Małe włosie

Małe włosie
Szczeciny dżdżownicy pod mikroskopem
Systematyka
bez rangi: Bilateria bez rangi: Pierwotne usta (protostomia) Nad pniem : Lophotrochozoa (Lophotrochozoa) Tułów : Pierścienice (Annelida) Klasa : Robaki pasowe (Clitellata) Zamówienie : Małe włosie
Nazwa naukowa
Oligochaeta
Pit , 1850

Trochę włosia lub Oligochaeta (od starożytnego greckiego ὀλίγος Oligo „trochę” i χαίτη chaítē „włosy”) to jeden z dwóch podklas (wcześniejsze zamówienie) tych robaków taśmowych (siodełkowce), które z kolei należą do pierścienice robaków (Annelida). Obejmuje około 3500 gatunków, z których około 600 żyje w morzu, reszta w wodach słodkich lub na lądzie.

anatomia

Małe włosie składa się z 6 do 600 jednorodnych segmentów. Ponadto, bezpośrednio na ścianie ciała znajduje się włosie bez parapodii (boczne narośla kończyn dolnych). Robaki pierścieniowe mają bardzo muskularną rurkę mięśniową skóry , którą muszą poruszać się w ziemi za pomocą bocznego włosia.

Reprodukcja

Małe włosie są hermafrodytami i wykazują sposób rozmnażania charakterystyczny dla robaków pasowych (clitellata): Tworzą rodzaj grubego pasa (clitellum), który jest tworzony przez wydzielinę iw którym rozwijają się zapłodnione jaja. Praktycznie połóż się na nim podczas kopulacji dwa osobniki obok siebie, tak aby łechtaczka zwierzęcia do kieszeni nasiennej (spermateka) spoczęła na drugim zwierzęciu. Następnie dwie kieszenie nasienne są naprzemiennie wypełnione nasieniem innego zwierzęcia. Zwierzęta wyciągają się przed twardniejącą warstwą wydzieliny łechtaczki i wkładają do niego jaja. W kokonie, który się z tego tworzy, zachodzi (zewnętrzne) zapłodnienie między jajami a plemnikami.

Jednak występuje również rozmnażanie bezpłciowe (wegetatywne) przez podział na różne rodziny. Czasami dzieje się tak w formie, w której początkowo tworzą się małe łańcuchy zwierzęce, z których nowe osobniki stopniowo odrywają się i poluzowują (rodzina Tubificidae, podrodzina Naidinae), czasami poprzez uszczypnięcie bez tworzenia łańcuchów zwierzęcych (rodzina Lumbriculidae).

Występowanie i znaczenie ekologiczne

Pierwotne obszary dystrybucji, zwłaszcza gatunków zamieszkujących ziemię, zostały w niektórych przypadkach znacznie rozszerzone z powodu przemieszczenia. Obecnie dżdżownice (Lumbricidae) z półkuli północnej również żyją głównie na półkuli południowej. Tam częściowo wypierają rodzime robaki, lokalnie np. B. Megascolecidae („gigantyczne dżdżownice”).

Z ekologicznego punktu widzenia, zarówno w wodach słodkich, jak i na lądzie, wiele gatunków pełni rolę ważnych destruktorów , które biorą udział w rozkładzie materii organicznej i biorą udział w przemianie w nowe substancje (kompleksy gliniasto-humusowe). Gatunki żyjące w glebie mieszają i napowietrzają ją, a także optymalizują dostarczanie składników odżywczych (patrz bioturbacja ).

Ponadto niektóre gatunki są wykorzystywane jako wskaźniki biologiczne do oceny jakości wody.

Systematyka

Takson został wprowadzony przez Adolf Eduard Grube w 1850 roku . Jednak ostatnie badania genetyczne molekularne rybosomalnego RNA wskazują, że małe włosie nie tworzy monofiletycznego taksonu, zwłaszcza że nie jest znana żadna wspólna cecha pochodna, która odróżnia ją od siostrzanej grupy Hirudinea . Dlatego uważa się je za grupę parafiletyczną i zgodnie z zasadami kladystycznymi musiałyby zostać podzielone na kilka taksonów tej samej rangi co Hirudinea. Jednak filogeneza pierścienic jest nadal słabo poznana.

