Artefakty

Artefakty
Żyrafa ( Giraffa camelopardalis )
Systematyka
Klasa : Ssaki (Mammalia) Podklasa : Wyższe ssaki (Eutheria) Przełożony : Laurasiatheria bez rangi: Scrotifera bez rangi: Cetartiodactyla Zamówienie : Artefakty
Nazwa naukowa
Artiodactyla
Owen , 1848

Do zwierząt parzystokopytnych , także zwierząt kopytnych Paarzehige lub Paarzeher (parzystokopytnych dawniej Paraxonia) są w klasyczny system jednego rzędu od ssaków (Mammalia). Są to głównie zwierzęta roślinożerne, które w przeciwieństwie do kopytnych nieparzystokopytnych charakteryzują się zwykle parzystą liczbą palców (dwa lub cztery). Do tej grupy należą niektóre z najważniejszych ekonomicznie grup ssaków, jak bydło , świnie , wielbłądy , kozy i owce , ale także inne znane zwierzęta, takie jak żyrafy , hipopotamy , jelenie i antylopy . Badania biologii molekularnej wykazały, że zwierzęta kopytne są prawdopodobnie parafiletyczne w stosunku do wielorybów . Oznacza to, że niektóre grupy (zwłaszcza hipopotamy) są bliżej spokrewnione z wielorybami niż z innymi członkami tego rzędu. Nowoczesne filogenetyczne systematyki Podsumowując zwierząt parzystokopytnych i wielorybów, tworząc wspólną takson w Cetartiodactyla . Stąd też parzystokopytne tworzą takson , czyli grupę, która nie reprezentuje zamkniętej wspólnoty pochodzenia, ale charakteryzuje się wspólnymi cechami.

Artefakty można podzielić na cztery podkategorie:

• Te świnie (Suina) składa się z rzeczywistych lub prosiąt świata i pępowinowej świń lub pekari.
• W hipopotamy należą do własnej podrzędu The Ancodonta (w tym wieloryby jak najbliżej powiązanej grupy, zwanej również Cetancodonta).
• Te wielbłądy - w tym gatunków Nowego Świata - są tylko ostatnie przedstawiciele podporządkowania callosity (Tylopoda).
• W przeżuwacze (przeżuwaczy) składa się między innymi z żyrafa-podobnych , sarny i nośniki rogów , w tym na przykład, z bydła , tym kozie jak i jako gazelami i antylopy są zwierzęta opisane.

anatomia

Artefakty mają pewne wspólne cechy, zwłaszcza w budowie kończyn, których nie ma u ( niedawnych ) żyjących dziś wielorybów i które są wysoce przystosowane do życia w wodzie. Wspólnymi cechami pochodnymi ( synapomorfie ) kopytnych była specjalna konstrukcja kości skokowej z dwoma wałeczkami stawowymi ( bloczka proximalis i dystalis ) oraz wydłużony ostatni dolny ząb przedni . Jednak odkrycie tego szczególnego talusa u kopalnych wielorybów w 2001 roku dało nowe pożywienie do dyskusji na temat systematyki (patrz poniżej ).

Ogólna budowa i szata

W prosięta jelenie są najmniejszymi kopytnych.

Artefakty to zwierzęta średniej wielkości i duże, które poruszają się w czworonogach . Istnieją dwa rodzaje kształtów, które wyraźnie różnią się budową. Na przykład świnie i hipopotamy charakteryzują się krępym tułowiem, krótkimi nogami i dużą głową. Z drugiej strony, podeszwy kalusa i przeżuwacze mają raczej szczupłą sylwetkę i długie, cienkie nogi. Wielkość zwierząt kopytnych znacznie się różni. Najmniejszymi przedstawicielami są prosięta jelenie , które często osiągają tylko 45 centymetrów długości głowy i wagę 1,5 kilograma. Największymi przedstawicielami są - o długości ciała do 5 metrów i wadze 4,5 tony - hipopotam lub - o wysokości do 5,5 metra i długości tułowia do 4,7 metra - żyrafa . Pod względem wielkości prawie wszystkie gatunki mają dymorfizm płciowy : samce są konsekwentnie większe i cięższe niż samice. Istnieją również różnice między płciami w broni czoło: w jelenia, tylko mężczyźni zazwyczaj mają rogi i rogi na graby są zazwyczaj znacznie mniejsze lub całkowicie nieobecne u samic. Mogą również występować dymorfizmy płciowe związane z innymi aspektami, takimi jak kolor zębów czy sierści. Tak jest w przypadku antylopy koziej jelenia , u których futro samców jest ciemnobrązowe, podczas gdy samic jest w kolorze ochry.

