Szkarłupnie

Szkarłupnie
Różne szkarłupnie, rozgwiazda u góry po lewej , owłosione gwiazdy u góry po prawej , jeżowiec po środku po prawej , wałki morskie u dołu po prawej i gwiazdy serpentyn u dołu po lewej .
Systematyka
bez rangi: Holozoa bez rangi: Zwierzęta wielokomórkowe (Metazoa) bez rangi: Zwierzęta tkankowe (Eumetazoa) bez rangi: Bilateria Nad bagażnikiem : Neumünder (Deuterostomia) Bagażnik : Szkarłupnie
Nazwa naukowa
Szkarłupnia
Bruguière , 1791 [ex Klein , 1734]

W szkarłupni ( echinodermata ) (od grecki „ νος echinos «jeż»i δέρμα derma «skóra») stanowią szczep zwierząt należących do deuterostomians . Około 6300 nowych gatunków szkarłupni jest znanych na całym świecie , co czyni je drugą co do wielkości grupą zwierząt wśród nowych zwierząt gębowych (Deuterostomia) po strunowcach (Chordata).

Niezmiennie są to stworzenia morskie, które z wyjątkiem kilku gatunków głębinowych, zamieszkują czyste dno – m.in. H. mieszkają głównie w płytkim morzu . Oprócz szerokiego rozmieszczenia mają również znaczenie geologiczne, ponieważ ich martwe muszle i części szkieletowe w znacznym stopniu przyczyniają się do powstawania wapienia . Jeśli dominuje jeden rodzaj szkieletu, to nadaje się im nazwy takie jak trochit lub wapień krynoidowy , które można znaleźć m.in. w wapiennych Alpach . Pod względem ilości przeważają jednak złoża maleńkich, pływających glonów wapiennych .

Echinodermata tradycyjnie dzieli się na Pelmatozoa z przewagą szypułek i wolno żyjącą Eleutherozoa . Pelmatozoa obejmują kilka taksonów zgrupowanych jako „ lilie morskie ”, a także drugorzędowe, wolno żyjące gwiazdy włosowe (Crinoidea). Eleutherozoa obejmuje bardziej znane grupy szkarłupni: rozgwiazdy (Asteroidea) i kruche gwiazdy (Ophiuroidea), jeżowce (Echinoidea) i ogórki (Holothuroidea). Morskie stokrotki (Concentricycloidea), identyfikowane jako kolejna klasa od 1986 roku, są obecnie umieszczane wśród rozgwiazd.

ogólna charakterystyka

Większość szkarłupni osiąga rozmiary mniejsze niż dziesięć centymetrów długości lub średnicy. Istnieją jednak również bardzo duże gatunki. Na przykład niektóre wałki morskie mogą osiągnąć długość do dwóch metrów, a niektóre rozgwiazdy mają średnicę do jednego metra. Największymi szkarłupniami były wymarłe gatunki lilii morskich o długości pnia dochodzącej do 20 metrów. Pod względem budowy ciała dominują zwierzęta w kształcie gwiazd z morzem i gwiazdami kruchymi . Jeżowce zwykle mają kulisty kształt, który podobnie jak dolary piaskowe można również spłaszczyć, w dodatku często mają bardzo różne ukształtowane kolce. Rolki morskie mają wydłużony, czasem prawie robakowaty kształt. Z kolei lilie morskie reprezentują siedzące ( przywiązane do ziemi) zwierzęta, w których ciało wyposażone w wiele nóg siedzi na długim uchwycie i filtruje cząsteczki jedzenia z wody.

Kolce, od których pochodzi jego nazwa i są tak różnorodne, to przegubowe, elastyczne, puste w środku formy, które wyrosły ze szkieletu i są pokryte naskórkiem . Pełnią kilka ważnych funkcji: służą przede wszystkim do ochrony zwierząt przed drapieżnikami, a także do kopania, mocowania na dnie morskim i poruszania się. Kolce mogą zawierać trucizny (jak u jeżowców), a także narządy zmysłów – np. fotoreceptory u rozgwiazdy. Jako specjalna forma specjalnych pedicellariów , mogą być nawet wykorzystywane do eliminowania pasożytów lub chwytania zdobyczy.

budowa

Chociaż szkarłupni należą do Zwierzęta dwubocznie symetryczne , a tym samym dwustronnie symetryczne zwierząt formą symetrii rozwinęła się w nich, że opiera się na pięciu osi symetrii (średnie pentamerism lub pięcio- osi promieniowej symetrii ). Jest to szczególnie widoczne w przypadku rozgwiazdy pięcioramiennej, ale można je również znaleźć u wszystkich innych przedstawicieli grupy zwierząt. W wielu Pelmatozoa, a także w niektórych rozgwiazdach, pięcioramienny jest zwielokrotniony, tak że rozgwiazda przypomina Heliaster spec. Może mieć 50 ramion, goździków morskich jak Comanthina schlegelii nawet 200. Te właściwości symetrii rozwijają się dopiero w trakcie rozwoju osobniczego ( ontogenezy ), na początku którego występuje larwa dwustronnie symetryczna. Środek symetrii tworzy pięć promieni, które zawierają system kanałów i nerwów promieniowych. Między nimi znajdują się międzypromieni.