Rodziny (wybór)

dżdżownica

Najbardziej znane rodziny to:

• Aeolosomatidae - małe (ok. 1-10 mm) formy z kropelkami oleju w ciele; żyjące w glebie lub słodkiej wodzie.
• Enchytraeidae - ok. 650 gatunków, białawe; często w dużych ilościach w glebie; częściowo również żyjące w wodach słodkich (np. rodzaj Pachydrilus ).
• Haplotaxidae - ok. 30 gatunków, żyjące w wodach słodkich (często w wodach podziemnych).
• Lumbricidae (dżdżownice) - ok. 320 gatunków, żyjących głównie w ziemi, niektóre również w wodach słodkich. Więcej szczegółów w dziale dżdżownice .
• Lumbriculidae - żyjące w słodkich wodach półkuli północnej. Ze względu na swoje morfologiczne i molekularne właściwości genetyczne, rodzina ta jest uważana za najbliższą pokrewną grupę (takson siostrzany) pijawek . Dobrze znanym gatunkiem o długości do 10 cm jest Lumbriculus variegatus , gatunek używany również w ekotoksykologii jako organizm testowy, który występuje głównie w wodach stojących na dnie lub między roślinami wodnymi i przypomina dżdżownicę. Gatunek ten może rozmnażać się bezpłciowo poprzez podział poprzeczny (bez tworzenia łańcuchów).
• Megascolecidae - żyjące w ziemi lub na drzewach na półkuli południowej; należą do nich australijskie „gigantyczne dżdżownice” o maksymalnej długości 2-3 mi grubości do 3 cm, np. B. gatunek Megascolides australis .
• Tubificidae - ok. 800 gatunków, w morzu i słodkiej wodzie. Najbardziej znanymi przedstawicielami są gatunki Tubifex ( robaki błotne) używane jako pasza dla ryb . Tubificidae obejmuje również podrodzinę Naidinae, którą w przeszłości uważano głównie za odrębną rodzinę „Naididae”. Są to przeważnie przezroczyste, mniejsze robaki o uderzającej metodzie rozmnażania wegetatywnego w postaci łańcuchów zwierzęcych. - Więcej informacji na temat tej rodziny można znaleźć pod Tubificidae i Naidinae .

Systematyka Oligochaeta według Jamiesona 1988

W 1988 roku Barrie GM Jamieson stworzył wewnętrzny system oligochaeta z kladystycznego punktu widzenia na podstawie cech morfologicznych, dla którego jako kryterium zastosował budowę narządów płciowych. Według Jamiesona 1988, pasiaste pasma o małym włosiu są pozbawione żuchwy i mają rozległą koelię , w której jądra siedzą przed jajnikami. Chaetae nigdy nie są artykułowani i nie ma ich w Achaeta. W przeciwieństwie do Hirudinea The akrosomem z tej spermy nie jest powiększany w przód. Wbrew temu, co wówczas postulowano, żadna z tych cech nie jest obecnie akceptowana jako apomorfizm oligochaeta, a raczej wszystkie są uważane za plezjomorfie . Peter Axe uważa tę pracę Jamiesona za jedyną i nieudaną próbę ustanowienia oligochaety jako grupy monofiletycznej z kladystycznego punktu widzenia.

Aeolosomatidae wymienione w starszej systematyki dla Oligochaeta zostały wykluczone przez Jamiesona w 1988 r., Ale także przez Brinkhursta w 1982 r. Nawet jeśli Aeolosomatidae mają segmenty z Chaetae i są hermafrodytami, ze względu na ich wewnętrzną organizację nie ma dowodów na związek z łechtaczkami.

W 1988 Jamieson nadał oligochaecie status klasy i podzielił je na cztery podklasy: W Lumbriculata z jedynym rzędem Lumbriculida i jedynej rodzinie Lumbriculidae z gatunkami wyłącznie słodkowodnymi, męskie otwory płciowe znajdują się przed samicą, a niektóre nasieniowody prowadzą z lejów w tym samym Segmentuj jak powiązane jądra na zewnątrz. Lumbriculidae często mają liczne gonady. Nefrydia są połączone między segmentami. Grube miofilamenty mają kwadratowy przekrój poprzeczny i kształt litery S. Plemniki mają słaby łącznik i krótki akrosom. Randiellata z pojedynczym rzędem Randiellida i pojedyncza rodzina Randiellidae mają dwie pary jąder, bez przedsionków i jedną lub dwie pary jajników. Męski otwór seksualny znajduje się w tym samym segmencie co powiązane jądra. Tubificata z jedynego rzędu Tubificida ma tylko jedną parę jąder, po których następuje para jajników. Otwory męskich narządów płciowych znajdują się przed żeńskimi, a nasieniowód prowadzi na zewnątrz przez segment następujący po segmencie niosącym jądro (plesiopor). Plemniki nie mają łącznika i mają bardzo krótki akrosom. Uwzględnione w nim rodziny to Tubificidae, Naididae, Enchytraeidae, Capilloventridae, Phreodrilidae, Dorydrilidae i Opistocystidae. Większość gatunków to mieszkańcy słodkowodnych, ale w rodzinie Enchytraeidae występuje kilka gatunków morskich i lądowych. Diplotesticulata obejmują inne małe szczeciny, w tym robaki studzienne (Haplotaxidae) i formy znane w szerszym znaczeniu jako „ dżdżownice ”, w tym Lumbricidae występujące w Europie . Jak sugeruje ich nazwa, Diplotesticulata charakteryzują dwie pary jąder, aw podstawowym planie także dwie pary jajników, tak że pierwotnie mają łącznie osiem gonad, czyli są ośmiogonadialne. Liczba gonad może być zmniejszona, w szczególności może brakować jajników przednich lub tylnych. Połączenia w akrosomie plemnika są dobrze rozwinięte.

