Model neuronu

Neuronów modelem jest model matematyczny do komórki nerwowej (neuron), które opisuje zmianę potencjału błonowego lub inną charakterystykę komórki w czasie.

W tym celu najczęściej stosuje się równania różniczkowe . Biofizyczną podstawą takiego opisu jest fakt, że napięcie, które wykazuje komórka nerwowa w stosunku do swojego otoczenia, zmienia się dynamicznie pod wpływem prądów naładowanych cząstek przez tak zwane kanały jonowe , a te fizyczne procesy można opisać teorią elektryczności . Na przykład kanały, które same mają dynamikę, są zależne od napięcia, można je opisać za pomocą własnych równań, które odwzorowują stochastyczne otwieranie i zamykanie kanału.

Równania opisujące zachowanie komórki nerwowej razem tworzą układ dynamiczny charakteryzujący się w szczególności równaniami nieliniowymi . Te nieliniowości mogą wyjaśniać wiele złożonych zachowań komórek nerwowych, na przykład nagły wzrost potencjału błonowego przy potencjale czynnościowym .

podanie

Modele neuronów są wykorzystywane głównie w neuronauce obliczeniowej , gdzie są wykorzystywane do systematycznego badania funkcji mózgu . Podejmowane są próby modelowania zachowania prawdziwych komórek nerwowych, które były mierzone w eksperymentach elektrofizjologicznych , i zrozumienia ich za pomocą równań poprzez analizę matematyczną lub symulację na komputerze . W ten sposób można również wyprowadzić prognozy dla nowych eksperymentów. Można ich następnie użyć do sprawdzenia modelu. W najlepszym przypadku takie podejście oparte na modelach prowadzi do nowych eksperymentów i odkryć, których nie dokonanoby bez modelowania.

Modele neuronów są również używane jako część modeli sieci neuronowych . Tutaj interesuje nas interakcja komórek nerwowych, dzięki czemu można przeprowadzić badania podobne do tych na poziomie poszczególnych komórek.

Wysoko wyidealizowane modele neuronowe , takie jak komórka McCullocha-Pittsa, są również wykorzystywane w sztucznych sieciach neuronowych . W takich sieciach naśladowana jest wysoce równoległa , oparta na uczeniu się strategia przetwarzania mózgu w celu rozwiązywania złożonych problemów technicznych, takich jak przewidywanie zachowania szeregu czasowego lub rozpoznawanie wzorców na obrazach.

Rodzaje modeli neuronów

W zależności od obszaru zastosowania, różne modele neuronów różnią się znacznie pod względem abstrakcji z warunków biofizycznych.

Modele Hodgkina-Huxleya

Modele typu Hodgkina-Huxleya w sposób jawny modelują dynamiczne zachowanie kanałów jonowych przy użyciu własnych równań różniczkowych. Do parametrów tych równań wynika bezpośrednio z pomiarów elektrofizjologicznych. W oryginalnej wersji Hodgkina i Huxleya model posiadał kanał sodowy i potasowy i został opisany czterema równaniami różniczkowymi. Modele tego typu są również szczególnie przydatne do badania właściwości innych kanałów jonowych (np. Kanałów wapniowych) i ich wpływu na dynamikę komórki nerwowej (np. Adaptacja do wielokrotnie prezentowanych bodźców, okres refrakcji , zjawiska rezonansu ).

Rozszerzenia do modeli Hodgkin-Huxley

Jednak nawet modele Hodgkina-Huxleya przedstawiają idealizacje pod różnymi względami, w szczególności kanały jonowe mogą w rzeczywistości być tylko otwarte lub zamknięte i zmieniać te stany stochastycznie. Modelowanie kanałów za pomocą ciągłych „zmiennych bramkujących”, które mogą przyjmować wartości od zera (kanał całkowicie zamknięty) do jedynki (kanał całkowicie otwarty), stanowi zatem jedynie przybliżenie (dokładniej: przybliżenie pola średniego ). Bardziej precyzyjne modelowanie dynamiki kanału można przeprowadzić za pomocą łańcuchów Markowa , które dokładnie odwzorowują takie losowe przejścia stanów.