W tym samym czasie pysk i odbyt migrują z dawnych przednich i tylnych końców zwierząt do góry i dołu. W przypadku wolno żyjących Eleutherozoa, otwór gębowy znajduje się na spodzie zwierząt (strona jamy ustnej) na podłożu, otwór odbytu odpowiednio na stronie górnej (strona aboralna). W przypadku wielorybów na skutek rozciągania ponownie uformował się przedni i tylny biegun z pyskiem i odbytem, ​​ale odpowiadają one górnej i dolnej części innych szkarłupni (bułki są po ich stronie). W liliach morskich zarówno usta, jak i odbyt są odwrócone od podłoża i leżą obok siebie.

Symetrię łamie madrepor lub płyta sitowa. To leży po stronie aboralnej obok odbytu w międzypromieniu. Ta tabliczka określa nomenklaturę ciała jako widoczny punkt, promień przeciwny do niego nazywany jest promieniem A, a wszystkie kolejne są nazwane od B do E w kierunku zgodnym z ruchem wskazówek zegara. Madreporenplatte zawsze znajduje się więc na płycie CD Interradius.

Skóra zewnętrzna i szkielet wapienny

Nawet jeśli nazwa szkarłupni sugeruje inaczej, zwierzęta nie mają egzoszkieletu. Najbardziej zewnętrzna warstwa jest raczej utworzona przez cienki i jednowarstwowy naskórek, który składa się głównie ze słabo zróżnicowanych komórek podporowych, każda z rzęskami . Pomiędzy nimi znajdują się komórki gruczołowe , mechanoreceptory i komórki barwnikowe. Komórki gruczołu wytwarzają śluz i wydzielinę adhezyjną i są one szczególnie powszechne w okolicy przyssawek jeżowców, rozgwiazd i młodych morskich, a także na mackach gębowych syren morskich. U niektórych jeżowców, zwłaszcza u przedstawicieli Toxopneustidae , komórki gruczołowe mogą również zawierać toksyny, które również działają jak neurotoksyny u ludzi i są niebezpieczne.

Komórki pigmentowe są odpowiedzialne za ubarwienie zwierząt. Mogą reagować na światło, dzięki czemu wiele gatunków ma różne rysunki w dzień iw nocy. Ta reakcja może zachodzić bardzo szybko – jeżowiec Centrostephanus longispinus zmienia kolor z szarobrązowego na głęboką czerń w ciągu zaledwie 50 minut, jeśli zostanie nagle wystawiony na działanie światła. Same kolory pochodzą z mieszaniny różnych barwników , w tym ciemnych melanin , czerwonych karotenoidów i białek karotenu, które mogą być niebieskie, zielone lub fioletowe. Do tego dochodzą naftochinony, a w przypadku jeżowców diademowych fizyczne efekty odblaskowych irydoforów.

Szkielet leży poniżej naskórka w mezodermie i składa się z kalcytu o zawartości tlenku magnezu od trzech do piętnastu procent. Ponieważ jony magnezu są mniejsze niż dominujące w kalcycie jony wapnia, zwiększają gęstość upakowania kryształów kalcytu i wzmacniają wiązania chemiczne , co z kolei zwiększa twardość i wytrzymałość materiału. Efekt ten jest szczególnie widoczny w zębach szkarłupni. Ze względu na swoje obwodowe położenie szkielet w dużej mierze determinuje kształt zwierząt. Szkielet wapienny nie jest tworzony przez proste oddzielenie komórek naskórka, ale jest tworzony w grupie komórek szkieletowych ( sklerocyty ). Powstała struktura, zwana stereom , jest wysoce porowata, co tworzy strukturę, która jest zarówno lekka, jak i solidna. Stereoma rośnie razem, tworząc płytki zwane kosteczkami. Wzrost może odbywać się we wszystkich kierunkach, więc jeśli część ciała zostanie utracona, można ją zastąpić. Stawy w szkielecie tworzą większe elementy , którymi mięśnie mogą się poruszać.

Kolce rozgwiazdy i jeżowców są również połączone przegubowo ze szkieletem i można je przesuwać po płytkach szkieletowych poniżej. Same kolce są specjalnymi formacjami stereomu, które składają się tylko z pustej, zwiniętej płytki szkieletowej. Jak wszystkie inne elementy szkieletu są pokryte naskórkiem. Szczególną formacją szkieletu jeżowców i rozgwiazd są pedicellaria przypominające pęsety , które prawdopodobnie rozwinęły się z kolców. Składają się z kilku elementów i mogą być używane do odstraszania pasożytów i larw innych zwierząt morskich, które się zadomowiły, a także do łapania zdobyczy. Kolejnymi elementami szkieletu są aparat szczękowy jeżowców ( latarnia Arystotelesa ) złożony z 40 pojedynczych płytek szkieletowych oraz wapienny pierścień wałeczków morskich, który stabilizuje rozwarcie ust. Naskórek wałeczków morskich jest również nabijany mikroskopijnymi wapiennymi igłami (spiculae). Łodyga lilii morskich również składa się z pojedynczych elementów szkieletu, trochitów w kształcie dysku .

System ambulaktyczny

System kanałów wewnętrznych (system ambulacralny ) jest unikalny , którego zewnętrzne przedłużenia służą jako przyssawki do poruszania się zwierząt lub jako macki do zdobywania pokarmu. W ontogenezie rozwinęła się głównie z hydrocoel i składa się z kanału okrężnego wokół jelita oraz kanału ambulaktycznego lub promieniowego prowadzącego do poszczególnych promieni. Madreporenplatte jest również połączona z systemem przez utwardzony kanał, kanał kamienny i (z wyjątkiem niektórych wałów morskich) stanowi połączenie z wolną wodą.

