Oścista ryba
Oścista ryba | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Przestarzała grupa systematyczna Traktowany tu takson nie jest częścią systematyki przedstawionej w niemieckojęzycznej Wikipedii. Więcej informacji można znaleźć w tekście artykułu. | ||||||||||||||
Ciemny olbrzym grouper ( Epinephelus lanceolatus ) | ||||||||||||||
Systematyka | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Nazwa naukowa | ||||||||||||||
Osteichthyes | ||||||||||||||
Huxley , 1880 |
Ryby kościste (Osteichthyes, od starożytnej greki ὀστέον ostéon "bones" i ἰχθύς ichthýs "fish") lub ryby kościste w szerszym znaczeniu to te ryby, których szkielet, w przeciwieństwie do ryb chrzęstnych (Chondrichthyes), jest całkowicie lub częściowo skostniał . Kościstą rybę w węższym znaczeniu, prawdziwą rybę kostną (Teleostei), należy odróżnić od Osteichthyes jako takson podrzędny .
Kościste ryby są podzielone na dwie duże grupy: płetwy promieniowe (Actinopterygii) i płetwy mięsne (Sarcopterygii). Jednak z punktu widzenia współczesnej systematyki ( kladystyki ) kręgowce lądowe (Tetrapoda) należą również do płetw mięsnych, a więc do ryb kostnych. Jednak w tradycyjnym systemie kręgowce lądowe nie są zaliczane do ryb kostnych. Ryby kostne w klasycznym sensie nie są zatem naturalną grupą rodzinną (nie są taksonem monofiletycznym ). Dlatego też klasyczny takson „Osteichthyes” jest coraz rzadziej używany w systemie zoologicznym i paleontologicznym, a nazwa taksonu jest używana tylko jako nieformalne określenie zbiorowe dla ryb o kościstym szkielecie lub chrząstkowym, ale pierwotnie kościstym (np. Jesiotr i księżycówka) ).
Generał
Z wyjątkiem minogów wszystkie gatunki ryb żyjące w wodach śródlądowych Europy Środkowej należą do ryb kościstych i - z wyjątkiem jesiotra - do ryb kościstych.
Ryby kostne to najbogatsza gatunkowo grupa kręgowców (kręgowców). Nawet dzisiaj nowe gatunki są nieustannie odkrywane zarówno w morzu, jak iw wodach słodkich. Mięsa żebro ryb , w którego kopalnego związek wspólny przodek kręgowców lądowych można znaleźć, są przedstawione jedynie ośmiu ostatnich (obecnie żywe) gatunku. Do płetwy rentgenowskie tworzą co najmniej 29000 ostatnich gatunków, więcej niż 96% całkowitej liczby ostatnich ichtiofaunę.
Płetwy promieniowe i płetwy mięsne pojawiają się w zapisie kopalnym od czasu górnego syluru . W kolejnym dewonie szybko podzieliły się na wiele typów ( promieniowanie adaptacyjne ).
funkcje
Większość kościstych ryb ma korpus w kształcie wrzeciona, który zapewnia niewielki opór ruchu w wodzie. Sparowane i niesparowane płetwy służą do napędu i stabilizacji.
Anatomia płetw może być wykorzystana do rozróżnienia między płetwami promieniowymi a płetwami miąższowymi: Płetwy płetw promieniowych są utworzone przez szereg promieni, wąskich promieni substancji kostnej lub chrząstki . Jednak w płetwach mięsnych płetwy są podtrzymywane przez pojedynczą, poruszającą się mięśnie kość podstawną. Kończyny kręgowców lądowych wyłoniły się z par płetw piersiowych i brzusznych tej grupy .
W zależności od rodziny ryb może występować jedna, dwie lub trzy płetwy grzbietowe. Niektóre z nich, takie jak noże ze Starego i Nowego Świata , również je zredukowały. Między płetwą grzbietową a płetwą ogonową niektóre taksony, podobnie jak wiele Ostariophysi , nadal mają małą, promienną płetwę tłuszczową . Płetwy oraz liczba i typ promieni płetw są ważnymi cechami taksonomii .
Długość dorosłych ryb kostnych waha się w zależności od gatunku od nieco poniżej centymetra ( Paedocypris progenetica ) do 8 metrów ( Regalecus glesne ). Najcięższą kościstą rybą na świecie jest słonecznik ( Mola mola ) , który ma do trzech metrów długości, cztery metry wysokości i waży do 2,3 tony .
Różnorodność kształtów ciała
Niektóre kościste ryby znacznie różnią się kształtem od zwykłego planu ryb. Najbardziej znanym przykładem są płastugi (Pleuronectiformes), które w trakcie swojej ontogenezy zalegają po jednej stronie ciała, która odtąd tworzy spód. Oko po tej stronie przesuwa się na drugą stronę ciała, czyli od góry do góry; płetwa piersiowa po stronie niewidomej może zanikać. Płastugi tracą swoją symetrię.
Inne rodziny ryb, takie jak żabowate (Antennariidae), kamionkowate (Synanceiidae) i rozdrobnione ryby (Solegnathinae), rozpuszczają swoje kontury z mnóstwem wyrostków ciała, aby zostać zakamuflowanym jako drapieżnik lub potencjalna zdobycz.