Diplotesticulata są podzielone na dwie grupy zgodnie z tą klasyfikacją od 1988 roku: wyłącznie wodne Haplotaxidea z jedynym rzędem Haplotaxida i dwie rodziny Haplotaxidae i Tiguassuidae mają tendencję do tego, że nie mają już tylnej pary jajników. W Metagynophora, oprócz trzech gatunków, utracono przednie jajniki, tak że istnieje tylko jedna para, która znajduje się w 13 odcinku lub w odpowiadającym mu segmencie.

Metagynophora są podzielone na dwa rzędy: U Moniligastrida z jedyną rodziną Moniligastridae moszna jest zawieszona na tylnej przegrodzie segmentu moszny. Brak gruczołów pęcherzykowych. Zazwyczaj mają dwie pary nasieniowodów, które wychodzą przez odcinek przedni (plesiopor). Jajniki znajdują się w komorach przegrody. Prostata ma kształt kapsułki. Każdy z receptorów seminis ma ślepy worek bez plemników. Prostom jest wycofany. Narządy jelitowo-segmentowe osadzone są grzbietowo na jelicie. W Opisthopora są zwykle dwie pary nasieniowodów, które otwierają się na zewnątrz tylko w jednej parze otworów narządów płciowych lub nawet tylko w jednym otworze środkowym narządów płciowych, bardzo rzadko w dwóch parach otworów narządów płciowych. Nasieniowody penetrują więcej niż jedną przegrodę segmentową i otwierają się w 15 segmencie lub dalej z tyłu, często w 18, rzadziej w 13 segmencie, podczas gdy jajowody przebijają tylko jedną przegrodę segmentową i mają usta w 14 segmencie.

Opisthopora są podzielone na dwa podgrupy: Alluroidina z jedyną nadrodziną Alluroidoidea i dwie rodziny Alluroididae i Syngenodrilidae to gatunki wodne, w których ujścia narządów płciowych samców otwierają się na zewnątrz w 13. segmencie. Crassiclitellata mają klitellum składa się z kilku warstw komórek.

Crassiclitellata są podzielone na dwie kohorty: Aquamegadrili z rodzinami Sparganophilidae, Biwadrilidae, Almidae i Lutodrilidae to gatunki wodne, w których odbyt otwiera się z tyłu, a ciało często ma przekrój prostokątny. Terrimegadrili to przeważnie żyjące w ziemi małe włosie. Odbyt znajduje się na końcu ciała i bardzo rzadko na plecach. Akrosom plemnika jest dość długi i wynosi około 2 µm. Do tej grupy należą rodziny Ocnerodrilidae, Eudrilidae, Kynotidae, Komarekionidae, Ailoscolecidae, Microchaetidae (Microscolecidae), Hormogastridae, Glossoscolecidae, Lumbricidae i Megascolecidae.

Niedawne próby rewizji poprzez prace z zakresu genetyki molekularnej

Podczas gdy późniejsze badania potwierdziły szczególną pozycję Lumbriculidae, a także monofię taksonów Crassiclitellata, dziś kwestionuje się lub odrzuca kilka innych taksonów z tego systemu. Genetyczne badanie molekularne przeprowadzone przez Erséusa i Källersjö z 2004 r. Nad rybosomalnym DNA różnych robaków pasowych daje następujący obraz dla rozważanych przedstawicieli: Podczas gdy Capilloventridae jako gałąź podstawna stanowią grupę siostrzaną dla wszystkich innych robaków pasowych, te ostatnie są podzielone na dwie duże grupy, z których pierwsza to rodziny Naididae, w tym tubeworms, a także Phreodrilidae, Haplotaxidae i Propappidae, podczas gdy druga obejmuje pijawki i wszystkie inne "Polychaeta". W tym Lumbriculidae i pijawki tworzą podgrupę, podczas gdy Enchytraeidae i grupa monofiletyczna Crassiclitellata z badanymi rodzinami Lumbricidae, Almidae i Megascolecidae) stanowią drugą podgrupę. Badanie przeprowadzone przez Jamiesona i wsp. oparty na rybosomalnym DNA. Nie udało się potwierdzić podziału Crassiclitellata na gałąź z formami wodnymi i jedną z formami lądowymi, raczej istnieją dwie główne gałęzie, w których Crassiclitellata są rozmieszczone zgodnie z ich rozmieszczeniem geograficznym wśród mieszkańców półkuli północnej (Laurasia: Lumbricidae, Hormogastridae, Criodrilidae i Lutodrilus multivesiculatus) oraz na półkuli południowej (Gondwana: Microchaetidae, Rhinodrilidae, Almidae, Glossoscolecidae, Eudrilidae i Megascolecoidea). Zgodnie z tym pierwotne robaki pasowe były mieszkańcami wody i dopiero Crassiclitellata rozwinęły się w formy żyjące na lądzie. Podczas gdy Lutodrilidae i Criodrilidae, jako najbliżsi krewni wiejskich Lumbricidae i Hormogastridae, mają życie w wodzie jako ich pierwotną cechę charakterystyczną, Almidae powróciły do ​​wody wtórnie.

