Mięczaki

Mięczaki
Niektórzy przedstawiciele mięczaków (vlonru): chrząszcz z rodzaju Chiton, kąkol z gatunku Dinocardium robustum, amerykański ślimak koronowy (Melongena corona) i kałamarnica pospolita (Sepia officinalis).

Niektórzy przedstawiciele mięczaków (vlonru): chrząszcz z rodzaju Chiton , sercówka z gatunku Dinocardium robustum , amerykański ślimak koronowy ( Melongena corona ) i kałamarnica pospolita ( Sepia officinalis ).

Systematyka
bez rangi: Zwierzęta wielokomórkowe (Metazoa)
bez rangi: Zwierzęta tkankowe (Eumetazoa)
bez rangi: Bilateria
bez rangi: Pierwotne usta (protostomia)
Nad bagażnikiem : Lophotrochozoa (Lophotrochozoa)
Bagażnik : Mięczaki
Nazwa naukowa
Mięczak
Cuvier , 1797

W mięczaki (Mollusca) lub mięczaki ( Łacińskiej molluscus „miękkie”) są bardzo gatunków i kształt bogate zwierząt szczepu na zwierzętach tkanek (tkankowce). Żyją głównie w morzu (morskim), ale w niektórych formach występują również na lądzie iw wodach słodkich. Nauka o mięczakach jest również znana jako malakologia ( starożytny grecki μαλακός malakós „miękki”) lub malakozologia.

anatomia

Ogólnie

Schematyczne przedstawienie uogólnionego mięczaka

Ciało mięczaka jest pierwotnie niesegmentowane, zbudowane ściśle dwustronnie i symetrycznie i podzielone jest na cztery regiony:

  • głowa z chropowatym językiem ( radula ), mniej lub bardziej wyraźnie oddzielona głowa w przedniej części tułowia,
  • „strona brzuszna” (brzuszna), muskularna stopa,
  • „plecy” (grzbietowe) zlokalizowane, mniej lub bardziej oddzielone jako woreczek trzewny, a także
  • płaszcz (pallium), który pokrywa lub otacza grzbietowo masę trzewną.

Głowa i stopa, które razem tworzą funkcjonalną jednostkę odpowiedzialną za poruszanie się, przyjmowanie pokarmu i - ściśle powiązane - przetwarzanie informacji, są również zgrupowane razem, tworząc głowonogów. Jako jednostka funkcjonalna sierść i woreczek trzewny przejmują podstawowe funkcje życiowe i dlatego są również połączone w celu utworzenia trzewi.

W większości grup mięczaków stopa jest zaprojektowana jako narząd pełzający lub grobowo-przywierający, przy czym funkcja pełzania i przywierania jest uważana za pierwotną. U wielu gatunków zewnętrzna warstwa komórek płaszcza, nabłonek płaszcza, odkłada egzoszkielet z węglanu wapnia, aby zapewnić lepszą ochronę wnętrzności . Ten egzoszkielet występuje w różnych formach: może składać się z episfery, tj. H. składają się z warstwy chitynowej (cuticula), w której zatopione są liczne pojedyncze, drobne, zwapniałe igły ( spicula ), tworzą rodzaj płaskiego pancerza lub wydłużonej lub spiralnie nawiniętej obudowy, do której zwierzę może się całkowicie wycofać. Płaskie lub podobne do muszli egzoszkielety są szeroko rozpowszechnione wśród mięczaków i znane są również jako muszla . Spicula wapniowa jest uważana za cechę oryginalną („prymitywną”) i występuje tylko u mięczaków dżdżownic (Aplacophora) i ślimaków chrząszczy (Polyplacophora), przy czym te ostatnie również rozwijają płaskie struktury. W nabłonku głowy często znajdują się rzęski ( rzęski ) oraz liczne gruczoły wydzielające różne wydzieliny.

Płaszcz tworzy (pierwotnie na końcu ciała) mniej lub bardziej obszerne wgłębienie, jamę płaszcza . Zawiera narządy zwane ctenidia ("narządy grzebieniowe"). Wraz z wieloma małymi rzęsami znajdującymi się w nabłonku płaszcza wytwarzają strumień wody, który zapewnia stałą wymianę wody między jamą płaszcza a otoczeniem, ponieważ do jamy płaszcza wpływają przewody jelitowe i nerkowe (patrz niżej). . Nabłonek płaszcza jamy płaszcza służy również do pochłaniania tlenu i uwalniania dwutlenku węgla. W przypadku większych mięczaków (z wyjątkiem ślimaków lądowych i widłonogów ) ctenidia pełnią również funkcję skrzeli.