Z wyjątkiem hipopotamów prawie bezwłosych, wszyscy przedstawiciele tego rzędu pokryte są grubym futrem , którego długość i kolor różnią się w zależności od siedliska. Gatunki w chłodniejszych regionach mogą ulec zmianie sierści . Przeważają niepozorne, maskujące kolory futra, takie jak odcień żółty, szary, brązowy czy czarny.

Kończyny i układ mięśniowo-szkieletowy

Budowa zewnętrzna kończyn

Artefakty mają swoją nazwę, ponieważ zwykle mają parzystą liczbę palców (dwa lub cztery) - tylko u niektórych świń z pępowiną liczba palców na tylnych łapach została zmniejszona do trzech. Oś środkowa kończyny znajduje się między trzecim a czwartym palcem u parzystych kopytnych. Te dwa środkowe palce są najlepiej rozwinięte. Pierwotnie obecny pierwszy palec u nogi jest zawsze brakujący u dzisiejszych parzystokopytnych kopytnych, jest to udokumentowane tylko w przedstawicielach kopalnych . Palce drugi i piąty są inaczej zaprojektowane: u hipopotama są skierowane do przodu iw pełni funkcjonalne. W drugiej parze kopytnych są ułożone do tyłu (i nazywane „palcem odbytu” lub „wilczym pazurem”) lub całkowicie zredukowane. W przypadku świń i prosiąt jeleni, palce odbytu są nadal używane na miękkim, błotnistym podłożu i zwiększają powierzchnię. Jednak w większości przypadków nie dotykają już ziemi. W niektórych grupach, takich jak wielbłądy i żyrafy , regresja postępuje tak daleko, że drugi i piąty palec u nogi nie są już nawet obecne jako podstawy .

• 

  W hipopotamach wszystkie cztery palce skierowane są do przodu.

• 

  U świń i wielu innych zwierząt parzystokopytnych drugi i piąty palec są skierowane do tyłu jak wilcze pazury.

• 

  U wielbłądów występują tylko dwa palce, pazury są przekształcone w gwoździe.

Wbrew określeniu „kopytne parzystokopytne”, termin kopytko dla narządu kończyn dolnych jest ściśle mówiąc zarezerwowany dla koni , w przypadku przegubowych kopytnych słusznie mówi się o pazurach . Te pazury są wykonane z zrogowaciałej substancji i pierwotnie składają się z trzech części: płytki (powyżej i po bokach), podeszwy (poniżej) i kuli stopy (z tyłu), które można jednak wyrosnąć razem, aby różne stopnie. Ogólnie pazury kończyn przednich są szersze i bardziej tępe niż pazury kończyn tylnych, a odstęp między nimi jest bardziej wyraźny. Z wyjątkiem wielbłądów, wszystkie artefakty są palcami , co oznacza, że ​​dotykają tylko czubka pierwszego palca na ziemi. U wielbłądów rogi na stopach są zredukowane do paznokci , palce spoczywają na elastycznej podkładce z tkanki łącznej, która tworzy szeroką powierzchnię podeszwy. Stąd nazwa wywodzi się od podporządkowania modzeli (Tylopoda), których jedynymi niedawnymi przedstawicielami są wielbłądy.