Samogłów pelagiczny jest wyższy niż długi, nie ma płetwy brzusznej ani ogonowej i jest również znany jako „pływająca głowa”.
skóra
Skóra ryby składa się z dwóch warstw: tkanki łącznej zawierającej skórę właściwą, w której znajdują się łuski i komórki barwne oraz naskórka zaopatrzonego w gruczoły śluzowe. Śluz działa ochronnie na skórę i wewnętrzne łuski, ponieważ działa antybakteryjnie. Łuski zmniejszają opory przepływu, ponieważ zwiększają limit prędkości dla rozwoju turbulencji ( najlepiej łuski cewnikowe ).
Anatomia i fizjologia
szkielet
Szkielet składa się z kości , w pierwotnych (ale także pochodnych) związków częściowo z chrząstki . Na czaszce znajduje się szkielet skrzelowy zbudowany z siedmiu łuków skrzelowych, z których przedni jest przekształcony w żuchwę. W okolicy tułowia kręgi niosą żebra , na całej długości wyrostki kolczaste na tylnej stronie, w okolicy ogona również na brzuchu. Kości skostniałej tkanki łącznej często znajdują się w pochewkach mięśniowych ryb kostnych . Do zwalczania i narządów ruchu służący żeber , które aż do grzbietowej żebro (z łososia jak , Characins , suma podobne ) wzmocnione żebrami kostnych promieniowania (promieni, wynikające z rzędów skali). Płetwy piersiowe i piersiowe są sparowane i przegubowe na obręczy barkowej i miednicy. Niesparowane płetwy grzbietowe, odbytowe i ogonowe są połączone z kręgosłupem za pomocą podpór płetw (radialia). Wspomniana płetwa tłuszczowa nie ma szkieletu, ale może być wzmocniona jak róg.
Ilustracja obok przedstawia szkielet okonia ( Perca fluviatilis ). Nazwy najważniejszych kości w powszechnie obowiązującej nomenklaturze międzynarodowej to:
1 przedszczękowy (ząbkowany), 2 szczękowy , 3 dolna szczęka, składający się z zębów (ząbkowanych), stawowych i kątowych, 4 oczodoły (orbita), 5 (sześć) podoczodołowych (przednia, największa nazywana jest łzową), 6 przedoperacyjna, 7 międzyoperacyjnie, 8 Suboperculare, 9 operculare, 10 obręczy barkowej z łopatką i rogówką, 11 piersi (13 promieni na czterech promieniach), 12 kości miednicy (miednica), 13 miednicy (sześć promieni; klatka piersiowa), 14 (40) kręgów (kręgi) , 15 neurapophyses, 16 Haemapophyses, 17 żeber (costae), 18 kości (epipleuralia), 19, 20 płetw nosicieli (pterygiophores), 21, 22 two dorsales, 23 analis, 24 hypuralia , 25 caudalis (z 17 promieniami).
Mięśnie
Te mięśnie ryb kostnych są podzielone na pniu i fin mięśni . Mięśnie tułowia składają się z pojedynczych segmentów, których liczba zwykle odpowiada liczbie kręgów . Samogłów ma tylko 17 kręgów, a bekas ( Nemichthys scolopaceus ) ponad 600. Naturalnie do czaszki przyczepiona jest duża liczba mięśni, które służą do pobierania pokarmu i oddychania. Są podzielone na miomery . Przegrody między miomerami nazywane są myosepta. Mimery widziane z boku mają kształt litery W. U niektórych gatunków (zwłaszcza roślinożernych) rozwija się mięśniowy żołądek do żucia.
Krążenie i oddychanie
Ryby kostne mają zamknięty obieg krwi z prostym sercem , blisko skrzeli , składającym się z przedsionka i komory. Pompuje krew żylną bezpośrednio do skrzeli, które składają się z licznych listków z naczyniami włosowatymi , drobnymi wypukłościami skóry. Skrzela absorbują rozpuszczony tlen z wody na dużej powierzchni i przekazują go do krwi. Bardzo wysoką skuteczność pobierania tlenu przez skrzela (do 70% dostępnego tlenu) można przypisać zasadzie wymiany przeciwprądowej w skrzelach i bardzo wysokiemu powinowactwu niektórych hemoglobin kostnych ryb do tlenu.
Skrzela są chronione w jamie skrzelowej przez kościstą pokrywę skrzelową (wieczko). Opuszczając dno jamy ustnej i jednocześnie podnosząc pokrywę skrzelową, woda do oddychania wpływa przez usta, a zapobiega temu miękka membrana na pokrywie skrzelowej. Podczas wyciskania dwie klapki (zawory) zamykają się w przedniej części ust, a woda jest przeciskana do tyłu przez szczelinę skrzelową; Należy zauważyć, że te dwa procesy przebiegają prawie synchronicznie, dzięki czemu woda może stale przepływać przez szczeliny skrzelowe.
U niektórych kościstych ryb (np. Węgorzy ) jama skrzelowa jest otwierana na zewnątrz tylko przez niewielką szczelinę, co oznacza, że skrzela pozostają wilgotne i funkcjonalne przez pewien czas, nawet gdy są suche. Niektóre mniej lub bardziej amfibie gatunki ryb mają dodatkowe narządy oddechowe : poskoki mułowe mogą wchłaniać tlen z powietrza poprzez oddychanie skóry . Bardziej powszechne jest oddychanie jelitowe , na przykład, gdy Loach , podczas połykania powietrza, wymiana gazowa zachodzi na ścianach zamiast w wysoce perfundowanym jelicie przednim. Niektóre ryby (ryby labiryntowe ) oddychają powietrzem przez komory czaszkowe, wykorzystując wypukłości w okolicy skrzeli do wchłaniania tlenu. Ryba która pęcherz pławny jest nadal podłączony do jelita, takie jak Gars , służąc pęcherz pławny do oddychania powietrzem. W Flösselhechten i Lungfish tych evadinations jelitowych już przekształciła się w płucach.
