Gladiatorzy
Gladiatorzy | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Systematyka | ||||||||||||
| ||||||||||||
Nazwa naukowa | ||||||||||||
Mantophasmatodea | ||||||||||||
Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002 |
Gladiatorów lub gladiatorem strach (Mantophasmatodea), zwane czasem także Wyprowadzanie pięta , są kolejność drapieżnych owadów opisano w 2002 r .
Nazewnictwo
Nazwa Mantophasmatodea jest połączeniem naukowych imion modliszki (Mantodea) i horroru duchów (Phasmatodea), ponieważ gladiatorzy na pierwszy rzut oka wydają się być połączeniem obu zakonów. Nazwa Gladiators pochodzi z inspiracji autora zakonu Olivera Zompro . Porównał zbroję hełmu gladiatora w filmie o tym samym tytule z widocznym najeżeniem głowy zwierzęcia opisanego później jako gladiator tyrannofasma , które zbadał podczas oglądania filmu na DVD . Ponieważ ostatnie ogniwo stóp, arolium , jest prawie zawsze podniesione, przedstawiciele tego rzędu są również nazywani biegaczami piętowymi.
funkcje
Wszyscy gladiatorzy są bezskrzydli i mają skierowaną w dół głowę z długimi czułkami , które u dorosłych są podzielone na 14-kończynową podstawkę i 7-ramienną dystiflagellum. Trzy segmenty piersi zachodzą na tylną krawędź w każdym przypadku na następnym segmencie. Przednie i środkowe nogi są pogrubione i uzbrojone od wewnątrz w ciernie. Stopy ( stępy ) są pięcioramienne, trzecia kończyna ma trójkątne przedłużenie na górze. Pomiędzy pazurami znajduje się stosunkowo duże arolium, na którym osadzony jest pierścień z włosia. Brzucha składa się z dziesięciu odcinków. Powiększone i asymetryczne cerci u samca składają się z jednego segmentu. W zależności od gatunku zwierzęta osiągają długość od 1,5 do 4 cm, przy czym samice są zawsze większe od samców.
Występowanie i sposób życia
Wszystkie żyjące do dziś gatunki występują w Afryce Południowej , a dokładniej w Namibii , Tanzanii i RPA . Żywią się małymi owadami, które trzymają przednimi nogami oraz - w zależności od wielkości ofiary - także środkowymi. W celu komunikacji wewnątrzgatunkowej, a przede wszystkim w celu poszukiwania partnera, bębnią swoim brzuchem o podłogę, generując w ten sposób wibracje podłoża specyficzne dla gatunku i płci. Samica wyczuwa wibracje generowane przez mężczyznę i reaguje na nie, również zaczynając bębnić. Samiec podąża za tym bębnieniem iw ten sposób znajduje drogę do kobiety. Aby rozpocząć krycie , które trwa od kilku godzin do trzech dni , samiec wskakuje na samicę. Po przeniesieniu nasienia samiec udaje się w bezpieczne miejsce od samicy, skacząc tak długo, jak to możliwe (do dziesięciu centymetrów). Podłużne jaja, które nie mają zdejmowanej pokrywy, są sklejane wydzieliną i piaskiem w celu utworzenia „strąka jajek” i odkładane na dnie. Ze względu na podobną do plastronu powierzchnię jaj , jaja mogą przeżyć przez pewien czas, jeśli zostaną zalane. Jaja przeżywają suche lato, dopiero w następnej porze deszczowej nimfy wylęgają się i pierzą pięć razy w ciągu kilku tygodni. Arolium , który normalnie jest rozciągnięta od ziemi, obniża się do ziemi w razie niebezpieczeństwa, silnego wiatru lub deszczu, dając owadów lepszą przyczepność. Gladiatorzy to owady hemimetaboliczne .