Schematyczne przedstawienie systemu wydalania ślimaka chrząszcza o stosunkowo złożonym nefrydium

System wydalania mięczaków jest uważany za wyjątkowy. Ultrafiltracja z moczu pierwotnego z hemolimfy , typ pierwotnego krwi odbywa się poprzez ściany przedsionków (przedsionków małżowiny usznej) do osierdzia (osierdzia), w celomial przestrzeni otaczającej serca. Obszary nabłonka osierdzia, które leżą na szczycie przedsionków i są wyłożone podocytami, są również nazywane „gruczołami osierdziowymi” ze względów historycznych. Filtracja jest możliwa dzięki „ciśnieniu krwi” wytwarzanemu przez mięsień sercowy. Pierwotny mocz (płyn osierdziowy) przechodzi następnie przez produkty osierdziowe (zwane również nefrydiami, metanefrydiami lub kanałami nerczycowymi, jeden na połowę ciała), przewody rzęskowe, które są połączone z osierdziem na jednym końcu i jamą płaszcza na drugim koniec. W „wyższych” mięczakach produkty osierdziowe są stosunkowo złożone w sekcjach, a te sekcje nazywa się wówczas „nerkami”. Reabsorpcja wody i substancji życiowych zawartych w moczu pierwotnym zachodzi w produktach osierdziowych. W ten sposób powstaje mocz wtórny. To jest uwalniane do jamy płaszcza. Struktura układu wydalniczego mięczaków jest stosunkowo podobna do budowy kręgowców. Gruczoły osierdziowe i osierdzie działają analogicznie do kłębuszków nerkowych i torebek Bowmana w krwinkach nerkowych, a produkty osierdziowe działają analogicznie do kanalików nerkowych nerki kręgowców.

Podczas gdy niektóre grupy „wyższych” mięczaków (Eumollusca, Testaria) mają stosunkowo konserwatywną budowę ciała, która jest stosunkowo zbliżona do założonego pierwotnego planu (patrz niżej ) ze stopą pełzającą, radulą , prostym egzoszkieletem o funkcji czysto ochronnej, ścisłą dwustronną symetrią i odbytu w tylnej części ciała ( pojedyncze ślimaki powłoki, beetle ślimaki - chociaż te przedstawiciele opracowali pseudo-segmentacji, między innymi, pomnożenie ctenidia lub powłoki multi-płytowego), to plan został zmodyfikowany jeszcze bardziej w innych grupach. Na przykład u głowonogów oryginalne osie ciała są obrócone o 90 °, tak że pierwotna strona grzbietowa tworzy tylny koniec ciała, a oryginalny tylny koniec z odbytem i jamą płaszcza leży brzusznie blisko głowy. W związku z tym, główka stopy tworzy przedni koniec, z macką lub pierścieniem ramienia umieszczonym wokół otworu ust, podczas gdy obudowa nie tylko zapewnia ochronę, ale również działa jako część urządzenia hydrostatycznego do regulacji statycznej pływalności . U współczesnych głowonogów (Coleoidea) ciało wypornościowe jest przesunięte wewnątrz ciała lub znacznie zmniejszone. Małże (małże) są również bardzo mocno zmodyfikowane, w których głowa i radula są zredukowane, łapa przekształcona w narząd grobowy, a muszla jest dwupłatkowa. W przypadku ślimaków dwustronna symetria uległa częściowemu zmniejszeniu, czemu towarzyszył obrót trzewi o 180°. Dlatego u ślimaków jama płaszcza i odbyt są skierowane w stronę głowy.

odżywianie

Układ pokarmowy mięczaków różni się znacznie w zależności od ich potrzeb fizjologicznych. Szczególnie stabilne biopolimery znajdują się często na strukturach chwytających i rozdrabniających pokarm ( radula lub szczęki przypominające dziób papugi głowonogów ) w postaci chityny . Niektóre roślinożerne mięczaki również wykorzystywać w ich układzie pokarmowym endogennych celulazy na degradację z celulozy , które zostały wykazane w niektórych ślimaki takie jak ślimak , a niektóre powłoki : corbicula japonica i Lyrodus pedicellatus . Pochodzenie genu celulazy sięga ostatniego wspólnego przodka Bilateria .