Krew służy również do transportu hormonów wytworzonych w gruczołach dokrewnych . Zarówno gruczoły, jak i hormony są zasadniczo podobne do ludzkich.
Jelita
Jelito można podzielić na: jamę ustną (zęby skrajnie zróżnicowane, rzadko brakujące np. U karpiowatych ), jelito skrzelowe (gardło ze szczelinami na skrzelach, zwykle z tworzeniem pułapki; na końcu kości gardłowe z bardzo rzadko brakującymi zębami ), Przełyk (przełyk), żołądek (zróżnicowany, nieobecny np. U karpiowatych), jelito środkowe (bardzo różna długość w zależności od diety; na początku mogą z niego rozciągać się ślepe rurki portera , w liczbie od 0 do 1000, funkcja niewyraźna; wątroba i trzustki często jeszcze się nie rozwiedli), odbytnicy (u roślinożerców czasami z wyrostkiem robaczkowym; spiralna fałda, jak u ryb chrzęstnych, nadal występuje we wszystkich nie-Teleostei wśród Osteichthyes, ale jest coraz bardziej cofnięta).
Pęcherz pławny
U większości gatunków ryb kostnych funkcja pęcherza pławnego polega na regulowaniu ciężaru właściwego ryb ( gęstości ) tak, aby mogły unosić się w wodzie bez wysiłku lub tylko bardzo wolno opadać na dno. Wydostał się z wypukłości w górnej części przedniego jelita; może, jak w przypadku karpia , nadal być z nim połączony (fizostom) lub, jak w przypadku okonia , tworzyć komory oddzielone od jelita (physoclist).
Aby wyregulować ciężar właściwy, gazy ( tlen , dwutlenek węgla , azot ) są uwalniane z krwi do pęcherza pławnego przez tak zwany gruczoł gazowy lub przewód łączący z jelitem, przewód pneumatyczny . Aby zmniejszyć objętość pęcherza pławnego, gaz dociera do przedniego jelita (i jest wypluty) przez przewód pneumatyczny lub z powrotem do krwi przez silnie ukrwiony obszar ściany pęcherza pławnego, owal.
Ryby chrzęstne, ale także żyjące na dnie lub szczególnie dobrze pływające kościste ryby nie mają pęcherza pławnego - jeśli się nie poruszają, opadają na dno. Jednak dzięki redukcji kości, magazynowaniu tłuszczu i tym podobnym rybom słonecznym ( mola ) może unosić się na powierzchni morza nawet bez pęcherza pławnego.
Układ nerwowy i narządy zmysłów
Układ nerwowy jest prosty, mózg jest mały i nie ma wyraźnej kory mózgowej. Na ryby zmysł powonienia jest zwykle bardzo wyraźny, a nosa i jamy ustnej przestrzenie są oddzielone od siebie. Narządy równowagi i słuchu składają się z zamkniętych, wypełnionych płynem pęcherzy. U niektórych gatunków (karp, tetras, sum) są połączone z pęcherzem pławnym za pomocą ruchomych kości i są znane jako aparat Webera . Mają podobną budowę do ucha wewnętrznego ssaków, ale nie tworzy się ślimak . Większość gatunków ryb może odbierać sygnały poniżej 1 kHz , niektóre poprawiły swoje zdolności słyszenia dzięki specjalnym strukturom i rozszerzyły zakres słyszenia do 5 kHz lub więcej.
oko
Pod względem budowy i funkcji kościste oko ryby jest w dużej mierze typowym okiem kręgowca, a zatem zasadniczo przypomina ludzkie oko . Istotną różnicą w stosunku do oka kręgowców lądowych jest to, że otwór w tęczówce ( tęczówce ) źrenicy jest zwykle sztywny, przez co nie można regulować ilości wpadającego światła do oka. Największą różnicą w stosunku do oka kręgowców lądowych jest jednak kształt soczewki . Jest to sferyczny narząd oka, który jest jedynym organem częściowym oka, który jest odpowiedzialny za załamanie promieni świetlnych, podczas gdy u kręgowców lądowych większość załamania światła (ok. 85%) zachodzi podczas przechodzenia przez rogówkę ze względu na wyraźną różnicę gęstości między powietrze i rogówka. Konsekwencją kulistego kształtu byłaby jednak silna aberracja sferyczna, a tym samym powstanie rozmytego obrazu na siatkówce . Aby zmniejszyć ten błąd, korpus soczewki ma niejednorodne właściwości optyczne: współczynnik załamania światła zmniejsza się od środka do krawędzi soczewki. Taki obiektyw nazywany jest soczewką z przesuwnym indeksem lub soczewką Matthiessena . Ponadto obiektyw typu rybie oko nie jest elastyczny i dlatego ma stałą ogniskową . Zakwaterowania , czyli przemianę blisko dalekiego widzenia, jest wykonywana przez skurcz z tzw Linsenretraktormuskels ( Musculus Zwijacz lentis ), przy czym obiektyw wzdłuż osi optycznej jest zbliżyły się do siatkówki. Akapit do tego punktu, o ile nie podano inaczej, po i Oko kościstej ryby jest zatem ustawione na bliskie widzenie.