Układ mięśniowo-szkieletowy

Szkielety rąk różnych ssaków: U
świń (trzeci od lewej) można zaobserwować zmniejszenie rozmiaru drugiego i piątego palca u bydła (czwarty od lewej) zespolenie kości śródręcza z kością śródstopia.

Paarhufern mają tendencję do łączenia się panujących metapodialów ( śródręcza i śródstopia ). U świń i hipopotamów nadal są oddzielne i połączone tylko ciasną tkanką łączną. U wielbłądów i przeżuwaczy trzecie i czwarte metapodium są połączone w jedną całość, główną kość śródstopia, której pochodzenie z dwóch kości jest często nadal widoczne przez podłużne rowki z przodu iz tyłu ( bruzda podłużna dorsalis i palmaris lub plantaris ).

Kości stylopodium ( kość ramienia lub uda ) i zygopodium ( łokieć i promień lub piszczel i strzałka ) są zwykle wydłużone. Mięśnie kończyn są zlokalizowane głównie blisko tułowia, co oznacza, że ​​parzystokopytne często mają bardzo smukłe nogi. Nigdy nie ma obojczyka , łopatka jest bardzo elastyczna, jej kołysanie się w przód iw tył zapewnia dodatkową mobilność podczas szybkiego biegu.

Specjalna konstrukcja nóg zapewnia sztywne ułożenie kończyn dolnych. Ruchy obrotowe nóg są już prawie niemożliwe, ale bezruch powoduje większą stabilność podczas szybszego ruchu. Ponadto wiele mniejszych kopytnych kopytnych ma bardzo elastyczny tułów, którego elastyczność zwiększa długość kroku podczas ucieczki. Oprócz presji selekcyjnej, aby osiągnąć dużą prędkość podczas ucieczki, wyspecjalizowana konstrukcja kończyn zwiększa również oszczędność energii podczas powolnego poruszania się, na przykład podczas jedzenia.

Głowa i zęby

Generał

Wiele zwierząt kopytnych ma stosunkowo duże głowy. Przednia (przedoczodołowa) część czaszki jest często wydłużona i wąska, a kości nosowe zwężają się do przodu w jednym lub dwóch punktach. Kość czołowa jest powiększona w kierunku tyłu (kierunku ogonowym) i przemieszcza kości ciemieniowej , w niektórych zwierząt przeżuwających (na przykład, w wiele rogatego zwierząt ) nie ma już żadnej roli w górnej (grzbietowej) części dachu czaszki.

Te usta są elastyczne i silnie umięśnione. W niektórych grupach, takich jak gatunki podobne do świń, ale także u niektórych przeżuwaczy, takich jak saiga i dikdik , pień został utworzony przez wydłużenie górnej wargi .

Broń na czoło

Wyrostki kości czołowej charakteryzują większość nosicieli broni na czole , a także tę rękawicę .

Cztery rodziny parzystokopytnych zwierząt, żyrafy , jelenie , widłorogi i Hornträger mają broń czołową . Do grupy nosicieli broni czołowej (Pecora) zalicza się piżmowce i wiry wodne, ale także przedstawicieli bez broni czołowej . Broń czołowa (zwykle określana jako rogi lub poroże) to przeważnie wyrostki z kości czołowej, które są zbudowane inaczej. Żyrafy mają stożki kostne pokryte owłosioną skórą. Jelenie charakteryzują się porożem wyrastającym z kości w kształcie stożka („krzewy różane”). Składa się z substancji kostnej i co roku po okresie godowym ulega wypadnięciu i nowo utworzeniu. W przeciwieństwie do tego, rogi tych graby składa się z substancji rogowej na stożek kości i są zwykle przechowywane przez całe życie. Skóra pokrywająca stożek kostny wydziela komórki rogowe, które ostatecznie tworzą twardą, zrogowaciałą pochwę. Najstarsze warstwy rogów są przesuwane coraz dalej w kierunku wierzchołka rogu. Z wyjątkiem antylop czterorożnych (i niektórych ras zwierząt domowych, np . Owiec Jakuba ), wszystkie rogate zwierzęta mają dwa rogi. Wreszcie rogi rozwidlonych rogów są uformowane w podobny sposób jak rogate, ale w przeciwieństwie do nich, pochwy rogów są zrzucane corocznie.