Narządy zmysłów

Komórki czuciowe występują między innymi w postaci komórek czuciowych dotykowych, węchowych, smakowych i świetlnych.

Podczas gdy proste komórki wyczuwające światło występują w większości grup, głowonogi , ślimaki i niektóre małże wykształciły prawdziwe oczy . Narządy zmysłów są szczególnie unerwione przez zwój mózgowy . Swój najwyższy poziom organizacji osiągają w oczach głowonogów, co można porównać w ich działaniu i budowie z oczami kręgowców , ale rozwijają się inaczej.

Inne narządy zmysłów to liczne macki . Częściowo służą mechanorecepcji (zmysł dotyku), chemorecepcji (smak), węchowi (zapach), fotorecepcji (percepcja światła) oraz percepcji przepływu. Innymi charakterystycznymi narządami zmysłów są osfradia , które w formach wodnych leżą na krawędzi płaszcza, wystają do jamy płaszcza i służą chemicznej percepcji zmysłowej.

Lokomocja i bezruch

Lokomocja

Ślimaki : Ślimaki pierwotnie pełzały naprzód. Typowe ślimaki lądowe ciągną tylną część łapy do przodu w regularnych, małych odstępach, a następnie zakładają ją z powrotem, tworząc faliste linie na spodzie łapy.

Małże : Typowe małże powoli zmieniają swoją pozycję. Szukają odpowiedniego miejsca, aby się wkopać lub przyszpilić swoją muskularną stopą. Mogą zmienić swoją pozycję, napinając mięśnie stopy. W przypadku niektórych małży (małże, małże wędrowne) nitki bisioru rozluźniają się również z rowka łapy, dzięki czemu mogą trzymać się twardego podłoża lub innych małży i zmieniać swoje położenie.

Głowonogi :

  • Wszystkie głowonogi mogą zasysać wodę oddechową do jamy płaszcza, a następnie pod ciśnieniem usuwać ją przez lejek. Powoduje to odrzut i umożliwia - przy wielu mątwie dodatkowo wspieranej przez otwieranie i szybkie, mocne zamknięcie obręczy ramienia - stosunkowo duże prędkości.
  • W szczególności kałamarnica dziesięcioramienna ma płetwy lub frędzle na zewnętrznej stronie płaszcza, za pomocą których wytwarzają napęd poprzez ruchy przypominające fale . W ten sposób możliwa jest wolniejsza, bardziej mierzona lokomocja. Natomiast łodzie perłowe z płaszczem, który w większości jest ukryty w obudowie, nie mają w ogóle płetw.

Załącznik, ochrona

Wiele mięczaków produkuje jedwab lub proteiny jedwabiu :

Małże , takie jak małże , wytwarzają jedwab z małży ( bisiorek ), często dopiero w stadium młodzieńczym. Bisior jest jedwab z owada w jego budowie homologicznej , zawiera proteiny jedwabiu fibroiny i serycyny .

Wielu przedstawicieli różnych klas z powłoki mięczaków , w tym niektóre głowonogach (takie jak łodzie perłowych ), tworzą powłoki , warstwy wewnętrznej, które, w hypostracum, składa się zasadniczo z matki perłowej , biologicznie kompozytu z węglanu wapnia , a między innymi rzeczy, białka podobne do fibroiny.

Urządzenia do produkcji białek jedwabiu można znaleźć u wspólnych przodków mięczaków i stawonogów. W toku dalszej ewolucji pojawiły się różnorodne zastosowania, wiele różnych organów wydzielniczych i różne struktury molekularne odpowiednich „jedwabów”, które nie zostały jeszcze w pełni wyjaśnione.

Reprodukcja i rozwój

Większość małży, wszystkie głowonogi i wiele ślimaków to odrębne płcie. Jednak hermafrodyta jest powszechny, a nawet normą w niektórych grupach, v. za. w ślimakach płucnych. Zapłodnienie pierwotnie odbywa się w otwartej wodzie, do której uwalniane są komórki jajowe i plemniki; W wielu pochodnych grupach mięczaków rozwinęło się zapłodnienie wewnętrzne, m.in. B. we wszystkich ślimakach żyjących na stałym lądzie.