Z drugiej strony model Hodgkina-Huxleya opisuje komórkę nerwową jako strukturę punktową bez ekspansji geometrycznej (a dokładniej: jako proces punktowy stochastyczny ). Ignoruje to złożoną morfologię prawdziwych komórek nerwowych, w szczególności ich często szeroko rozgałęzionych drzew dendrytowych . Z tego powodu opracowano tak zwane modele przedziałowe , które w zasadzie traktują poszczególne komponenty ( przedziały ) komórki nerwowej, takie jak soma , akson i dendryty, podobnie jak komórki niezależne. Można je następnie modelować, być może z różnymi parametrami, w ramach formalizmu Hodgkina-Huxleya. Połączenia między przedziałami, czyli przepływ jonów w komórce, są traktowane jak obwód elektryczny z rozgałęzieniami za pomocą teorii kabli (patrz też: reguły Kirchhoffa , analiza sieci (elektrotechnika) ). Określona eksperymentalnie morfologia rzeczywistych komórek może zostać włączona do takich modeli w celu zbadania ich wpływu na właściwości dynamiczne komórki (np. Przestrzenna i czasowa integracja bodźców synaptycznych, skoki dendrytyczne). Takie modele są bardzo często symulowane w komputerze za pomocą specjalistycznych programów, takich jak NEURON .

Zredukowane modele neuronów kolczastych

Z drugiej strony starano się również uprościć złożony model Hodgkina-Huxleya, zachowując jego podstawowe właściwości dynamiczne. W tym celu wprowadzono zredukowane modele, które zmniejszają liczbę równań różniczkowych lub upraszczają ich strukturę. Przykładami są modelu Hindmarsh-Rose z trzech równań różniczkowych, jak również modelu Morris-Lecar The modelu Fitzhugh-Nagumo i wzór Izhikevich z równań różniczkowych. W modelach dwuwymiarowych szczególnie możliwe jest graficzne zobrazowanie dynamiki układu za pomocą portretu przestrzeni fazowej . W szczególności nagły wzrost potencjału błonowego w przypadku skoku (potencjału czynnościowego) można matematycznie wyjaśnić jako bifurkację i wyjaśnić.

Neuron typu „ integruj i odpalaj” oznacza jeszcze większą redukcję . Tutaj tylko bierny „prąd upływu” przez membranę jest wyraźnie modelowany, generowanie potencjału czynnościowego jest zastępowane przez sztuczny mechanizm wartości progowej: zawsze, gdy potencjał błon przekracza wartość progową, potencjał jest automatycznie resetowany do określonej wartości (często potencjał spoczynkowy ). Oznacza to, że model może przedstawiać tylko procesy poniżej wartości progowej - sumowanie synaptycznych prądów wejściowych ( całkowanie ) i „wystrzeliwanie” potencjału czynnościowego po osiągnięciu wartości progowej ( pożar ). Nieocenioną zaletą tego modelu jest to, że możesz rozwiązać swoje równanie różniczkowe w sposób jawny, dzięki czemu model Całkuj i strzelaj, pomimo jego wielkiego uproszczenia, jest często używany do matematycznych analiz funkcji mózgu. Jest również bardzo często używany w symulacjach sieciowych, ponieważ jego prostota oznacza, że ​​wymaga niewielkiego czasu obliczeniowego nawet w dużych sieciach z wieloma neuronami.

Modele szybkostrzelności

Jednym ze sposobów dalszego uproszczenia modeli neuronowych jest nie rozważanie już samego potencjału błony jako zmiennej dynamicznej, ale raczej szybkość ognia , tj. Częstotliwość, z jaką generowane są potencjały czynnościowe, lub, bardziej abstrakcyjnie, aktywacja komórki, która nie ma już bezpośredniego związku z fizjologią. Ma. Neuron jest następnie opisywany jako nieliniowa funkcja transferu między szybkością wejściową a wyjściową, np. B. w postaci funkcji esicy . Przykładami takich modeli są ciągły model podstawowy i komórka McCullocha-Pittsa. Modele oparte na szybkości ognia lub aktywacji są wykorzystywane w symulacjach, które koncentrują się na strukturze sieci i uczeniu się połączeń synaptycznych, zwłaszcza w dziedzinie sztucznych sieci neuronowych.

Zobacz też

literatura

  • Eugene M. Izhikevich: Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting . MIT Press, Cambridge, Mass 2007, ISBN 0-262-09043-0 .
  • Larry F. Abbott, Peter Dayan: Teoretyczna neuronauka: obliczeniowe i matematyczne modelowanie systemów neuronowych . MIT Press, Cambridge, Mass 2001, ISBN 0-262-04199-5 .
  • William Bialek, Fred Rieke, David Warland, Rob de Ruyter van Steveninck: Spikes: odkrywanie kodu neuronowego . MIT Press, Cambridge, Mass 1999, ISBN 0-262-68108-0 .

linki internetowe