Broń na czoło może być używana do wystawiania, walki o przywilej krycia i obrony. Niemal we wszystkich przypadkach są one dymorficzne , to znaczy większe u samców niż u samic. W przypadku niektórych gatunków, takich jak prawie wszystkie jelenie, niektóre kozy leśne i okapi , samicom na ogół ich brakuje.

zęby

Te zęby psów z niektórych parzystokopytnych zwierząt kopytnych są rozwijane jak Tusk, najbardziej widoczny w knurów jelenia .

Uzębienie zwierząt kopytnych jest zmienne, ale można wyróżnić dwie tendencje. Świnie i hipopotamy mają stosunkowo dużą liczbę zębów (u niektórych prawdziwych świń zachowano nawet pierwotną liczbę zębów wyższych ssaków (44)). Zęby są bardziej przystosowane do procesu żucia przez ściskanie, co odpowiada wszystkożernej diecie tych zwierząt. U wielbłądów i przeżuwaczy liczba zębów jest zmniejszona, często występuje przerwa w uzębieniu zwana diastemą , a zęby trzonowe są nastawione na rozdrabnianie pokarmu roślinnego.

W siekacze są często ograniczone, u zwierząt przeżuwających są całkowicie nieobecne w szczęce, natomiast dolne siekacze dociska do płytki dentystyczne . Te zęby kieł jest inna: u świni jak gatunków, które są powiększone i rozwiniętych jak kieł są one wykorzystywane do kopania w ziemi i do obrony. U przeżuwaczy, górny ząb u samców psów gatunków bez broni czoła (jelenie prosiąt, piżma jelenie , woda jelenie ) jest powiększony i jest wykorzystywany jako broń w walce o przywilej krycia. Jednak u gatunków z bronią na czole zwykle brakuje górnego kła. Dolne kły przeżuwaczy przypominają siekacze, toteż zwierzęta te mają osiem jednakowych zębów w przedniej części żuchwy.

W Trzonowce świni gatunków pokrewnych jest niska koronie i kilka guzków. Natomiast wielbłądy i przeżuwacze mają wysoką koronę, a garby są uformowane w paski topnienia w kształcie półksiężyca (selenodont).

Rozsądek

Węch , jak u większości ssaków, jest bardzo dobrze rozwinięty, służy przede wszystkim do postrzegania otoczenia . Zmysł słuchu jest także dobrze rozwinięta, wspierane przez elastyczne przedsionkami serca występujących u wielu gatunków . W przeciwieństwie do wielu innych ssaków, wzrok jest wyraźny przynajmniej u przeżuwaczy i wielbłądów. Przede wszystkim rozwija się wizja ruchu, przedmioty nieruchome zwykle nie są dostrzegane. Podobnie jak w przypadku wielu innych zwierząt, które muszą być stale czujne na drapieżniki, oczy są przymocowane z boku głowy, co umożliwia prawie pełny widok dookoła i możliwie najwcześniejsze wykrycie zagrożeń.

Anatomia tkanek miękkich

Przewód pokarmowy

Prawdziwe świnie mają prosty żołądek w kształcie worka, w przeciwieństwie do innych zwierząt kopytnych.

Podobnie jak wszystkie przeżuwacze, jelenie mają wielokomorowy żołądek, który służy do lepszego wykorzystania pokarmu roślinnego.