Rozwój mięczaków zwykle odbywa się poprzez spiralną bruzdę. W dalszym przebiegu początkowo rozwija się stadium larwalne. Może to być larwa dzwonkowata , Präveliger lub Veliger , która zewnętrznie przypomina larwę Trochophora . Bogate w żółtko jaja głowonogów mają tarczowatą bruzdę i wykazują bezpośredni rozwój. W niektórych grupach, zwłaszcza w słodkowodnych i lądowych ślimakach płucnych, rozwój jest również bezpośredni i bez wolno żyjących stadiów larwalnych.

Niektóre gatunki dbają o lęgi: gatunki monoplacophora trzymają zarodki w jamie płaszcza aż do wyklucia, podobnie jak małże grochowe (Pisidiidae) w słodkiej wodzie. Ośmiornice z rodzaju Octopus strzegą swojego lęgu, a izolowane tropikalne ślimaki słodkowodne również wykazują formy opieki nad czerwiem.

Rozmieszczenie i liczba gatunków

Z wyjątkiem regionów polarnych i wysokich gór mięczaki żyją we wszystkich siedliskach na ziemi. Większość mięczaków żyje jednak w morzu, prawie wszystkie grupy są wyłącznie morskie (głowonogi, pochwy, małpy, robaki, ślimaki). Małże można również znaleźć w słodkiej wodzie, a czasem nawet w wilgotnej glebie, takiej jak małż grochowy ( Pisidium spec.). Wszystkie inne siedliska zamieszkuje największa grupa mięczaków – ślimaki .

Całkowitą liczbę gatunków podaje się bardzo różnie, od czasami znacznie ponad 100 000 gatunków do czasami tylko 50–60 000 gatunków. Głównymi przyczynami różnych informacji są niejasne delimitacje gatunków, aw szczególności brak ogólnego przeglądu różnorodności gatunkowej różnych podgrup.

Paleontologia i wczesna ewolucja

Ze względu na egzoszkielety z węglanu wapnia, które można łatwo zachować na potrzeby paliw kopalnych, mięczaki na ogół mają bardzo gęsty zapis kopalny. Najstarsze skamieniałości, które z pewnością pochodzą od mięczaków, znajdują się w małej faunie muszli w dolnym kambrze, ale gromady najprawdopodobniej powstały już w późnym prekambrze . Kimberella, znana z fauny Ediacara, jest uważana za możliwą główną grupę przedstawiciela mięczaków. Wspólny podstawowy plan żyjących dzisiaj grup mięczaków ( grupa mięczaków koronowych ) jest wciąż niejasny. Niektórzy podejrzewają, że najmłodszy wspólny przodek grupy koronowej był małym, podobnym do robaka gatunkiem, mającym zaledwie pół centymetra długości, z rozciągniętym przewodem pokarmowym (odbyt w tylnej części ciała) i stosunkowo ścisłą dwustronną symetrią, która nie miała zamkniętego muszla, ale episfera i stopa z rzęskową ślizgającą się podeszwą, jak niektóre z dzisiejszych mięczaków robaków. Inni, w oparciu o zapis kopalny i obserwacje ostatnich gatunków, zakładają, że mięczaki nie pojawiły się w najbardziej prymitywnych formach, ale raczej wyłoniły się z podobnych do ślimaków przodków chrząszczy. Stawia to pod znakiem zapytania rekonstrukcję przodków współczesnych mięczaków jako organizmu podobnego do robaków.

Systematyka

Ewolucja klas mięczaków i ich wzajemne relacje filogenetyczne nie zostały jeszcze w pełni wyjaśnione.

System zewnętrzny

Wraz z innymi typami zwierząt mięczaki są teraz częścią dużej grupy Lophotrochozoa . W tej grupie za najbliżej spokrewnione uważane są robaki miedziane (Entoprocta, zwane również Kamptozoa). Założenie, że mięczaki były bezpośrednio spokrewnione z pierścienicami (Annelida), które często wyrażano w przeszłości , prawie nie jest już dyskutowane.

Radula (język zgrzytliwy) jest centralną i systematycznie znaczącą cechą plemienia mięczaków w sensie autapomorfii (wspólna cecha pochodna ). Inne centralne cechy morfologiczne w pierwotnym projekcie mięczaków to potrójna budowa ciała na głowę, stopę i wnętrzności, utworzenie płaszcza z rowkiem płaszcza, redukcja celomu do układu osierdziowego i utworzenie (pierwotnie zawsze) otwarty układ naczyń krwionośnych z komorą i jedną lub kilkoma tętnicami. Ponadto szczególnie muszla jest ważną cechą prawie wszystkich mięczaków, chociaż głównie jednoczęściowa muszla o typowej trójwarstwowej strukturze występuje tylko u mięczaków bez muszli (Conchifera).

