Stożek wzrostu

Obraz immunofluorescencyjny stożka wzrostu

Jako stożki wzrostu (pol. Stożek wzrostu ) wyspecjalizowany koniec prowadzący kiełkujących aksonów (dalej rozszerzenie komórki nerwowej ), badany tą drogą do celu. Stożki wzrostu są zawsze potrzebne, gdy nowe pędy aksonów i szuka swej drodze: w embrionalnym rozwoju w układzie nerwowym , w (pojedyncze) później nowo powstałe neurony , które są nadal bez połączenia synaptyczne, w regenerujących połączeń oraz w rozbudowę połączeń ( łączność ) neuronu.

Ewentualne istnienie szyszek wzrostu postulował Santiago Ramón y Cajal pod koniec XIX wieku .

Z reguły komórki nerwowe przechodzą (czasami rozgałęziony) proces, który przenosi wzbudzenie z komórki ( eferentność ) i tworzy połączenia synaptyczne z innymi pobudliwymi komórkami . Rozmiary tych procesów, zwanych aksonami lub neurytami, mogą osiągać znaczne rozmiary, na przykład wymiary centralnych neuronów ruchowych ( komórki Betza ) u ludzi mają ponad metr długości, czyli 10 000 razy więcej niż samo ciało komórki . Połączenia są jednak zazwyczaj znacznie krótsze.

Jednak nowo utworzona komórka nerwowa początkowo nie ma żadnego z tych połączeń. Aby tworzyć nowe łącza, potrzebuje specjalnie zaprojektowanej struktury, która wskaże mu drogę do komórek docelowych. Ta struktura nazywa się stożkiem wzrostu.

budowa

Stożek wzrostu składa się z zaokrąglonego do stożkowatego rozszerzonego jądra cytoplazmatycznego i dwóch rodzajów wyrostków: z jednej strony są to cienkie tzw. Filopodia - wąskie, palcowate wypukłości błony komórkowej o długości do 50  µm . Między nimi znajdują się szersze lamellipodia . Stożek wzrostu jest ameboidalny i nieustannie skanuje swoje bezpośrednie otoczenie wraz z przydatkami. Jeśli napotka atrakcyjne lub odpychające sygnały sygnalizacyjne, wzrost aksonu dostosowuje się do kierunku i prędkości. Przyciąganie prowadzi do zwiększenia długości procesu aksonalnego. Jeśli przeważają czynniki odpychające, akson może również ulec częściowej regresji, aby następnie poszukać innej ścieżki.

funkcjonować

Można rozróżnić różne mechanizmy kontroli za pomocą sygnałów kontrolnych w środowisku: Jedną z możliwości jest chemotaksja oparta na zwiększaniu i zmniejszaniu stężenia substancji w środowisku . Messenger substancje (na przykład netrin , efryny lub semaforyn ) wiążą się do receptorów błonowych komórek w obszarze stożka wzrostu. Kaskady sygnałowe wyzwalane wewnątrz komórki mogą wpływać na strukturę cytoszkieletu aksonu, a tym samym na jego ustawienie. Jedna i ta sama substancja przekaźnikowa może - w zależności od konkretnych właściwości ( wzorca różnicowania ) różnych komórek nerwowych - mieć efekt atrakcyjny lub odpychający.

Innym mechanizmem jest kontakt poprzez białka strukturalne w macierzy zewnątrzkomórkowej , które mogą sprzyjać lub hamować dalszy wzrost. W sztucznie stworzonych środowiskach badano, w jaki sposób wyrastające aksony preferują lub unikają pewnych makrocząsteczek jako struktur ołowianych. Prowadzenie sprzyjające wzrostowi, w którym pośredniczy selektywne przywiązanie, zostało udowodnione , na przykład, dla kolagenu typu IV i fibronektyny . Inne cząsteczki hamują wzrost aksonów.

W ten sposób mogą również działać substancje zlokalizowane na powierzchni komórek. W szczególności komórki glejowe często pełnią rolę „przewodników” w rozwoju embrionalnym (np. Glej radialny ). Wreszcie, aksony często podążają za innymi, już uformowanymi procesami komórek nerwowych, które można rozumieć jako pionierskie aksony.

Receptory na powierzchni błony stożka wzrostu, które są ważne w tym kontekście, należą do grupy integryn , kadheryn i nadrodziny immunoglobulin .

literatura

linki internetowe