W przypadku oka ryb chrzęstnych było tak, że akomodacja jest dokładnie odwrotna: oko jest ustawione na widzenie w dali, a skurcz mięśnia kątomierza zapewnia przełączenie na widzenie do bliży. Nie udało się tego jednak potwierdzić różnymi badaniami na kilku gatunkach rekinów, tak że obecnie nie jest jasne, w jaki sposób i czy oczy ryb chrzęstnych w ogóle się dostosowują. Wiele ryb jest zdolnych do barwienia i postrzegania światła ultrafioletowego.
zmysł dotyku
Zmysł dotyku jest szczególnie dobrze rozwinięty u ryb zamieszkujących dno. Zwłaszcza na ustach i zadziorach w naskórku znajdują się komórki czuciowe, które przekazują dotyk i oczywiście bodźce smakowe. Jako „szósty zmysł” ryby mają narządy do postrzegania prądów wodnych, narządy linii bocznej , które rozciągają się bocznie w przybliżeniu pośrodku na dużej części długości ciała. Składają się z szeregu wypukłości skóry, w których znajdują się komórki czuciowe z włosami czuciowymi, które są wzbudzane przez zmiany przepływu. Jeśli tej „linii bocznej” brakuje (np. W śledziu ), to takie organy znajdują się również na głowie (prawie) wszystkich kościstych ryb.
Lokomocja
Głównym celem ruchu jest płetwa ogonowa - kiedy ciało porusza się na boki. Jednak wargacze i ryby chirurgiczne poruszają się głównie za pomocą płetw piersiowych, a płetwę ogonową używają tylko jako steru (labriform). U krewnych ryb rozdymkowatych do poruszania się wykorzystuje się płetwy grzbietowe i odbytowe, które znajdują się dokładnie naprzeciw siebie. Faliste ruchy płetwy odbytu służą jedynie do przemieszczania się ryb z nożem w Nowym i Starym Świecie . Możesz także umiejętnie pływać do tyłu, odwracając ruch fal. Oprócz zmysłu równowagi lekki odruch wsteczny służy również do regulacji orientacji ciała .
Biologia rozrodu
Nerki to sparowany (lub niesparowany zrośnięty) wydłużony narząd poniżej kręgosłupa. U wszystkich innych „ryb” moczowody (lub oddzielone od nich rurki) również służą do osuszania komórek rozrodczych - ale prawdziwe ryby kostne rozwinęły w tym celu własne jaja i kanały nasienne. Twoje narządy rozrodcze znajdują się z boku i powyżej jelita.
U większości gatunków zapłodnienie odbywa się bez kopulacji ; zamiast tego ikra (jaja) i mleko męskie (nasiona) są uwalniane do wody mniej więcej w tym samym czasie. (Samica rozmnażająca się nazywa „Rogner”, reprodukcyjna samiec to „Milchner”). Liczba jaj jest bardzo zmienna: jesiotry składają kilka milionów, cierniki opiekujące się lęgiem nie więcej niż sto. U gatunków opiekujących się lęgiem często opiekują się nimi samce.
Istnieją różne formy gatunków opiekujących się lęgiem: lęgi otwarte , jaskiniowe i gębowe .
- W lęgach otwartych samica składa jaja na roślinach lub innych materiałach stałych, a następnie inseminuje samiec.
- U hodowców jaskiniowych jaja są składane na suficie jaskiń. Po wykluciu młode umieszcza się na chwilę na liściach lub w dołach (do wyczerpania woreczka żółtkowego ) i pilnuje. Następnie larwy są prowadzone przez rodziców, przy czym rodzice albo na zmianę, albo jeden rodzic, zwykle samiec, pilnujący granic terytorialnych. W przypadku utraty dużej części czerwiu rodzice mogą zjeść kilka ocalałych larw i szybko rozpocząć nowy lęg.
- W przypadku lęgowych samice biorą jaja do pyska po ich złożeniu, samiec przepływa nad jajami i uwalnia przy tym swoje nasienie. Młode lęgów są już dobrze rozwinięte, gdy opuszczają pysk, ale po wykluciu wracają na chwilę do pyska, jeśli istnieje niebezpieczeństwo.
Larwy ryb kostnych rozwijają się w postaci dorosłe poprzez metamorfozę . Podczas metamorfozy narządy larwalne są ponownie wchłaniane lub odrzucane, a istniejące układy narządów dorosłych są rozwijane do funkcjonowania.
Przykłady osobliwości w rozmnażaniu:
- Sumy kukułki wyspecjalizowały się w składaniu jaj z jajami ryby żywicielskiej, które są następnie pobierane przez samicę do pyska i tam „wykluwają”. Szybciej rozwijające się larwy sumów zjadają następnie jaja lub larwy ryby żywiciela.
- Po wykluciu dyskowce wydzielają wydzielinę skórną, którą larwy wypasają i która służy jako pierwszy pokarm.
- U ryb labiryntowych samce często tworzą piankowe gniazdo na powierzchni wody między pływającymi roślinami, a następnie prowadzą samicę pod gniazdo w celu złożenia jaj. Samiec owija swoje ciało wokół samicy i odwraca je na grzbiecie tak, aby jaja płynęły do góry. Po inseminacji samica zostaje wypędzona, a lęg jest sam strzeżony przez samca aż do wylęgu larw, po czym samiec również nie zajmuje się lęgiem.
- Istnieją także (rzadko) kościsty ryby, które mają narządy kopulacyjne, takich jak viviparous toothcarps (Poeciliinae) lub false cierń sum (Auchenipteridae).
- Niektóre kościste ryby, zwłaszcza krewniacy okoni morskich , nie mają genetycznie zdeterminowanej płci, przejawia się ona jedynie poprzez kontakt z partnerami lub warunki środowiskowe i może ulec zmianie w toku życia.