Łapy i macki zwierzęcia leżą na kanałach promieniowych. Są to przedłużenia, które są umieszczone po prawej i lewej stronie kanału promieniowego i są z nim połączone cienkim kanałem zasilającym. Mogą być wyprowadzane na zewnątrz przez wapienną skorupę zwierząt i służyć tu do pozyskiwania pokarmu, wymiany gazowej, poruszania się, wydalania i osmoregulacji . Mają różną budowę w różnych grupach szkarłupni. Na przykład u lilii morskich i gwiazd włosowych znajdują się one głównie w kanałach transportowych do pobierania pokarmu, pinnulae, i transportują cząstki pokarmu do otworu ust. W przypadku rozgwiazd, jeżowców i wielorybów tworzą one małe nóżki z muskularną wewnętrzną ampułką, która kontroluje ruch poprzez regulację ciśnienia płynu.

Inne układy narządów

Do jelita szkarłupni mają bardzo prostą konstrukcję. W kruchych gwiazdach i rozgwiazdach porusza się bezpośrednio z ust do odbytu, u wielorybów i lilii morskich jest nawijany zgodnie z ruchem wskazówek zegara, a u jeżowców najpierw zgodnie z ruchem wskazówek zegara, a następnie przeciwnie do ruchu wskazówek zegara. Jest utrzymywany na miejscu przez krezki somatocoela. Z reguły jelito można podzielić na obszar jamy ustnej z gardłem (przełykiem), żołądek , wewnętrzny obszar jelita i obszar odbytu z odbytem. Powierzchnia jest powiększona o kosmki jelita wewnętrznego, są też obszary o specjalnych funkcjach, takie jak odbytnicze skrzela wałeczków morskich czy syfony, które są również wykorzystywane do oddychania w ryjących się jeżowcach.

Układ naczyń krwionośnych, a raczej układ hemalny, składa się z centralnego pierścienia (pierścień hemalny) z pięcioma kanałami wzdłuż kanałów ambulaktycznych. Drugi kanał prowadzi do narządu osiowego, który stanowi punkt połączenia układu krwiotwórczego z układem ambulaktycznym i jako narząd skurczowy reguluje krążenie płynów. Wydalanie za pośrednictwem ambulakralny.

Układ nerwowy szkarłupni jest zasadniczo złożoną siecią nerwów pod naskórkiem i wokół jelita.Wokół gardła znajduje się pierścień nerwów, z których nerwy również prowadzą wzdłuż kanałów promieniowych. Szkarłupnie mają bardzo mało narządów zmysłów . W szczególności naskórek reaguje na światło, temperaturę, kierunek ruchu i przepływ przez wbudowane komórki czuciowe. Pedicellarzy i kolce również reagują na różne bodźce. Fotoreceptory podobne do oczu rozwinęły się w szczególności z ambulaktycznych stóp na końcach ramion rozgwiazdy ; Podobne komórki czuciowe można znaleźć również u jeżowców i młodych morskich.

W gonady wypełnić całą wnękę ciała, zwłaszcza w jeżowców morskich i młode, w lilii wodnych rozgwiazdy leżą na ramionach w rozgwiazdy istnieją dwa przekartkowany gonady na ramieniu tym celu między ramionami w narządów otworu. Jeżowce mają od trzech do pięciu gonad, które są przymocowane do międzypromieni i otwierają się na zewnątrz. W wałeczkach morskich jest tylko jedna gonada, która rozgałęzia się w ciele i kończy się przewodem genitalnym z otworem genitalnym z tyłu. Ponieważ wiele wymarłych szkarłupni miało również tylko jeden otwór narządów płciowych, stan ten uważa się za oryginalny.

Reprodukcja i rozwój

Rozmnażanie płciowe i opieka nad czerwiem

Szkarłupnie dojrzewają płciowo po około dwóch do trzech latach, w zależności od gatunku i warunków środowiskowych. Jaja i plemniki są uwalniane do otwartej wody, gdzie odbywa się zapłodnienie . U niektórych gatunków w gęstych populacjach dzieje się to w określonym czasie. Skojarzenie z wewnętrznym zapłodnieniem zostało dotychczas opisane tylko w trzech łamliwych gwiazdach, trzech rozgwiazdach i jednym dalekomorskim wałeczku.

W przypadku niektórych gwiazd włosowych embriony rozwijają się w specjalnych torebkach na potomstwo ( marsupia ), przy czym tylko plemniki dostają się do otwartej wody i zapładniają jaja w torebkach na potomstwo. Pielęgnacja lęgów jest również wymagana w przypadku niektórych jeżowców i rozgwiazd . Różne jeżowce lancetowate niosą młode między kolcami po stronie jamy ustnej, jeżowce sercowe mają specjalnie zaprojektowane komory lęgowe. W przypadku rozgwiazdy specjalne komory mogą być utworzone w obszarze komór oddechowych po stronie aboralnej lub woreczkach żołądkowych, w których następuje rozwój młodości. U niektórych młodych osobników pielęgnacja czerwiu odbywa się w obszarach dna pełzającego, między mackami, a nawet w jamie ciała. Większość szkarłupni nie dba o swój potomstwo.

Rozwój larw

Początek rozwoju to bruzda promieniowa z mniej więcej równym podziałem. Najpierw coeloblastula rozwija, który zamienia się w gastruli przez wgłobienie . Komórki mezodermy migrują do jamy, a później tworzą elementy szkieletu. Wtórna jama ciała ( coelom ) jest utworzona przez zwężenie trzech sparowanych pęcherzy ( enterocoelie ).