odkrycie
Zamówienie zostało sporządzone dopiero w 2002 roku przez Olivera Zompro, Joachima Adisa (obaj Max Planck Institute for Limnology w Plön ), Klaus-Dieter Klass ( Senckenberg Natural History Collections Dresden ) i Niels-Peder Kristensen ( Kopenhaga ) i jest tym samym pierwszym nowo powstałym opisywał porządek owadów od 1914 r. Niektóre okazy, które istniały wcześniej w zbiorach muzealnych i nie można ich było zidentyfikować, nie zostały uznane za tego rodzaju. Zompro odnalazł w 1999 roku w zbiorach materiału do swojej pracy doktorskiej na temat klasyfikacji owadów patyczkowych dotychczas niesklasyfikowanych, owadów liczących 45 milionów lat w bursztynie bałtyckim († Raptophasma kerneggeri ) oraz dalszych badań w latach 2000 i 2001 - poinformowały eksponaty muzealne ( Mantophasma zephyrum i Mantophasma subsolanum ). Latem 2001 roku biolog Martin Wittneben z Uniwersytetu w Bremie przeprowadził badania nad masywem Brandberg (2600 m) w Namibii do pracy dyplomowej na temat roślinności tego górskiego pasma wyspiarskiego pośrodku pustyni Namib , w towarzystwie swojego szwajcarskiego kolega Hansueli Dubach. Podczas tej wyprawy naukowcy natknęli się na niezwykłego owada, którego Wittneben przywiózł do Bremy. Podczas egzaminów na Uniwersytecie w Bremie z udziałem biologa dr. Hartmut Koehler stwierdził, że nie można tego przypisać żadnemu znanemu porządkowi owadów. Został on następnie udostępniony kustoszowi zbiorów Muzeum Narodowego w Windhoek Eugène Marais. W tym czasie Adis i Zompro skierowali szereg zapytań dotyczących znalezionych okazów muzealnych do muzeów afrykańskich, w tym do muzeum w Windhoek. Marais rozpoznał zwierzę, które Wittneben znalazł na przesłanych przez siebie zdjęciach. Dzięki dokładnym informacjom Wittnebena na temat lokalizacji jego osobnika, w 2002 roku Zompro, Marais, John Irisch (z Namibskiego Narodowego Programu Bioróżnorodności w Windhoek) i inni przeprowadzili wycieczkę na Brandberg i góry Erongo w Namibii. które dalej znaleziono żywych przedstawicieli.
Systematyka
System zewnętrzny
Związek Mantophasmatodea z innymi rzędami owadów nie został jeszcze jasno wyjaśniony. Ta grupa owadów jest umieszczona w pobliżu modliszki (Mantodea), karaluchów krykieta (Grylloblattodea) lub horroru duchów (Phasmatodea).
Niektórzy autorzy widzą w gladiatorach jedynie podporządkowanie rzędu Notoptera , któremu wówczas karaluchy świerszczowe (Grylloblattodea) zaliczane są jako grupa siostrzana, a tym samym drugie podporządkowanie.
Inni autorzy widzą w Mantophasmatodea niezależny rząd w ramach nadrzędnego rzędu Neuflügler (Neoptera), a dokładniej Polyneoptera, systematycznie wciąż niewyjaśnionej grupy. Z perspektywy filogenetycznej , owady patykowate (Phasmatodea), które są w tym Orthopteromorpha, do którego zalicza się gladiatorów, odróżniają się od Phasmatomorpha, do którego zalicza się między innymi embioptera (Embioptera) i skamieniałości (Plecoptera):
Orthopteromorpha |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Alternatywnie można znaleźć następujący system , który dzieli nowe skrzydlate ptaki (Neoptera) na Paurometabola i Eumetabola. Zgodnie z tą klasyfikacją, gladiatorzy również należą do Paurometaboli, a tym samym do bliższego pokrewieństwa duchów. Znaki zapytania „?” Oznaczają aktualnie dyskutowaną i kontrowersyjną pozycję taksonu:
Paurometabola |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
System wewnętrzny
Porządek został pierwotnie opisany tylko dla jednej rodziny , Mantophasmatidae . Początkowo należały do niej tylko dwa gatunki z najnowszego rodzaju Mantophasma, znalezione w muzeach oraz wspomniany już gatunek z wymarłego rodzaju Raptophasma . W międzyczasie różnicuje się znacznie więcej gatunków kopalnych i ostatnich gatunków.
Najnowsza analiza drzewa genealogicznego przy użyciu genów mitochondrialnych ( CO1 i 16SrRNA ) została opracowana przez Jakoba Damgaarda i współpracowników. W swojej analizie występuje łącznie 20 nowych gatunków, z których 4 nie zostały jeszcze opisane (oznaczone sp.n.). Mantophasmatodea są podzielone na 3 (lub 4) rodziny z łącznie 12 rodzajami ; 3 gatunki już opisane są wymienione jako Mantophasmatodea incertae sedis (tj. Z niepowiązanym przypisaniem), ponieważ wciąż brakuje dokładnych badań końca brzucha i DNA. Ponadto, zgodnie ze wskazówką O. Zompro, końcówki nazw gatunków zostały zmienione z końcówek żeńskich na nijakie ze względu na równość obiektów, ponieważ słowo „Phasma”, które występuje we wszystkich nazwach rodzajowych, jest nijakie (np. Karoophasma biedouwensis zmieniono na K. biedouwense ).
Rodzina Austrophasmatidae Klass , Picker , Damgaard , VanNoort , Tojo , 2003
- Genus Austrophasma Klass et al., 2003
- Austrophasma caledonense Klass et al., 2003
- Austrophasma gansbaaiense Klass i in., 2003
- Austrophasma rawsonvillense Klass i in., 2003
- Genus Hemilobophasma Klass i in., 2003
- Hemilobophasma montaguense Klass i wsp., 2003
- Hemilobophasma sp.n.