Chrząszcz ślimak ( Tonicella lineata )

System wewnętrzny

Osiem żyjących i kilka wymarłych klas zalicza się do plemienia mięczaków. Następujące trzy klasy nie mają typowej skorupy mięczaka. Są znane jako kolczaste mięczaki (Aculifera). Badania biologii molekularnej sugerują, że ta grupa rzeczywiście wywodzi się od wspólnych przodków.

Następujące pięć klas jest również zgrupowanych razem jako mięczaki muszlowe (Conchifera) i prawdopodobnie tworzą jednostkę monofiletyczną . Charakteryzują się charakterystyczną skorupą mięczaka .

  • Szal pojedynczy (Monoplacophora, rzadko także Tryblidia), ok. 27 gatunków, morze (głębokie)
  • Ślimaki (Gastropoda), określona liczba gatunków jest bardzo zróżnicowana w zależności od autora (50 000–150 000), morze + woda słodka + ląd
  • Sandpipers (Scaphopoda), ok. 350 gatunków, morze
  • Małże (Bivalvia), ok. 8000 gatunków, morze + woda słodka
  • Głowonogi (Cephalopoda), około 786 gatunków, morze

Ponadto istnieje kilka wymarłych klas, ich przypisanie do mięczaków jest częściowo kontrowersyjne; W tym kontekście często wymienia się:

W filogenetyczne relacje z powyższych grup są obecnie wciąż w ruchu. W sumie około pół tuzina różnych drzew genealogicznych ( kladogramów ) jest obecnie omawianych dla klas, które wciąż żyją, a każde z nich jest poparte różnymi ustaleniami. Poniżej znajduje się kladogram oparty na badaniu opublikowanym w Scientific Reports w 2020 roku .

 Mięczaki (mięczaki) 
 Kolczaste mięczaki  (Aculifera)  

Ślimaki chrząszcze (Polyplacophora)


 Mięczaki robaka  (Aplacophora)  

Tarczostopa (Chaetodermomorpha)


   

Futrostopy ( Neomeniomorfy )




 Mięczaki  muszlowe (Conchifera)  

Einschaler ( Monoplakofora )


   

Głowonogi (Cephalopoda)


   

Małże ( Małże )


   

Pąkle (Scapopoda)


   

Ślimaki (gastropody)







literatura

  • DT Anderson: Zoologia bezkręgowców. Uniwersytet Oksfordzki Prasa, Oxford 2001, ISBN 0-19-551368-1 , s. 120.
  • Richard Stephen Kent Barnes: Bezkręgowce - synteza. 3. Wydanie. Blackwell, Malden MA 2001, ISBN 0-632-04761-5 , s. 119.
  • Richard C. Brusca, GJ Brusca: Bezkręgowce. 3. Wydanie. Sinauer Associates, Sunderland MA 2003, 2002, ISBN 0-87893-097-3 , s. 701.
  • Rosina Fechter, G. Falkner: Mięczaki. Europejskie mięczaki morskie i śródlądowe. (= Przewodnik przyrodniczy Steinbacha. Tom 10). Mosaik-Verlag, Monachium 1990, ISBN 3-570-03414-3 .
  • Janet Moore: Wprowadzenie do bezkręgowców. Uniwersytet w Cambridge Prasa, Cambridge 2001, ISBN 0-521-77076-9 , s. 131.
  • Edward E. Ruppert, RS Fox, RP Barnes: Zoologia bezkręgowców - funkcjonalne podejście ewolucyjne. Brooks / Cole, Southbank Vic 2004, ISBN 0-03-025982-7 , s. 283.
  • John David Taylor: Pochodzenie i promieniowanie ewolucyjne mięczaka. Uniwersytet Oksfordzki Prasa, Oxford 1996, ISBN 0-19-854980-6 .
  • Geerat J. Vermeij: A Natural History of Shells. Uniwersytet w Princeton. Prasa, Princeton 1993, ISBN 0-691-08596-X .
  • KG Wingstrand: O anatomii i związkach Recent Monoplacophora. W: Raport Galathei. Leiden / Kopenhaga 16.1985, s. 7–94. ISSN  0416-704X

linki internetowe

Commons : Mollusks  - Kolekcja obrazów, filmów i plików audio
Wikisłownik: mięczaki  - wyjaśnienia znaczeń, pochodzenie słów, synonimy, tłumaczenia