Wraz z metamorfozą dla różnych taksonów szkarłupni rozwijają się różne typowe formy larwalne. Pelmatozoa (lilie morskie i rozgwiazdy) to zawsze bogate w żółtko larwy Doliolaria lub Vitellaria, które po przejściu do jadalnego stadium pentakrynu, z którego później rozwija się gotowe zwierzę. Podstawową formą larwalną wszystkich Eleutherozoa jest larwa Dipleurula , która u rozgwiazdy rozwija się w dorosłe zwierzę poprzez larwę Bipinnaria i larwę Brachiolaria . U ogórków morskich pierwszą formą larwalną jest larwa uszna z jednolitą opaską rzęs, z której rozwija się doliolaria z trzema do pięciu pierścieniami rzęs. Najbardziej rzucające się w oczy larwy to jeżowce i łamliwe gwiazdy. Są to larwy Pluteus z długimi, pływającymi kolcami. Kształt larwy zależy od zawartości żółtka w komórce jajowej i związanego z nią stylu życia. Larwy, które wychodzą z komórki jajowej ubogiej w żółtko, zwykle są żywym planktotrofem, to znaczy żywią się organizmami planktonowymi w stadium larwalnym swobodnie pływającym. W przeciwieństwie do tego, larwy, które wychodzą z komórki jajowej bogatej w żółtko, żyją lecytotroficznie, co oznacza, że ​​żywią się własnym żółtkiem i dlatego nie potrzebują jelita. Z wyjątkiem Crinoida, ponieważ mają one tylko larwy lecytotroficzne, wszystkie inne klasy mają przedstawicieli z planktotrofami, jak również przedstawicieli z larwami lecytotroficznymi.

Podczas rozwoju larwalnego dochodzi do wspomnianej już metamorfozy, w której pięcioramienne zwierzęta wyłaniają się z początkowo obustronnie symetrycznych larw. Zasadniczą część stanowi celom, pierwotnie ułożony w trzech parach wnęk. Jest to spowodowane obustronnym zwężeniem w sklepieniu pierwotnego jelita , czyli enterocoelią, powszechną w Deuterostomii , jako pęcherzyki. Pęcherzyki wyrastają i dzielą się na trzy sekcje w kierunku tylnego bieguna. Protocoel tworzy najwyższego Z mesocoel środku i na metacoel sekcja tyłu pojazdu. Lewy i prawy metacoel nakładają się na siebie jako somatocoele i tworzą rzeczywistą jamę ciała, która otacza jelito i zawiera gruczoły płciowe. Axocoel rozwija się z lewego protokołu, który otwiera się na zewnątrz przez kanał i płytkę madrepory. Lewy mezokoel tworzy hydrocoel w kanał pierścieniowy jako środek systemu ambulakralnego, który otacza jelito i jest połączony z aksokoelem przez kanał kamienny. Kanały promieniowe wyrastają z kanału pierścieniowego w późniejsze promienie. Prawy hydrokoel znika całkowicie, a prawy aksokoel zostaje zredukowany do małego pęcherzyka grzbietowego. U większości zwierząt strona ustna jest odpowiednio uformowana po lewej stronie ciała. Zmiany w tym rozwoju dotyczą lilii morskich, gwiazd włosowatych i wałeczków morskich.

Regeneracja i rozmnażanie bezpłciowe

Wiele szkarłupni potrafi odzyskać utracone części ciała. Rozgwiazdy i kruche gwiazdy również aktywnie odcinają części ciała ( autotomia ), gdy znajdują się w niebezpieczeństwie. Ogórki morskie wydalają części narządów wewnętrznych, a jeżowce stale zrzucają pedicellaria lub kolce. Zdolność do regeneracji wszystkich tych części ciała jest bardzo dobrze rozwinięta.

Zdolność do regeneracji pozwala również zwierzętom na rozmnażanie bezpłciowe znane jako fissiparia . Rozgwiazdy rozmnażają się na przykład poprzez utratę ramion, dzięki czemu nowa rozgwiazda może wyłonić się z każdej części ramienia. U niektórych gatunków, takich jak gatunek Coscinasterus , fissiparie powoduje rozmnażanie ramion bez pojawiania się nowych zwierząt. Niektóre kruche gwiazdy rozmnażają się w niektórych populacjach najwyraźniej wyłącznie rozszczepiająco przez długi czas.

dystrybucja i siedlisko

Szkarłupnie można znaleźć we wszystkich morzach i oceanach na całym świecie, a niektóre gatunki żyją również w wodach słonawych . Występują bardzo często w regionie i stanowią najczęstszych mieszkańców dna morskiego na wielu obszarach.Różne gatunki są w większości specjalnie przystosowane do określonych warunków środowiskowych i dlatego są ograniczone jedynie regionalnie. Istnieje wiele gatunków szkarłupni, które można znaleźć tylko w tropikach , inne żyją w wodach polarnych Arktyki lub Antarktyki . Wśród gatunków tropikalnych jest wiele, które są zawsze związane z rafami koralowymi , ale można je znaleźć we wszystkich rafach na Oceanie Indyjskim i Pacyfiku .