Aby przystosować się do trudnych do strawienia pokarmów roślinnych, zwierzęta kopytne rozwinęły pewne osobliwości przewodu pokarmowego , które są szczególnie widoczne u przeżuwaczy. W okolicy jamy ustnej często znajdują się dodatkowe gruczoły ślinowe, a błona śluzowa jamy ustnej jest często bardzo zrogowaciała, aby uniknąć urazów przez twarde części roślin i ułatwić transport zgrubnie przeżutego pokarmu.

W strukturze żołądka artefakty wykazują najwyższe specjalizacje spośród wszystkich ssaków, przy czym kilka sekcji żołądka rozwinęło się niezależnie od siebie. Najłatwiej jest go zbudować u prawdziwych świń, które nadal mają prosty żołądek w kształcie worka. U świń pępowinowych i hipopotamów opracowano kilka ślepych worków, w których żywność jest rozkładana przez mikroorganizmy. Żołądek wielbłądów jest trójdzielny i dzieli się na dwa przedżołądki , które jednak, w przeciwieństwie do przeżuwaczy , są wyposażone w gruczoły i właściwy żołądek lub trawieniec . Wielbłądy mogą przeżuwać, ale nie są zaliczane do taksonów przeżuwaczy.

Wreszcie, żołądek przeżuwaczy jest podzielona na trzy lub cztery części: żwacza ( żwacza ), przy czym endoplazmatycznego ( siateczki ), przy czym skrzydło w żołądku ( omasum ) i trawieńcu ( trawieńcu ). Prosięta jelonkowate, klasyfikowane jako szczególnie prymitywne u przeżuwaczy, nie mają żołądka liścia, poza tym wszystkie gatunki z tej podporządkowania mają taką samą budowę i ten sam układ pokarmowy. Przedżołądek jest wolny od gruczołów. Tutaj z grubsza przeżuty pokarm jest rozkładany przez mikroorganizmy i zawracany małymi porcjami do jamy ustnej, gdzie jest ponownie żuty, zanim trafi do właściwego żołądka i jest dalej trawiony. (Szczegółowe informacje można znaleźć w artykule na temat przeżuwaczy ). Ta metoda trawienia ma dwie zalety: z jednej strony trudny do strawienia pokarm roślinny można rozłożyć i wykorzystać w najlepszy możliwy sposób. Z drugiej strony skraca się czas faktycznego przyjmowania pokarmu - zwłaszcza przy niekorzystnej dla percepcji otoczenia postawie ciała z głową blisko ziemi, co jest korzystne ze względu na zagrożenie ze strony drapieżników; przeżuwanie może wówczas odbywać się w miejscach osłoniętych.

W jelita z rozszczepione zwierząt kopytnych jest jak wiele ssaków roślinożernych na ogół bardzo długi, jelita cienkiego jest silnie zapętlonych. W przeciwieństwie do zwierząt kopytnych o nieparzystych palcach , u których fermentacja odbywa się tylko w jelicie, jelito ślepe i okrężnica są prostsze i mniej obszerne.

Aparatura moczowo-płciowa

Struktura układu moczowego i rozrodczego zwierząt kopytnych również wykazuje pewne nieprawidłowości. Penis jest wygięty w kształcie litery S w stanie spoczynku i spoczywa w kieszeni skórą na brzuchu. Jest fibroelastyczny, co oznacza, że tkanka erekcji jest tylko nieznacznie rozwinięta, a erekcja powoduje głównie rozciągnięcie tej krzywizny, a tym samym jej wydłużenie, ale prawie nie pogrubia. Taka budowa penisa występuje w podobny sposób u wielorybów i wskazuje na bliskie pokrewieństwo Jądra znajdują się w mosznie, a więc poza jamą brzuszną . W jajniki wielu kobiet przechodzą opadania ( Descensus ovarii ) - porównywalny z jąder opadania wielu samców ssaków - i znajduje się w pobliżu wejścia do miednicy na wysokości czwartego kręgu lędźwiowego . Macica ma dwa rogi ( bicornuate macicy ).

Różne

Gruczoły przedoczodołowe (gruczoły przed oczami) są łatwo widoczne w tych japońskich serau .