- Genus Karoophasma Klass et al., 2003
- Karoophasma biedouwense Klass i in., 2003
- Karoophasma botterkloofense Klass et al., 2003
- Rodzaj Lobatophasma Damgaard et al., 2007
- Lobatophasma redelinghuysense ( Klass et al., 2003)
- Genus Namaquaphasma Klass i in., 2003
- Namaquaphasma ookiepense Klass i in., 2003
- Genus Viridiphasma Eberhard et al., 2011
- Klan Viridiphasma williamense Eberhard et al., 2011
istnieją również dwa jeszcze nie opisane gatunki (Austrophasmatidae sp.n.)
Rodzina Mantophasmatidae Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
- Genus Mantophasma Zompro i wsp., 2002
- Mantophasma zephyrum Zompro , 2002
- Genus Sclerophasma Klass i in., 2003
- Sclerophasma paresisense Klass i wsp., 2003
Rodzina Tanzaniophasmatidae Klass i in., 2003
- Genus Tanzaniophasma Klass i in., 2003
- Tanzaniophasma subsolanum ( Zompro i wsp., 2002)
Grupa Tyranno- / Praedatophasma - wciąż nieopisana rodzina
- Rodzaj Praedatophasma Zompro & Adis , 2002
- Praedatophasma maraisi Zompro & Adis , 2002
- Rodzaj Tyrannophasma Zompro , 2003
- Gladiator Tyrannophasma Zompro , 2003
Gatunki, które nie zostały jeszcze jasno określone
- Rodzaj † Raptophasma Zompro , 2001
- † Raptophasma kerneggeri Zompro , 2001
- Rodzaj † Adicophasma Engel & Grimaldi , 2004
- † Adicophasma spinosa Engel i Grimaldi , 2004
- † Adicophasma grylloblattoides Arillo i Engel , 2006
- Rodzaj † Juramantophasma Huang , Nel , Zompro & Waller , 2008
- † Juramantophasma sinica Huang i in. 2008
- Rodzaj Mantophasma Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
- Mantophasma gamsbergense Zompro & Adis , 2006
- Mantophasma kudubergense Zompro & Adis , 2006
- Mantophasma omatakoense Zompro & Adis , 2006
Należące do Mantophasmatodea nie zostały jeszcze wyjaśnione:
- Rodzaj † Ensiferophasma Zompro , 2005
- † Ensiferophasma velociraptor Zompro , 2005
Alternatywna klasyfikacja, która nie jest oparta na danych molekularnych ani badaniach morfologicznych aparatu płciowego, jest następująca po Zompro (2008), zgodnie z którą wymarłe taksony , tj. Ich gatunki istnieją tylko jako skamieniałości z „†” i te z jeszcze nieuregulowanym (ogólnym) przypisaniem „?” Zaznaczono:
- † Ensiferophasmatidae Zompro , 2005
- † Ensiferophasmatinae Zompro , 2005
- † Ensiferophasmatini Zompro , 2005
- † Ensiferophasma Zompro , 2005
- † Ensiferophasma velociraptor Zompro , 2005
- † Ensiferophasma Zompro , 2005
- † Ensiferophasmatini Zompro , 2005
- † Ensiferophasmatinae Zompro , 2005
- Mantophasmatidae Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
- † Raptophasmatinae Zompro , 2005
- † Raptophasmatini Zompro , 2005
- † Raptophasma Zompro , 2001
- † Raptophasma groehni Zompro , 2008
- † Raptophasma grylloblattoides ( Arillov i Engel , 2007)
- † Raptophasma kerneggeri Zompro , 2001
( Syn. = † Adicophasma spinosa Engel & Grimaldi , 2004)
- † Raptophasma Zompro , 2001
- † Raptophasmatini Zompro , 2005
- Mantophasmatinae Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
- Mantophasmatini Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
(Syn. = Austrophasmatidae Klass et al. , 2003)-
Mantophasma Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
(Syn. = Tanzaniophasmatidae Klass et al., 2003)- ? Mantophasma caledonensis ( Klass i in., 2003)
(Syn. = Austrophasma caledonensis Klass i in., 2003) - Mantophasma gamsbergense Zompro & Adis , 2006
- ? Mantophasma gansbaaiensis ( Klass et al., 2003)
(Syn. = Austrophasma gansbaaiensis Klass et al., 2003) - Mantophasma kudubergense Zompro & Adis , 2006
- Mantophasma omatakoense Zompro & Adis , 2006
-
Mantophasma paresisensis ( Klass et al., 2003)