Większość szkarłupni żyje wyłącznie na dnie oceanu i innych podobnych strukturach, takich jak struktury skalne lub rafy koralowe. Wiele gatunków zakopuje się również w dnie morza. Tylko kilka gatunków gąsienic morskich w głębinach morskich swobodnie pływa i żyje w niższych warstwach oceanu. Z wyjątkiem bezszypułkowych lilii morskich wszystkie formy są bardzo mobilne i mogą aktywnie pokonywać duże odległości. W szczególności jeżowce i łamliwe gwiazdy również wykorzystują swoje swobodnie pływające larwy do rozprzestrzeniania się, co umożliwia im dalsze rozprzestrzenianie się. Ich rozkład głębokości jest z kolei zależny od gatunku. Niektóre kruche gwiazdy żyją tysiącami w systemach rurek tropikalnych gąbek . Niektóre gąsienice morskie żyją również na innych organizmach, na przykład między kolcami dużych jeżowców na Antarktydzie. Jeden typ wałka morskiego przyczepia się nawet do skóry ryb głębinowych i może być w ten sposób transportowany.

Na głębokościach większych niż 100 metrów rzadko występują strefy płytkowodne i wybrzeża morskie. Gatunki głębinowe można znaleźć na głębokości od 1000 do 5000 metrów. Gatunki głębinowe obejmują również stokrotki morskie , które znaleziono wyłącznie w drewnie zanurzonym w głębinach morskich. Z obszarów o głębokości 10 000 metrów i więcej znane są do tej pory tylko gatunki krabów morskich. Na niektórych obszarach stanowią one do 90 procent wszystkich żywych organizmów.

Droga życia

odżywianie

Nawyki żywieniowe szkarłupni są bardzo zróżnicowane. Spektrum waha się od lilii morskich, które wyrzucają cząstki pokarmu z otaczającej wody, po aktywnych myśliwych wśród rozgwiazd. Większość szkarłupni żeruje głównie w nocy, ale wiele z nich je również w sposób ciągły.

Lilie morskie i gwiazdy pierzaste należą do podajników filtrujących, które odfiltrowują pokarm z otaczającej wody za pomocą struktur sitowych. Tworzą je ramiona zwierząt, które często występują w dużych ilościach. Cząsteczki pokarmu, zwłaszcza organizmy planktonowe, zostają uwięzione w szlamie, który jest tworzony i uwalniany przez ambulakralne stopy. Śluz, aktywnie transportowany przez rzęski i stopy, przepływa kanałami w ramionach do centralnego otworu ust.

Większość jeżowców jest wszystkożernych lub roślinożernych i używa ostrych zębów do wypasu glonów i innych składników odżywczych ze skał na dnie morza. Inne gatunki, takie jak bezzębny Irregularia , kopią w ziemi i atakują mniejsze organizmy swoimi pedicellarami. Zwłaszcza piaskowe dolary pochłaniają materię zawieszoną, która jest nad nimi przenoszona przez ruch wody.

Gąsienice morskie wykorzystują różne rodzaje przyjmowania pokarmu. Większość gatunków po prostu połyka duże ilości dna morskiego i wydobywa z niego składniki organiczne, wydalając szczątki. Niektóre inne gatunki używają macek gębowych do aktywnego poszukiwania pożywienia z dna morskiego. Trzecia grupa używa swoich macek gębowych jako sieci, w którą zaplątują się pływające organizmy.

Istnieją również gatunki rozgwiazd, które jedzą błoto i wydobywają składniki organiczne. Jednak wiele gatunków jest również aktywnymi myśliwymi i poluje między innymi na inne rozgwiazdy i małże , których muszle otwierają potężnymi ramionami. Często owijają ofiarę całym żołądkiem i trawią ją poza ciałem. Kruche gwiazdy przeważnie aktywnie łapią małe organizmy z wody, inne silnie rozwierają ramiona i odfiltrowują pokarm z wody, jak lilie morskie.

Widziano, jak kruche gwiazdy aktywnie żerują na kałamarnicach.

Wrogowie i obrona

Chociaż szkarłupnie są dobrze chronione przed wrogami dzięki zbroi i kolcom, istnieje wiele drapieżników, które się nimi żywią. Do drapieżników należą ryby kamienne , rekiny denne i inne ryby, a także rozmaite kraby , ślimaki morskie, a przede wszystkim większe rozgwiazdy, które zjadają mniejszych krewnych i kruche gwiazdy. W szczególności na jeżowce polują i zjadają również ptaki morskie, takie jak edredony, a także wydry morskie , lisy polarne i wreszcie ludzie.

Główną ochronę szkarłupni zapewniają wspomniane już kolce jeżowców i ich twardy szkielet.Ponadto niektóre jeżowce mają trucizny, które mogą uwalniać przez pedicellaria. W razie niebezpieczeństwa wiele gatunków wielorybów emituje plątaninę lepkich nitek, rurki Cuviera, podczas gdy inne wytwarzają silne trucizny z holoturinami .

Lokomocja

Rozgwiazdy i jeżowce poruszają się głównie przez łapy ambulaktyczne i kolce. Umożliwia to wędrówkę w dowolnym kierunku. Stopki te służą również jako przyssawki, co oznacza, że ​​zwierzęta mogą również wspinać się na pionowe konstrukcje. Kruche gwiazdy poruszają się rękoma, wijąc je i uderzając w kierunku ruchu. Rolki morskie również poruszają się za pomocą ambulaktycznych stóp. Robiąc to, zwykle wędrują w kierunku przodu i wspierają ruch poprzez skurcze ciała. Synaptidae również zakotwiczyć się ze swoimi lepkimi mackami i co ciągnąć się do przodu.