Siedliska
Oceany
Na oceany dokonać w górę o 70% ziemskiej powierzchni , a zatem największa przestrzeń życiową. Kościste ryby, które jako swoje siedlisko wybrały górną warstwę otwartego oceanu do głębokości 200 metrów, stanowią tylko nieco ponad jeden procent wszystkich gatunków, w większości przedstawicieli makreli i tuńczyka (Scombridae ) i latające ryby (Exocoetidae). Kolejne pięć procent kościstych ryb żyje pelagicznie poniżej 200 metrów. Większość z nich to śledzie (Clupeiformes) i latarnie (Myctophidae).
Większość morskich ryb kostnych żyje w pobliżu wybrzeży. Zimne wybrzeża zamieszkują głównie dorsze (Gadidae), węgorze (Zoarcidae), śluzowce (Blennioidei), opancerzone policzki (Scorpaeniformes, bez rodziny) i ryby antarktyczne (Notothenioidei). Nieco ponad pięć procent gatunków ryb kostnych preferuje to środowisko, które jest również ważnym obszarem połowowym, ponieważ zimne morza w pobliżu wybrzeża są bardzo bogate w składniki odżywcze, a ryby występują w dużych ławicach. Ciepłe wybrzeża kontynentów i tropikalne wyspy są najbardziej różnorodnym biologicznie siedliskiem morskim ze względu na różnorodne nisze ekologiczne w rafach koralowych i namorzynach, które stanowią ponad 40% całkowitej fauny ryb kostnych. Większość występujących tu gatunków należy do krewnych okoni (Percomorphaceae). B. W żerdź jak (Perciformes) szlam ryb jak (ślizgowce) i babka jak (Gobiiformes). Na ciepłych wybrzeżach występuje też sporo węgorzy (Anguilliformes), m.in. B. mureny .
Stoki kontynentalne i naziemna strefa głębin morskich , na których i powyżej których żyje nieco ponad sześć procent wszystkich ryb kostnych, tworzą specjalne siedliska . Swoje siedliska mają tu grenadiery (Macrouridae), rybopodobne jelitowe (Ophidiiformes), orzechy węgorza (Zoarcidae), wiele węgorzy (Anguilliformes) i opancerzone policzki (Scorpaeniformes).
Wody śródlądowe
Chociaż udział wód śródlądowych (słodkich wód i słonych jezior ) w światowych zasobach wodnych wynosi zaledwie 2,6 do 3%, to jest domem dla około 40% wszystkich gatunków ryb kostnych. Geograficzna izolacja i różnice w wielu warunkach, takich jak podłoże, temperatura, natężenie przepływu, pory roku, poziom tlenu, twardość i pH , zaowocowały szeroką gamą adaptacji i gatunków. Większość ryb kostnych żyjących w wodach słodkich, liczących około 6000 gatunków, należy do karpiowatych (Cypriniformes), sumowych (Siluriformes) i tetra-podobnych (Characiformes), które razem z biedniejszymi gatunkami Nowego Świata ryby nóż (gymnotiformes) i sandfish-like (piaskolcokształtne;! morskich) tworzą taksonu w otwartopęcherzowe . Z zakresu tych rzędów można wywnioskować, że Ostariophysi powstały, gdy wszystkie kontynenty z wyjątkiem Australii , gdzie nie występują, były nadal połączone. Otwartopęcherzowe oddzieliły się od wspólnego przodka z śledzia-like (śledziokształtne) i specjalizuje się w życie w wodach słodkich. Są to podstawowe ryby słodkowodne. Najważniejszymi rybami słodkowodnymi po Ostariophysi są pielęgnice (Cichlidae), które dominują w faunie słodkowodnej jezior wschodnioafrykańskich i Ameryki Środkowej, ale występują również w Afryce Zachodniej, Ameryce Południowej, na Madagaskarze i w południowych Indiach.
Filogeneza, systematyka i zapis kopalny
Klasyfikacja zewnętrzna: pochodzenie kościstej ryby
Nie wiadomo, kiedy dokładnie żyła pierwsza koścista ryba. Należy przyjąć historię tej grupy z wczesnego syluru , której nie udokumentowały skamieniałości . Najstarsza znana stosunkowo kompletna skamielina ryby kostnej pochodzi ze złóż górnego syluru ( Ludlowium ) w dzisiejszych Chinach. Ten około 26-centymetrowy, smukły, opływowy przedstawiciel, noszący naukową nazwę Guiyu oneiros , jest przypisany do płetw mięśniowych (Sarcopterygii), ale nadal ma cechy, które można znaleźć również w innych bardzo oryginalnych grupach kręgowców ( ryby chrzęstne , akantody , placoderms ) i dopiero niedawno zostały utracone w dalszym toku ewolucji ryb kostnych. Andreolepis hedei z północnej Europy pochodzi z nieco starszych warstw niż Guiyu i dlatego jest najstarszą znaną rybą kostną. Wydaje się być jeszcze bardziej oryginalny niż Guiyu i najwyraźniej reprezentuje etap rozwoju przed rozdzieleniem płetw mięśniowych i linii płetw promieniowych. Jednak jego szczątki są znacznie bardziej fragmentaryczne i mniej kompletne niż szczątki Guiyu . Zarówno Guiyu , jak i Andreolepis, a także inne fragmentarycznie zachowane znaleziska skamieniałości ryb kostnych z Górnego Syluru pochodzą ze złóż morskich; Innymi słowy, zgodnie z obecnym stanem wiedzy, koścista ryba pochodzi z morza.