(Syn. = Sclerophasma paresisensis Klass et al., 2003) - ? Mantophasma rawsonvillensis ( Klass i in., 2003)
(Syn. = Austrophasma rawsonvillensis Klass i in., 2003) -
Mantophasma subsolana Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
(Syn. = Tanzaniophasma subsolana Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002) - Mantophasma zephyra Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
- ? Mantophasma caledonensis ( Klass i in., 2003)
-
Mantophasma Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
-
Tyrannophasmatini Zompro , 2005
-
Tyrannophasma Zompro , 2003
- Gladiator Tyrannophasma Zompro , 2003
-
Praedatophasma Zompro & Adis , 2002
- Praedatophasma maraisi Zompro & Adis , 2002
-
Tyrannophasma Zompro , 2003
- Mantophasmatini Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
- † Raptophasmatinae Zompro , 2005
Indywidualne dowody
- ↑ a b c Oliver Zompro: Mantophasmatodea - Gladiatorzy w królestwie owadów. W: Arthropoda. 16 (1), marzec 2008, Sungaya-Verlag Kiel. ISSN 0943-7274
- ^ Gazeta internetowa Uniwersytetu Wiedeńskiego
- ↑ a b D. Hockman, MD Picker, KD Klass, L. Pretorius: Postembrionalny rozwój unikalnej anteny Mantophasmatodea (Insecta). W: Struktura i rozwój stawonogów. 38, 2009, s. 125–133.
- ↑ MJB Eberhard, MD Picker: Komunikacja wibracyjna u dwóch sympatrycznych gatunków Mantophasmatodea (Heelwalkers). W: Journal of Insect Behaviour. 21, 2008, s. 240–257.
- ↑ Informacja prasowa APA
- ↑ MJB Eberhard, G. Pass, MD Picker, R. Beutel, R. Predel, SN Gorb: Struktura i funkcja Arolium Mantophasmatodea (Insecta). W: Journal of Morphology. 270, 2009, s. 1247-1261.
- ↑ Klaus-Dieter Klass, Oliver Zompro, Niels-Peder Kristensen, Joachim Adis: Mantophasmatodea: A New Insect Order with Extant Members in the Afrotropics. W: Science. 296, 2002, str. 1456-1459.
- ↑ Oliver Zompro: Ogólna rewizja rzędu owadów Phasmatodea: Areolatae, w tym nowy rząd owadów. Max Planck Institute for Limnology, (nr 2278), Plön 2003. (858 stron)
- ↑ Sensacyjne odkrycie owadów: biolog z Bremy odkrywa żyjące „skamieniałości” w Namibii. ( Pamiątka z dnia 7 czerwca 2007 r. W archiwum internetowym ) Komunikat prasowy nr 219/10 października 2002 r. Uniwersytetu w Bremie.
- ↑ R. Dallai, F. Frati, P. Lupetti, J. Adis: Sperm ultrastructure of Mantophasma zephyra (Insecta, Mantophasmatodea). W: Zoomorfologia. 122, 2003, str. 67-76.
- ^ MD Terry, MF Whiting: Mantophasmatodea i filogeneza niższych owadów nowotworowych. W: Kladystyka. 21, 2005, s. 240-257.
- ^ Cameron SL, Barker SC, Whiting MF: genomika mitochondrialna i nowy rząd owadów Mantophasmatodea. W: Molecular Phylogenetics and Evolution. 38, 2006, s. 274–279.
- ↑ Antonio Arillo, Michael S. Engel: pełzacze skalne w bursztynie bałtyckim (notoptera, Mantophasmatodea). (= American Museum nowicjaty . Nr 3539). New York 2006. ( wersja online )
- ↑ Oliver Zompro: Między- i wewnątrzsercowy związek Mantophasmatodea, z komentarzami na temat filogenezy rzędów polneoptera (Insecta: Polyneoptera). W: Komunikaty z Instytutu Geologiczno-Paleontologicznego Uniwersytetu w Hamburgu. 89, 2005, str. 85-114.
- ↑ J. Damgaard, KD Klass, MD Picker, G. Buder: Phylogeny of the Heelwalkers (Insecta: Mantophasmatodea) w oparciu o sekwencje mtDNA, z dowodami na dodatkowe taksony w Afryce Południowej. W: Molecular Phylogenetics and Evolution. 47 (2), 2009, s. 443–462.
- ↑ MJB Eberhard, MD Picker, K.-D Klass: Sympatry in Mantophasmatodea, z opisem nowego gatunku i rozważaniami filogenetycznymi. W: Różnorodność organizmów i ewolucja. 11, 2011, s. 43–59.
linki internetowe
- Strona autorstwa Martina Wittnebena
- www.innovations-report.de o odkryciu gladiatorów