Lilie morskie zwykle w ogóle się nie poruszają, chociaż istnieją również gatunki, które mogą oderwać się od swojego stałego punktu i ponownie zamocować w innym punkcie. Gwiazdy włosiane pływają, machając rękami w górę iw dół, ale one również są w większości lojalne wobec swojego miejsca. Znana jest również lokomocja pływania z niektórymi kruchymi gwiazdami, a zwłaszcza ze specjalnie spłaszczonymi wałkami morskimi w głębokim morzu. Zwykle mają galaretowate ciało i nie mają już szkieletu.

Wiele gatunków szkarłupni kopie w ziemi i przemieszcza się, odpowiednio kopiąc. Jeżowce używają swoich kolców, pedicellarów i stóp ambulaktycznych do kopania, a niektóre gatunki mają również możliwość przekopywania się przez zęby i kolce w skale. Rolki morskie kopią za pomocą macek i ruchów skurczowych. Jeżowce i kruche gwiazdy używają rąk do kopania.

Większość szkarłupni ma pozycję żywą z pyskiem otwierającym się w kierunku ziemi. Jeśli są odwrócone, próbują powrócić do swojej pierwotnej pozycji, rozciągając je i skręcając.

Zbiór

Wiele szkarłupni tworzy duże gromady, zwłaszcza różne jeżowce i kruche gwiazdy. Zjawisko to zostało już przekazane w formie kopalnej, ponieważ wiele form kopalnych znajduje się w dużych złożach skamieniałości jednego lub kilku gatunków. Te akumulacje można przypisać głównie różnym warunkom środowiskowym, które zapewniają zwierzętom optymalne warunki życia. Dystrybucja żywności odgrywa tutaj główną rolę, ponieważ duże kolekcje kruchych gwiazd często znajdują się na obszarach o wysokim poziomie planktonu.

Rola ekologiczna i niebezpieczeństwo

Szkarłupnie żywią się z jednej strony odpadami organicznymi na dnie morza i częściami roślin, z drugiej są skutecznymi drapieżnikami mniejszych zwierząt, zapewniając w ten sposób rozkład materiału organicznego i regulację populacji małych zwierząt. W rafach koralowych różne rozgwiazdy kontrolują wzrost mat z alg, a tym samym zapobiegają zarastaniu pałeczek koralowych. Rolki morskie zmieniają dno morskie w podobny sposób jak dżdżownice na lądzie. Zjadają duże ilości substratu i ponownie go wydalają po przejściu przez jelita. Uwalnia to podłoże od substancji organicznych i jednocześnie zmienia je chemicznie i fizycznie. Kopiąc, różne ryjące rozgwiazdy, piaskowe dolary i jeżowce mieszają ziemię na głębokości do 30 centymetrów, jeżowce wiercą nawet dziury w litej skale.

Duża liczba larw szkarłupni stanowi również bogate źródło pożywienia dla innych gatunków zwierząt.Dorosłe szkarłupnie są również zjadane przez różne zwierzęta, takie jak wydry morskie, ptaki morskie i niektóre ryby. Niektóre szkarłupnie, zwłaszcza orzechy morskie, są siedliskiem innych zwierząt , w ich ciałach żyją różne robaki, ale także kraby i ślimaki morskie . Szczególnie dobrze znane są różne babki , które żyją w jelitach krabów morskich i wykorzystują odbyt jako otwór wejściowy w swoich „norach”. Większość tych mieszkańców to komensale , ale niektórzy są również pasożytami , jak na przykład ślimaki z rodziny Eulimidae .

Jednak szczególnie, gdy zwierzęta wymykają się spod kontroli, ich zachowanie żywieniowe może prowadzić do braku równowagi. Na przykład masowe populacje rozgwiazd w niektórych regionach lasów wodorostów prowadzą do śmierci dużych roślin wodorostów, inne gatunki żywią się polipami koralowymi i prowadzą do śmierci całych raf, gdy występują w dużych ilościach .

Ze względu na wapienny szkielet, który jest wrażliwy na zmiany wartości pH, rozwój formy larwalnej może służyć jako wskaźnik w badaniach nad zwiększoną kwasowością oceanów w wyniku globalnego ocieplenia . Eksperymenty wykazały, że spadek wartości pH prowadził do mniejszej wielkości larw i wzrostu wad rozwojowych podczas rozwoju larwalnego, podczas gdy wzrost temperatury prowadził do większego wzrostu larw, a tym samym częściowo kompensował mniejszy rozmiar larw ze względu na niższe pH wartość . Wskazuje to wyraźnie na intensywny wpływ zmian klimatycznych na szkarłupnie. Zaobserwowano również dowody na to, że zanieczyszczenie oceanów odpadami zawierającymi ksenoestrogeny może mieć wpływ na stosunek rozmieszczenia płci w populacji niektórych szkarłupni, ale nie zostało to jeszcze wyraźnie udowodnione.

ewolucja

Pierwsze wiarygodne znaleziska szkarłupni znane są od wczesnego kambru, czyli ponad 540 milionów lat temu. Istnieją jednak również skamieniałości z późnego prekambru ( Arkarua , Tribrachidium ), które często zaliczane są do tej grupy zwierząt. Podczas pierwszego promieniowania w kambrze pojawiło się kilka dużych grup, które dziś już nie istnieją. Helicoplacoidea , spiralnie zbudowane zwierzęta, zmarł ponownie na początku kambru. Asymetryczne carpoidea , które występowały w kilku prawdopodobnie nie spokrewnionych taksonach, są bardziej skuteczne . Z czterech taksonów dwa przetrwały kambr, ale te zniknęły również w paleozoiku. Do tej pory nie sklasyfikowano przedstawicieli rodzajów Peridionites i Cymbionites , które żyły w okresie kambru środkowego.

