1213, doi: 10.1007 / s00227-002-0800-2 .
  5. ↑ Martin Zimmer, Werner Topp: Mikroorganizmy i trawienie celulozy w jelitach podpuszczki Porcellio scaber. W: Journal of Chemical Ecology. Tom 24, nr 8, 1998, str. 1397-1408, doi: 10,1023 / A: 1021235001949 .
  6. ↑ N. Chakraborty, GM Sarkar, SC Lahiri: Zdolności bakterii celulolitycznych izolowanych z płynów jelitowych świerszcza do degradacji celulozy. W: ekolog. Vol. 20, nr 1, 2000, str. 9-11.
  7. ↑ Moriya Ohkuma: Symbiozy wiciowców i prokariotów w jelitach niższych termitów. W: Trends in Microbiology. Tom 16, nr 7 2008, s. 345-362. doi: 10.1016 / j.tim.2008.04.004
  8. ↑ Andreas Brune, Ulrich Stingl: Symbionty prokariotyczne wiciowców jelitowych termitów: Filogenetyczne i metaboliczne implikacje trójdzielnej symbiozy. W: Jörg Overmann (red.): Progress in Molecular and Subcellular Biology. Tom 41, Springer Verlag, 2005, ISBN 3-540-28210-6 .
  9. ↑ Michael Slaytor: Trawienie celulozy u termitów i karaluchów: jaką rolę odgrywają symbionty? . W: Biochemia porównawcza i fizjologia. Część B: Biochemia porównawcza. Tom 103, nr 4, 1992, str. 775-784, doi: 10,1016 / 0305-0491 (92) 90194-V .
  10. ↑ Michael A. Yamin: Wiciowce z rzędu Trichomonadida Kirby, Oxymonadida Grasse i Hypermastigida Grassi & Foa zgłoszone z niższych termitów (rodziny Isoptera Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae, Termopsidae, Rhinotermitidae i Serritermitidae-Crypto-Crypto-Crypto-Crypto) Dictyoptera: Cryptocercidae). W: Sociobiology. Tom 4, 1979, str. 113-117.
  11. ↑ George O Poinar Jr: Opis wczesnego termita z kredy (Isoptera: Kalotermitidae) i związanych z nim pierwotniaków jelitowych, z komentarzami na temat ich koewolucji. W: Pasożyty i wektory. Tom 2, 2009, s. 12, doi: 10.1186 / 1756-3305-2-12 otwarty dostęp
  12. ↑ a b wpis dotyczący celulozy. W: Römpp Online . Georg Thieme Verlag, ostatnia wizyta 9 sierpnia 2013.
  13. ↑ Fay L. Myers, DH Northcote: Częściowe oczyszczanie i niektóre właściwości celulazy z Helix pomatia. (PDF; 1,3 MB). Department of Biochemistry, University of Cambridge, 23 lipca 1958.
  14. ↑ EC 3.2.1.4 - celulaza . pod adresem: BRENDA . Źródło 9 sierpnia 2013 r.
  15. ↑ Benjamin J. Allardyce, Stuart M. Linton: oraz charakterystyka enzymów endo-β-1, 4-glukanazy i laminarynazy z gekarcycynowego kraba lądowego Gecarcoidea natalis i raka wodnego Cherax destructor. W: Journal of Experimental Biology. Tom 211, nr 14, 2008, strony 2275-2287.
  16. ^ Allison C. Crawford, Neil R. Richardson, Peter B. Mather: Badanie porównawcze aktywności celulazy i ksylanazy w rakach słodkowodnych i krewetkach morskich. W: Aquaculture Research. Tom 36, nr 6, 2005, str. 586-592.
  17. ↑ Pasożyt chrząszcza z niezwykłymi genami: rozszyfrowany genom nicienia Pristionchus pacificus. go.de, 22 września 2008, dostęp 1 lipca 2012 .
  18. ^ H. Watanabe, Hiroaki Noda, G. Tokuda N. Lo: Gen celulazy pochodzenia termitów. W: Nature . 394, 1998, str. 330-331.
  19. ↑ Andreas Brune, Moriya Ohkuma: Rola makrobioty jelitowej termitów w trawieniu symbiotycznym. W: David Edward Bignell (red.): Biology of Termites: A Modern Synthesis. 2010, rozdział 16.
  20. ↑ K. Nakashima et al.: Podwójny system trawienia celulozy u termita odżywiającego się drewnem, Coptotermes formosanus Shiraki. W: Insect Biochemistry and Molecular Biology. Tom 32, nr 7, 2002, str. 777-784.
  21. ↑ Michael M. Martin, Joan S. Martin: Trawienie celulozy w jelicie środkowym termity rosnącego na grzyby Macrotermes natalensis: Rola nabytych enzymów trawiennych. W: Science. Tom 199, nr 4336, 1978, strony 1453-1455.
  22. ↑ Hirofumi Watanabe i wsp .: Gen celulazy pochodzenia termitów. W: Nature. Tom 394, nr 6691, 1998, str. 330-331.
  23. ^ Gerhard Heldmaier, Gerhard Neuweiler: Fizjologia wegetatywna . W: Comparative Animal Physiology . taśma 2 . Springer, 2004, ISBN 3-540-00067-4 , s. 327 ( ograniczony podgląd w wyszukiwarce Google Book).
  24. ↑ John T. Jones, Cleber Furlanetto, Taisei Kikuchi: Poziomy transfer genów z bakterii i grzybów jako siła napędowa w ewolucji pasożytnictwa roślin u nicieni. ( Pamiątka po oryginale z 21 września 2013 r. W Internet Archive ) Informacje: Link do archiwum został wstawiony automatycznie i nie został jeszcze sprawdzony. Sprawdź oryginalny i archiwalny link zgodnie z instrukcjami, a następnie usuń to powiadomienie. W: Nematology. Tom 7, nr 5, 2005, strony 641-646. @ 1@ 2Szablon: Webachiv / IABot / www.ingentaconnect.com
  25. ↑ Werner E. Mayer i wsp.: Horyzontalny transfer genów celulaz drobnoustrojów do genomów nicieni wiąże się z funkcjonalną asymilacją i wymianą genów. W: BMC Evolutionary Biology. Tom 11, nr 1, 2011, s.13.
  26. ↑ Nathan Lo, Hirofumi Watanabe, Masahiro Sugimura: Dowody na obecność genu celulazy u ostatniego wspólnego przodka zwierząt dwustronnych. W: Proceedings of the Royal Society of London. Seria B: nauki biologiczne. 270, supl 1 2003, str. S69-S72.

literatura

  • FS Chapin, PA Matson, HA Mooney: Zasady ekosystemu lądowego. Springer-Verlag, New York 2002, ISBN 0-387-95443-0 .
  • Podręcznik diagnostyki i terapii firmy Merck. Rozdział 24