Wszystkie nowsze systematyczne badania nad skąposzczetami charakteryzują je jako grupę parafiletyczną i wskazują na bliższy związek między pijawkami, przede wszystkim z Lumbriculidae, ale także z dżdżownicami i czarownicami. Jak dotąd nie ma jednak ustalonego systemu clitellata na tej podstawie.

Dowody kopalne

Włosie kopalne jest bardzo rzadkie. Oprócz niepewnych dowodów pochodzących z Malm z Uljanowska (Rosja) oraz ze złóż paleocenu w USA, niektóre okazy bursztynu bałtyckiego z eocenu zostały zidentyfikowane jako należące do rodziny Enchytraeidae.

linki internetowe

Indywidualne dowody

1. ^ Wilhelm Gemoll : grecko-niemiecki słownik szkolny i ręczny . G. Freytag Verlag / Hölder-Pichler-Tempsky, Monachium / Wiedeń 1965. 
2. ^ W. Westheide (2007): Clitellata, pasmo robaków. W: W. Westheide & R. Rieger: Special Zoology, Part 1: Protozoa and Invertebrates, 2nd Edition, Elsevier Spectrum Munich.
3. ^ AE Grube: Rodziny Annelidów . W: Archive for Natural History , tom 16, tom 1, str. 249–364, 1850. ( wersja zdigitalizowana)
4. ↑ Patrick Martin (2001): O pochodzeniu Hirudinea i upadku Oligochaeta. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (22) 268 (1471), str. 1089–1098.
5. ^ ^{A b} Peter Axe : The system of the Metazoa II. Podręcznik systematyki filogenetycznej. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / Jena 1999. Rozdział Hirudinea , s. 61.
6. ↑ Barrie GM Jamieson (1988): O filogenezie i wyższej klasyfikacji Oligochaeta. Cladistics 4, s. 367-410, tutaj s. 395.
7. ↑ RO Brink Hurst (1982): Ewolucja w pierścieniach. Canadian Journal of Zoology 60, str. 1043–1059.
8. ↑ Christer Erséus, Mari Källersjö (2004): filogeneza 18S rDNA Clitellata (Annelida). Zoologica Scripta 33 (2), s. 187–196.
9. ↑ Barrie GM Jamieson, Simon Tillier, Annie Tillier, Jean-Lou Justine, Edmund Ling, Sam James, Keith McDonald, Andrew F. Hugall (2002): Phylogeny of the Megascolecidae and Crassiclitellata (Annelida, Oligochaeta): analiza połączona versus partycjonowana przy użyciu jądrowy (28S) i mitochondrialny (12S, 16S) rDNA. Zoozystema 24 (4), s. 707-734.
10. ↑ Frank E. Anderson, Bronwyn W. Williams, Kevin M. Horn, Christer Erséus, Kenneth M. Halanych, Scott R. Santos, Samuel W. James (2017): Analizy filogenomiczne Crassiclitellata wspierają główne klady półkuli północnej i południowej oraz Pangeańskie pochodzenie dżdżownic. BMC Evolutionary Biology 17, pp. 123.
11. ↑ George O. Poinar, Jr .: Życie w bursztynie . 350 str., 147 rys., 10 płyt, Stanford University Press, Stanford (Cal.) 1992, ISBN 0-8047-2001-0 .
12. ↑ Wilfried Wichard, Wolfgang Weitschat: Atlas roślin i zwierząt w bursztynie bałtyckim . Wydawnictwo Dr. Friedrich Pfeil, Monachium 1998, ISBN 3-931516-45-8 .
13. ↑ AH Müller: Podręcznik paleozoologii , tom II, część 1, Jena 1980.