Z mniej udanych grup kambru wyłoniły się już pięcioramienne Eocrinoidea i Edrioasteroidea , z których można wywodzić współczesnych przedstawicieli szkarłupni. Stanowią one podstawę do dalszego promieniowania szkarłupni w dolnym ordowiku Eocrinoidea charakteryzowały się skierowanym ku górze otworem gębowym i nabywaniem wyrostków ciała w postaci brachioli (rzadko prawdziwych ramion). W tej grupie, torbielowaty i pączkowce, jak również parablastoid i paracrinoidea rozwinięte . Nie wiadomo, czy lilie morskie i gwiazdy włosowe, które istnieją do dziś, również można przypisać tej grupie.

Edrioasteroidea nie miała żadnych organów kotwiczących ani ramion, ale wraz z nimi nastąpiła zmiana orientacji pyska na spodzie zwierząt, podczas gdy odbyt migrował do góry. Zwierzęta te utworzyły korzeń Eleutherozoa, do którego należą również żyjące do dziś rozgwiazdy, kruche gwiazdy, jeżowce i wieloryby.

Systematyka

W klasycznym systemie szkarłupni w latach 80. ustanowiono klasyfikację, która odbiega od pierwotnej kategoryzacji zwierząt na głównie nieruchome Pelmatozoa i swobodnie poruszające się Eleutherozoa. Głównym argumentem przeciwko takiej klasyfikacji jest brak odniesienia do wymarłych grup, w których oba sposoby życia można znaleźć w różnych grupach, zarówno wśród Eleutherozoa, jak i Pelmatozoa. Poniższy system dzieli skamieniałe i niedawne szkarłupnie na kilka pod-plemion:

• Pień szkarłupni (Echinodermata)
  • Pod- plemię Homalozoa † - kambryjskich na Bliskim dewonu (570-365 mln lat temu)
    • Class Stylophora † - od środkowego kambru do górnego ordowiku (540-460 milionów lat temu)
    • Klasa Homostelea † - Środkowy kambr (540 milionów lat temu)
    • Klasa Homoiostelea † - od górnego kambru do dolnego dewonu (510–400 milionów lat temu)
    • Klasa Ctenocystoidea † - środkowy kambr (540 mln lat)
  • Pod- plemię Blastozoa † - kambru do permu (570-280 mln lat)
    • Klasa Eocrinoidea † - dolny kambr do syluru (570-430 milionów lat temu)
    • Grzejniki klasy pączków (Blastoidea) † - od syluru do permu (430-280 milionów lat)
    • Klasa Paracrinoidea † - Środkowy ordowik (460 mln lat)
    • Klasa Parablastoidea † - dolny do środkowego ordowiku (500-400 milionów lat)
    • Klasa Rhombifera † - od dolnego ordowiku do górnego dewonu (500-350 milionów lat temu)
    • Class Diploporita † - od dolnego ordowiku do dolnego dewonu (500–400 milionów lat temu)
  • Pod- plemię Crinozoa - od dolnego ordowiku (500 mln lat aż do dzisiaj)
    • Liliowce klasowe
    i gwiazdy włosowe (Crinoidea) - od dolnego ordowiku (500 mln lat do dziś)
• Pod- plemię Asterozoa - od dolnego ordowiku (500 mln lat aż do dzisiaj)
  • Klasa Somasteroidea † - dolny ordowik do górnego dewonu (500-350 milionów lat)
  • Rozgwiazda klasy (Asteroidea) - od środkowego ordowiku (460 milionów lat do dziś)
  • Klasa kruchych gwiazd (Ophiuroidea) - od środkowego ordowiku (460 milionów lat do chwili obecnej)
• Pod- plemię Echinozoa - od dolnego kambru (570 mln lat do chwili obecnej)
  • Klasa Cyclocystoidea † - od środkowego ordowiku do środkowego dewonu (460-375 milionów lat temu)
  • Klasa Edrioasteroidea † - dolny kambr do górnego karbonu (570-340 milionów lat temu)
  • Klasa Helicoplacoidea † - dolny kambr (570 milionów lat)
  • Klasa Ophiocistioidea † - od dolnego ordowiku do górnego syluru (500-395 mln lat temu)
  • Ogórki morskie klasa (też: ogórki morskie ) (Holothuroidea) - od ordowiku (460 mln lat do dziś)
  • Jeżowiec klasy (Echinoidea) - od ordowiku (460 mln lat do dziś)

W systemie filogenetycznym liliowce i gwiazdy włosowate (Crinoidea) z około 620 najnowszymi gatunkami są porównywane ze wszystkimi innymi grupami ( Eleutherozoa ) jako grupy siostrzane. Rozgwiazda (Asteroidea) z około 1500 gatunkami żyjącymi obecnie i kruche gwiazdy (Ophiuroidea) z około 2000 gatunkami tworzą grupę zwaną asterrozoa w Eleuterozoa, Echinozoa, pospolity takson jeżowców (Echinoidea) z około 950 gatunkami i ogórkami morskimi (Holothuroidea) z około 1200 gatunkami.

Echinodermata (Echinodermata)	Crinoidea      „ Lilie morskie ”: 4 taksony, systematyka niejasna.       Gwiazdy do włosów (Comatulida)    Eleutherozoa       Asterozoa      Rozgwiazda (asteroidea)       Kruche gwiazdki (Ophiuroidea)    Echinozoa     Jeżowiec (Echinoidea)      Pełzacze morskie (Holothuroidea)
Szablon: Klade / Konserwacja / Styl

W przeszłości kruche gwiazdy nie były uważane za krewnych rozgwiazdy, ale były umieszczane razem z Echinozoa w grupie zwanej Cryptosyringida (ukryte rurki). Powodem był ukryty układ ambulaktyczny zwierząt, który ostatnio nie jest już rozumiany jako synapomorfizm , ale jako konwergencja .