Ponieważ ryby kostne wykazują podobieństwa do wymarłych akantod, przypuszcza się, że są to siostrzane grupy ryb kościstych. U nich mają strukturę czterech par skrzeli ze wspólną szczeliną skrzelową i pokrywą skrzelową. Z kolei akantody i ryby kostne mają wspólnych przodków z rybami chrzęstnymi. Najstarszymi i najbardziej nieskazitelnymi paszczymi szczękowymi są placodermy, które mają wspólnego przodka z taksonem ryb chrzęstnych, akantod i ryb kostnych. Uważa się za pewne, że kościste ryby nie są bezpośrednio związane z rybami chrzęstnymi. Zgodnie z wcześniejszą wiedzą najbardziej prawdopodobne drzewo genealogiczne ryby kostnej (Osteichthyes) wygląda następująco:
Pysk szczęki (Gnathostomata) |
|
||||||||||||||||||||||||
1) takson że zajmuje to gałąź drzewa rodzinnego jest również nazywany Euteleostomi lub Osteognathostomata w celu uniknięcia nieporozumień z parafiletycznych taksonu Osteichthyes z klasycznego systemu (patrz kościstą ryby i kręgowce lądowe ).
Systematyka wewnętrzna: ewolucyjna historia ryb kostnych
Kościste skamieniałości ryb można znaleźć w wodach słodkich już we wczesnym dewonie. W ten sposób najstarsze zidentyfikowane jako pochodne coelacanth (Coelacanthimorpha) skamieniałości słodkowodnych osadów Pragiums w Chinach ( Euporosteus yunnanensis ) i Australii ( eoactinistia foreyi ). Jeden z najwcześniejszych przedstawicieli linii rozwojowej, która prowadzi do współczesnych dwudysznych i czworonogów, Youngolepis , został ponownie znaleziony w Chinach w słodkowodnych osadach Lochkovian . Najstarszy, jednoznaczny przedstawiciel płetw promieniowych Cheirolepis trailli pochodzi z warstw środkowego dewonu ( Emsium ) starego czerwonego piaskowca w Szkocji. W tym czasie przedstawiciele dwóch głównych linii ryb kostnych, płetw mięśniowych i płetw promieniowych, już wyraźnie różnią się pod względem cech ciała, a także utracili wiele pierwotnych cech, które wróciły do ich wspólnego przodka z innymi podstawowymi grupami kręgowców. Zarówno wczesne płetwy promieniowe, jak i wczesne płetwy mięśniowe są aktywnymi drapieżnikami, a płetwy mięśniowe są dominującymi rybami słodkowodnymi w środkowym dewonie. Pierwsze kręgowce lądowe (Tetrapoda) pojawiły się od nich w trakcie Górnym dewonu , o czym świadczy form przejściowych, takich jak eustenopteron , panderichtys i Tiktaalikowie . W trakcie wymierania pod koniec permu liczba gatunków płetw mięśniowych znacznie się zmniejsza. Podczas gdy czworonogi ponownie rozkwitły w erze mezozoicznej , ich przypominający ryby krewniacy narządu ruchu pozostawali stosunkowo ubodzy gatunkowo i zniknęli całkowicie z zapisu kopalnego pod koniec kredy . Dopiero w XIX wieku sześć gatunków dwudysznych żyjących obecnie, a także w 1938 r. Comoros coelacanth ( Latimeria chalumnae ) zostało odkrytych jako „ żywe skamieniałości ”.
Flösselhechte (Polypteriformes) są najbardziej oryginalne takson płetw ray żyjących dzisiaj. Najstarsze skamieniałości pochodzą z wczesnej kredy górnej, ale historia tej grupy sięga przynajmniej karbonu , gdzie żyli przedstawiciele ich siostrzanej grupy, znanej jedynie ze skamieniałości Guildayichthyids . Zarówno Guildayichthyiden, jak i Flösselike, które są zbiorczo określane jako Cladistia , najwyraźniej nigdy nie były szczególnie bogate w gatunki.
Natomiast organoidy chrzęstne (Chondrostei) uległy szybkiemu napromieniowaniu w węglu. Grupą tej pierwszej wielkiej fali ewolucji znanej jedynie ze skamieniałości są paleonisciformes . Jeden z nich jest najczęściej ryby w łupkach miedzi z serii cechsztyńskiego , a permu sekwencji rockowej w Europie Środkowej, Palaeoniscus freilebeni . Przedstawiciele rodziny Redfieldiidae są typowymi triasowo-jurajskimi osadami słodkowodnymi supergrupy Newark , szeregu skał na wschodnim krańcu Ameryki Północnej, związanej z formowaniem się Atlantyku. Jesiotr-like (Acipenseriformes) nadal żyją przedstawiciele chrzęstnej organoids. Wiadomo, że są one skamieniałe tylko z dolnej jury, ale ostatnio odnotowano odkrycie wczesnego jesiotra permskiego z Chin ( Eochondrosteus sinensis ).
Od końca triasu , prawdopodobnie między innymi, organoidy chrzęstne ulegają upadkowi. wywołane rosnącą konkurencją ze strony przedstawicieli podstawowych neoperii (Neopterygii), które szybko ewoluowały w triasie. Północnej i Ameryki Środkowej Bonefish (Lepisosteidae) i North American bald szczupak lub mudfish ( Amia calva ), który wraz z ich wymarłych krewnych są nazywane organoids kości (przejściowce), są ocaleni z tej drugiej ewolucyjnej fali płetw ray który zakończył się dopiero w późnej kredzie. Dwóch przedstawicieli z eocenu , Cyclurus kehreri i Atractosteus strausi , które są blisko spokrewnione z żyjącym dzisiaj gatunkiem Holosteer , należą do najczęstszych skamieniałości kręgowców w słynnej jamie Messel .