Indywidualne dowody

  1. ^ Akapit po Elizabeth B. Andrews: Systemy wydalnicze mięczaków. W: ER Trueman, MR Clarke (red.): The Mollusca. Tom 11: Forma i funkcja. Academic Press, Orlando 1988, s. 381 n.
  2. ^ PB Van Weel: Fizjologia porównawcza trawienia u mięczaków. W: amerykański zoolog. 1961, s. 245-252.
  3. ^ L. von Salvini-Plawen: Struktura i funkcja układów trawiennych mięczaków. W: Mięczak. Tom 11, 1988, s. 301-379.
  4. ^ S. Hunt, M. Nixon: Badanie porównawcze składu białka w kompleksach chitynowo-białkowych dzioba, pióra, krążka przyssawki, raduli i naskórka przełyku głowonogów. W: Biochemia porównawcza i fizjologia Część B: Biochemia porównawcza. Tom 68, nr 4, 1981, s. 535-546.
  5. ↑ Wpis dotyczący celulozy. W: Rompp Online . Georg Thieme Verlag, dostęp 9 sierpnia 2013 r.
  6. ↑ Fay L. Myers, DH Northcote: Częściowe oczyszczanie i niektóre właściwości celulazy z Helix pomatia. (PDF; 1,3 MB). Wydział Biochemii Uniwersytetu Cambridge, 23 lipca 1958 r.
  7. ↑ EC 3.2.1.4 – celulaza . w BRENDA , dostęp 9 sierpnia 2013 r.
  8. ↑ Nathan Lo, Hirofumi Watanabe, Masahiro Sugimura: Dowód na obecność genu celulazy u ostatniego wspólnego przodka zwierząt dwustronnych. W: Proceedings of the Royal Society of London. Seria B: Nauki biologiczne. 270. Suppl 1, 2003, s. S69-S72.
  9. ↑ Katharina Gries: Badania procesów powstawania i budowy masy perłowej uchowców. Praca doktorska, Uniwersytet w Bremie, 2011 ( PDF 25,4 MB).
  10. ^ Tara D. Sutherland: Jedwab owadzi: jedna nazwa, wiele materiałów . W: Roczny przegląd entomologii . taśma 55 , 3 września 2009, s. 171-188 , doi : 10.1146 / annurev-ento-112408-085401 (angielski).
  11. ↑ C. Albrecht, M. Glaubrecht: Opieka nad lęgami wśród basommatoforanów: unikalna strategia rozrodu u słodkowodnego ślimaka skałoczepa 'Protancylus' (Heterbranchia: Protancylidae), endemicznego dla pradawnych jezior na Sulawesi w Indonezji. W: Acta Zool . 87, 2006, s. 49-58.
  12. ↑ a b Jakob Vinther: Pochodzenie mięczaków. Paleontologia. Tom 58, nr 1, 2015, s. 19–34, doi: 10.1111 / pala.12140 (Open Access).
  13. ^ Gerhard Haszprunar, Klaus-Jürgen Götting: Mollusca, mięczaki. W: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Zoologia specjalna cz. 1: Zwierzęta jednokomórkowe i bezkręgowce. Wydanie II. Spektrum Akademischer Verlag (Elsevier), Monachium 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2 , s. 306 (ryc. 405), 313.
  14. ↑ a b Stephen A. Smith, Nerida G. Wilson, Freya E. Goetz, Caitlin Feehery, Sónia CS Andrade, Greg W. Rouse, Gonzalo Giribet, Casey W. Dunn: Rozwiązywanie powiązań ewolucyjnych mięczaków za pomocą narzędzi filogenomicznych. W: Przyroda . 480, s. 364-367, 15 grudnia 2011, doi: 10.1038 / nature10526 .
  15. ↑ Winston F. Ponder, David R. Lindberg: Filogeneza i ewolucja mięczaka . Wydawnictwo Uniwersytetu Kalifornijskiego, Berkeley 2008.
  16. ↑ Kevin M. Kocot, Albert J. Poustka, Isabella Stöger, Kenneth M. Halanych i Michael Schrödl: Nowe dane z Monoplacophora i starannie wyselekcjonowany zestaw danych rozwiązują relacje mięczaków. w Raportach naukowych 10 (1) 2020 doi: 10.1038 / s41598-019-56728-w .