Szkarłupnie i ludzie

Większość ludzi zna szkarłupnie od nieprzyjemnej strony: gdy jesteś blisko wybrzeża - z. B. na skałach lub rafie - wchodzi wiele trujących kolców jeżowca . Ze względu na swoją delikatną, pierścieniowatą strukturę, zwykle odłamują się po ich wyjęciu - i wtedy potrzebna jest cierpliwość ( ropienie ) lub lekarz. Jednak szkarłupnie są specjalnymi przysmakami kuchni niektórych krajów . Ich szkielety są popularnym przedmiotem kolekcjonerskim dla dzieci.

Znaczenie ekonomiczne

Gospodarcze znaczenie szkarłupni jest głównie lokalne. Każdego roku łowi się około 50 000 ton jeżowców, z czego zjadane są gonady i jaja, zwłaszcza w Japonii , Peru i Francji . W Japonii jajka znane są jako uni i są składnikiem kuchni sushi , a ich smak określa się jako miękki i rozpływający się. Jakość zależy od koloru, który może wahać się od jasnożółtego do jasnopomarańczowego.

Przysmakiem w niektórych krajach Azji Południowo-Wschodniej są też morskie wałki, najbardziej znane jako trepang lub beche-de-mer w Chinach i Indonezji . Jelita (często trujące ) są usuwane z wałków morskich i suszone. Szczególną popularnością cieszą się rolka ananasowa ( Thelenota ananas ) (susuhan) i czerwona Halodeima edulis . Silne toksyny krabów morskich, znane jako holoturyny , są łagodnie psychoaktywne, ale nie są znane zastosowania efektów enteogennych . Stwierdzono jednak, że holoturyna działa hamująco na tempo wzrostu różnych komórek nowotworowych , co czyni ją interesującą dla medycyny onkologicznej .

Mielone rozgwiazdy trafiają do przemysłowej paszy dla zwierząt jako dodatek do wapna , co roku wykorzystuje się do tego celu około 4000 ton zwierząt. Szczególnie na obszarach, na których komercyjnie hodowane są małże , zwłaszcza ostrygi , duże ilości rozgwiazd mogą spowodować ogromne szkody gospodarcze.

literatura

• DT Anderson: Zoologia bezkręgowców. Oxford University Press, Oxford 2001, ISBN 0-19-551368-1 .
• RSK Barnes, P. Calow, PJW Olive, DW Golding, JI Spicer: Bezkręgowce - synteza. Blackwell, Oxford 2001, ISBN 0-632-04761-5 , s. 151.
• RC Brusca, GJ Brusca: Bezkręgowce. Sinauer, Sunderland Mass 2003, ISBN 0-87893-097-3 .
• H. Fechter, E. Thenius: Szkarłupnie . W: Zwierzęce życie Grzimka. Kindler, Zurych 1962.
• A. Goldschmid: Echinodermata, szkarłupnie. W: W. Westheide, R. Rieger: Zoologia specjalna. Część 1: Pierwotniaki i bezkręgowce. Widmo, Heidelberg 1996, 2003, ISBN 3-8274-0998-5 .
• J. Moore: Wprowadzenie do bezkręgowców. Cambridge University Press, Cambridge 2001, ISBN 0-521-77914-6 .
• EE Ruppert, RS Fox, RP Barnes: Zoologia bezkręgowców. Funkcjonalne podejście ewolucyjne. Brooks / Cole, Belmont 2004, ISBN 0-03-025982-7 .
• RA Raff, M. Byrne: Aktywne życie ewolucyjne larw szkarłupni. W: Dziedziczność. 97, 2006, s. 244-252.
• HS Brennand, N. Soars, SA Dworjanyn, AR Davis, M. Byrne: Wpływ ocieplenia i zakwaszenia oceanów na rozwój i zwapnienie larw jeżowca Tripneustes gratilla. W: PLoS ONE. 5 (6), 2010, s. E11372.

Indywidualne dowody

1. ↑ Departament Handlu USA, Narodowa Administracja Oceaniczna i Atmosferyczna: Okeanos Explorer | Wyprawy | NOAA Ship Okeanos Explorer: Góry w głębinach: Eksploracja centralnego basenu Pacyfiku | Dzienniki misji | 6 maja. Pobrano 16 maja 2017 r. (Amerykański angielski). 
2. ^ ^B Alfred Goldschmid: SZKARŁUPNIE, szkarłupni. W: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger: Zoologia specjalna, część 1: Pierwotniaki i bezkręgowce. Wydanie II. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2 , s. 804 i 824.

linki internetowe

• Szkarłupnie w Drzewie Życia (angielski)
• Klasyfikacja zachowanej szkarłupni ( Memento z 29 grudnia 2007 r. w Internet Archive ) (stan na 2007 r., strona archiwalna)
• Echinoderm Newsletter Archive of Issues 1976-2001 (angielski)
• Teksty i zdjęcia o rozgwiazdach, kruchych gwiazdach, jeżowcach i ogórkach morskich
• Profil rozwojowy szkarłupni
• Wideo na temat rozwoju subdepressus piaskowego dolara Clypeaster - od zapłodnienia jaja do postaci larwalnej