Poniższy kladogram przedstawia pokrewieństwo podstawowych taksonów ostatnich ryb kostnych. W nawiasach podano liczbę żyjących obecnie gatunków.
Koścista ryba (Osteichthyes) |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Już w późnym triasie, około 220 milionów lat temu, po raz pierwszy w zapisie kopalnym pojawiają się przedstawiciele prawdziwej ryby kostnej (Teleostei). Teleosteer wyróżnia się między innymi. charakteryzują się tym, że nie mają już żadnych silnie zmineralizowanych łusek, o czym świadczy zapis kopalny, że tylko wewnętrzny szkielet tych przedstawicieli został przekazany jako skamieniałości. Do podstawowych teleostów zalicza się również Leedsichthys problematicus z Jury , największa koścista ryba w historii ziemi, która może osiągać nawet 25 metrów długości. Jednak wszystkie te linie podstawowe wymarły przed końcem Kredy . Może to z kolei mieć związek z faktem, że Teleosteer w Górnej Jurze, a zwłaszcza w okresie kredy, doświadczył dalszego rozwoju ewolucyjnego, w trakcie którego wyłoniły się prawie wszystkie współczesne duże grupy. Ci bardziej nowocześni przedstawiciele prawdopodobnie w coraz większym stopniu konkurowali z wczesnymi teleostami. W górnej kredzie oraz w wyniku masowego wymierania na granicy kredy i trzeciorzędu , zwłaszcza w dolnym trzeciorzędzie , ostatnia główna faza szybkiego rozszczepienia ewolucyjnego miała miejsce wśród Teleostów, które są zasadniczo krewnymi okoni (Percomorphaceae) i dotyczy Ostariophysi (karp, sum i krewniacy). Te dwie grupy są dziś najbardziej bogate gatunkowo (krewniaki okoni: ok. 14 000 gatunków, Ostariophysi: ok. 6000 gatunków, w tym 2/3 wszystkich gatunków ryb słodkowodnych).
Tylko 57% wszystkich żyjących obecnie rodzin ryb kostnych jest reprezentowanych w zapisie kopalnym. Prawie 70 rodzin wymarło.
Sukces kościstej ryby zależy w dużej mierze od przystosowania się do życia na otwartej wodzie. W toku ewolucji ryb kostnych istnieje tendencja do zmniejszania liczby kręgów, co powoduje, że ciało ryby jest sztywniejsze i bardziej aerodynamiczne. Inną przyczyną może być poprawa kinetyki czaszki w porównaniu z bardziej podstawnymi kościstymi rybami , związana z rozwojem wysoce rozwiniętego aparatu szczękowego . Ta ostatnia pozwala drapieżnikom skuteczniej polować z wykorzystaniem przyssawek , ale także stanowi podstawę do rozwoju bardzo szczególnych form żywienia, takich jak np. B. wypas skał i raf koralowych . Dziś Teleosteer reprezentuje największą część gatunków ryb z ponad 40 zamówieniami i ponad 400 rodzinami .
Niektóre taksony prawdziwych ryb kostnych, takie jak kaganiec (Stomiiformes), krewniacy jaszczurki (Aulopiformes) i krewniacy latarni (Myctophiformes) przystosowani do życia w głębinach morskich .
Kladogram dla wewnętrznej systematyki prawdziwych ryb kostnych (Teleostei) według Betancur-R. et al. (2016):
Prawdziwa koścista ryba |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Neoteleostei |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Ewolucja i pokrewieństwo filogenetyczne między gatunkami, rodzajami i rodzinami krewnych okoni (Percomorphaceae) są nadal w dużej mierze niewyjaśnione. Obfitość prawie 15 000 gatunków utrudnia szczegółowe badania.
Przegląd wszystkich rzędów i rodzin można znaleźć w systematyki ryb kostnych .
Kościste ryby i kręgowce lądowe
Z punktu widzenia systemu kladystycznym , że kręgowce lądowe (Tetrapoda) również należą do ryb kostnych i. w.S. Bez nich ryby kostne są tak zwanym taksonem parafiletycznym, co oznacza, że nie obejmują wszystkich potomków wspólnego przodka ryby kostnej - właśnie dlatego, że kręgowce lądowe należą do tych potomków. Na przykład ryby płucne i koelakanta są bliżej spokrewnione z kręgowcami lądowymi niż z innymi grupami ryb. Dlatego system kladystyczny odrzuca kościstą rybę taksonu bez kręgowców lądowych. Aby uniknąć pomyłki z parafiletycznym Osteichthyes, niektórzy cladists wprowadzili nowe nazwy Osteognathostomata ( usta szczęki kości), Neognathostomata ( usta nowej szczęki ) i Euteleostomi dla taksonów, które obejmują również kręgowce lądowe.
Uwagi
- ↑ Użycie terminu „chondrostei” nie jest jednolite w literaturze specjalistycznej. Z jednej strony, podobnie jak w tym artykule, oznacza to większą grupę oryginalnych płetw promieniowych, z drugiej strony jest używany tylko w przypadku jesiotra i ich najbliższych skamieniałych krewnych.
