Model Hodgkina-Huxleya

Modelu Hodgkin-Huxley jest najbardziej znanym modelem do symulacji z neuronów . Został opracowany w 1952 roku przez Alana Lloyda Hodgkina i Andrew Fieldinga Huxleya , pierwotnie w celu opisania powstawania potencjałów czynnościowych w gigantycznym aksonie kałamarnicy. Obaj naukowcy wraz z Sir John Carew Eccles, otrzymał w nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii i medycyny w 1963 roku „za odkrycie mechanizmu jonowego o które toczy się w obwodowych i centralnych obszarach błony komórek nerwowych podczas pobudzenia i hamowania”.

Model symuluje neurony zbliżone do warunków biologicznych , m.in. B. modelowane są indywidualne potencjały czynnościowe (kolce). Model ten jest również często określane jako podstawowego modelu , modelu elektrycznego, lub kablowej modelu. Model Hodgkina-Huxleya jednak słabo nadaje się do modelowania dużych sieci, ponieważ jest złożony. Zamiast tego wybierany jest bardziej nieprecyzyjny, prostszy model, na przykład model FitzHugh-Nagumo .

Modelowanie przez obwód

Schemat elektryczny dla modelu Hodgkina-Huxleya

W modelu Hodgkina-Huxleya zależne od napięcia rezystancje membrany dla prądów jonowych w membranie są modelowane za pomocą memrystorów . Elektryczna pojemność membrany C jest symulowana przez kondensator . Całkowity prąd membrany jest sumą prądów potasowych , sodowych i upływu I _K , I _Na i I _L oraz prądu zewnętrznego I (np. prądu przyłożonego przez zewnętrzną elektrodę), który ładuje membranę. Potencjał błony U następnie wypełnia się równanie różniczkowe

${\ displaystyle C \ cdot {\ frac {\ matematyka {d} U} {\ matematyka {d} t}} = I-I_ {K} -I_ {Na} -I_ {L}}$.

Prądy I _K , I _Na i I _L są iloczynem różnicy między napięciem membrany a odpowiednim potencjałem równowagi U _x i związanym z nim przewodnictwem g _x :

${\ displaystyle I_ {K} = g_ {K} \ cdot (U-U_ {K})}$,

${\ styl wyświetlania I_ {Na} = g_ {Na} \ cdot (U-U_ {Na})}$ oraz

${\ displaystyle I_ {L} = g_ {L} \ cdot (U-U_ {L})}$.

Wartości U _K = -77mV, U _Na = 50mV i U _L = -54mV zostały uznane za wartości bezwzględne dla potencjałów równowagi dla neuronów kałamarnic .

Z definicji prąd zewnętrzny (np. płynący przez elektrodę) jest określany jako dodatni prąd przychodzący , podczas gdy prąd membranowy jest uważany za dodatni prąd odchodzący . To wyjaśnia wybór znaków .

Przewodności g _K i g _Na są zależne od czasu i tym samym odpowiedzialne za powstanie potencjału czynnościowego, podczas gdy przewodność przecieku g _L pozostaje stała, ponieważ można założyć , że opór membrany jest niezmienny.

Zmienne bramkowania

Hodgkin i Huxley postulowali zmienne bramkowania , które symulują (probabilistyczną) dynamikę kanałów jonowych. Te zmienne wskazują na odsetek kanałów, które są aktualnie otwarte. Wyniki eksperymentów doprowadziły badaczy do wywnioskowania trzech zmiennych bramkowania, które nazwali n , m i h . Wraz z maksymalną przewodnością dla typu jonu na jednostkę powierzchni membrany zmienne bramkowania opisują prąd przepływający przez jednostkę powierzchni membrany: ${\ displaystyle {\ kapelusz {g}} _ {x}}$${\ styl wyświetlania x}$

${\ displaystyle I_ {K} = {\ kapelusz {g}} _ {K} \ cdot n ^ {4} \ cdot (U-U_ {K})}$ oraz

${\ displaystyle I_ {Na} = {\ kapelusz {g}} _ {Na} \ cdot m ^ {3} \ cdot h \ cdot (U-U_ {Na})}$

Trzy zmienne bramkujące podlegają następującej dynamice:

${\ displaystyle {\ frac {\ matematyka {d} n} {\ matematyka {d} t}} = \ alfa _ {n} (U) \ cdot (1-n) - \ beta _ {n} (U) \ cdot n}$ ,

${\ displaystyle {\ frac {\ matematyka {d} m} {\ matematyka {d} t}} = \ alfa _ {m} (U) \ cdot (1-m) - \ beta _ {m} (U) \ cd m}$ ,

${\ displaystyle {\ frac {\ matematyka {d} h} {\ matematyka {d} t}} = \ alfa _ {h} (U) \ cdot (1-h) - \ beta _ {h} (U) \ cdot h}$ .

Każda z funkcji jest funkcjami wykładniczymi, których parametry zostały z kolei dostosowane eksperymentalnie. Wynikowy, sprzężony, nieliniowy układ równań różniczkowych nie może być generalnie rozwiązywany analitycznie, a jedynie metodami numerycznymi . ${\ displaystyle \ alfa _ {n} (U), \ alfa _ {m} (U), \ alfa _ {h} (U), \ beta _ {n} (U), \ beta _ {m} ( U), \ beta _ {h} (U)}$

Postulowane zmienne bramkowania okazały się później rzeczywistą właściwością strukturalną kanałów jonowych zależnych od napięcia. Kanał sodowy ma trzy różne stany, z których tylko jeden przepuszcza jony sodu. Podlega on aktywacji, która jest opisana przez zmienną bramkowania m , oraz dezaktywacji przesuniętej w czasie, która jest opisana przez h . Kanał może znajdować się w trzech stanach: zamknięty (nieaktywny), zamknięty (aktywny), otwarty (aktywny).

literatura

• AL Hodgkin, AF Huxley: Ilościowy opis prądu błonowego i jego zastosowanie do przewodzenia i wzbudzania w nerwach . W: Czasopismo Fizjologii . taśma 117 , 1952, s. 500-544 , PMID 12991237 (angielski). 

linki internetowe

• Symulacja modelu Hodgkina-Huxleya w Pythonie