- ↑ Holosteer był ostatnio postrzegany jako parafiletyczny. Jednak w nowszych analizach związków ponownie tworzą one monofil.
literatura
- Robert L. Carroll: Paleontologia i ewolucja kręgowców. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6 .
- Rudie H. Kuiter , Helmut Debelius : Atlas ryb morskich. Kosmos-Verlag, 2006, ISBN 3-440-09562-2 .
- Kurt Fiedler: Podręcznik Zoologii Specjalnej, Tom II, Część 2: Ryby. Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00338-8 .
- Karl Albert Frickhinger: Fossils Atlas Fishes. Mergus-Verlag, Melle 1999, ISBN 3-88244-018-X .
- Hans-Eckard Gruner, Horst Füller, Kurt Günther: królestwo zwierząt Urania, ryby, płazy, gady. (7 tomów), Urania-Verlag, 1991, ISBN 3-332-00376-3 .
- Juraj Holcik: Słodkowodne ryby Europy. Tom 1 / II, AULA-Verlag, Wiesbaden 1989, ISBN 3-89104-431-3 .
- Oskar Kuhn: Prehistoryczne ryby i ryby. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg 1967.
- Joseph S. Nelson : Ryby świata. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7 .
- Günther Sterba : ryby słodkowodne świata. Wydanie 2. Urania, Lipsk / Jena / Berlin 1990, ISBN 3-332-00109-4 .
- Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal, staż zoologiczny , Kapithel Osteichthyes; Wydawnictwo Akademickie Spectrum; Wydanie 26; ISBN 978-3-8274-1998-9 .
linki internetowe
Indywidualne dowody
- ^ A b Hans-Peter Schultze: Gnathostomata, Kiefermäuler. W Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (red.): Special Zoology. Część 2: kręgowce lub czaszki. Wydanie 2. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-8274-2039-8 , s. 211-215.
- ↑ a b Michael J. Benton : Paleontologia kręgowców. Tłumaczenie 3. wydania angielskiego (Tłumacz: Hans-Ulrich Pfretzschner). Wydawnictwo Dr. Friedrich Arrow. Monachium 2007. 472 strony. ISBN 978-3-89937-072-0 .
- ↑ WDR.de: Sascha Ott: Gadatący jak ryba - pod wodą zadziwiająco dużą rolę odgrywa komunikacja akustyczna. Str. 7, (PDF 110kB), Leonardo - Nauka i nie tylko. 29 stycznia 2010.
- ↑ David J. Randall, Roger Eckert, Warren Burggren, Kathleen French: Tierphysiologie. Wydanie 4. Thieme, 2002, ISBN 3-13-664004-7 , s. 282.
- ^ Państwowy Instytut Jakości Szkół i Badań Edukacyjnych: Podstawy biofizyki . BRIGG Pädagogik Verlag, Monachium 2009, ISBN 978-3-87101-640-0 , s. 13-14 .
- ↑ Jan-Peter Hildebrandt, Horst Beckmann, Uwe Homberg: Penzlin - podręcznik fizjologii zwierząt . 8. edycja. Springer Spectrum, Berlin / Heidelberg 2015, ISBN 978-3-642-55369-1 , s. 673 .
- ↑ Andreas Sebastian Reimann: Anatomiczno-makroskopowe badania oczu ryb. Interaktywny przewodnik po produkcji i fotografowaniu preparatów okulistycznych jako podstawa okulistyki ryb. Rozprawa. Wydział Weterynarii Uniwersytetu Ludwika Maksymiliana w Monachium, 2015, urn : nbn: de: bvb: 19-180417 , s. 3–18.
- ↑ Quentin Bone, Richard H. Moore: Biology of Fishes. 3. Wydanie. Taylor & Francis, 2008, ISBN 978-0-415-37562-7 , s. 313 i nast.
- ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal - staż zoologiczny. 26 edycja. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2009, ISBN 978-3-8274-1998-9 , s. 353 i nast.
- ↑ a b Zhu Min, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming: Najstarszy przegubowy osteichthyan ujawnia postacie mozaikowego gnathostomu . W: Nature . taśma 458 , 2009, s. 469-474 , doi : 10.1038 / nature07855 .
- ^ Hector Botella, Henning Blom, Markus Dorka, Per Erik Ahlberg, Philippe Janvier: Szczęki i zęby najwcześniejszych kościstych ryb . W: Nature . taśma 448 , 2007, s. 583-586 , doi : 10.1038 / nature05989 .
- ^ Richard Lund: Nowy rząd Actinopterygian Guildayichthyiformes z dolnego karbonu Montany (USA) W: Geodiversitas. Vol. 22, nr 2, 2000, str. 171–206, sciencepress.mnhn.fr .
- ^ Lu Liwu, Li Daqing, Yang Liangfeng: Notatki o odkryciu permskich Acipenseriformes w Chinach . W: Chiński Biuletyn Naukowy . taśma 50 , nie. 12 , 2005, s. 1279–1280 , doi : 10.1007 / BF03183706 .
- ↑ Elizabeth C. Sibert, Richard D. Norris. New Age of Fishes zainicjowany masowym wymieraniem kredy i paleogenu. W: Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 112, nr 28, 2015, ss. 8537-8542, doi: 10.1073 / pnas.1504985112 .
- ^ G. David Johnson, EO Wiley: Percomorpha. Tree of Life Web Project (wydanie z 9 stycznia 2007).
- ↑ R. Betancur-R., E. Wiley, N. Bailly, A. Acero, M. Miya, G. Lecointre, G. Ortí: Filogenetyczna klasyfikacja kościstych ryb - wersja 4 (2016)