U niektórych zwierząt kopytnych rozwinęły się osobliwości układu krążenia . Serca rzeczywistych świń parę osadów chrząstki między przedsionków i komór. Niektóre przeżuwacze mają dwie kości serca ( ossa cordis ), które stabilizują otwór aorty .

Liczba gruczołów mlecznych jest zmienna i, podobnie jak u wszystkich ssaków, z grubsza koreluje z wielkością miotu. Pierwotnie od pachy do okolicy pachwiny były prawdopodobnie dwa rzędy smoczków . Ten oryginalny układ nadal można znaleźć u niektórych prawdziwych świń, które mają również największy rozmiar miotu ze wszystkich artefaktów. Jednak w większości przypadków liczba strzyków została zmniejszona, a pozostałe zwierzęta parzystokopytne mają tylko jedną lub dwie pary strzyków. U niektórych gatunków tworzą wymiona w okolicy pachwiny.

Gruczoły wydzielnicze w skórze występują u prawie wszystkich gatunków i mogą być zlokalizowane w wielu różnych miejscach, na przykład przed oczami, za rogami, na szyi lub plecach, na stopach lub w okolicy odbytu.

dystrybucja i siedlisko

Zwierzęta parzystokopytne, z wyjątkiem australijsko - oceanicznej przestrzeni kosmicznej, szeroko rozpowszechnionej na Antarktydzie i wielu odległych wysp na świecie. Obecnie gatunek koncentruje się w Afryce i Azji . W Ameryce grupa ta jest stosunkowo uboga w gatunki, zwłaszcza w Ameryce Południowej , gdzie występują tylko świnie pępkowe, wielbłądy z Nowego Świata ( lamy i wigonie ) oraz jelenie . Tutaj inne grupy, takie jak wymarłe zwierzęta kopytne z Ameryki Południowej i niektóre gryzonie (na przykład kapibary , zające pampasowe lub aguti ) zajęły podobne nisze ekologiczne . Ludzie rozpowszechnili na całym świecie różne artefakty jako zwierzęta domowe lub myśliwskie, tak więc zwierzęta te można teraz znaleźć prawie wszędzie, gdzie przebywają ludzie.

Artefakty zamieszkują prawie wszystkie siedliska, od tropikalnych lasów deszczowych i stepów po obszary pustynne i obszary wysokogórskie . Jednak największa różnorodność biologiczna występuje w siedliskach otwartych, takich jak łąki i nieliczne lasy. Zwierzęta te są wyraźnymi mieszkańcami ziemi, tylko kilka gatunków prowadzi półwodny (częściowo wodny) tryb życia, na przykład hipopotam. Niektóre gatunki skolonizowały wysokie góry i są doskonałymi wspinaczami.

Droga życia

Zachowania społeczne i czas aktywności

Sztuczne kopytne, takie jak te impale, często żyją w grupach.

Zachowanie społeczne zwierząt kopytnych jest zmienne. Generalnie jednak istnieje tendencja do łączenia się w większe grupy, ale są też zwierzęta, które żyją samotnie lub na stałe w parach (np. Prosięta jelenie). U gatunków żyjących w grupach często rozwija się hierarchia, zarówno wśród samców, jak i samic. Jednak sporo gatunków żyje również w grupach haremowych , co oznacza, że ​​jeden samiec gromadzi wokół siebie kilka samic i wspólne potomstwo i nie toleruje żadnych rywali. U innych gatunków samice i młode tworzą własne grupy przez większość roku, podczas gdy samce żyją samotnie lub w grupach panieńskich i odwiedzają grupy samic tylko w okresie godowym. U wielu zwierząt kopytnych toczą się zaciekłe walki o przywilej godowy między samcami w okresie godowym, które toczone są za pomocą czoła, kłów lub w inny sposób.

Wiele zwierząt kopytnych ma charakter terytorialny i zaznacza swoje terytorium, na przykład wydzielinami gruczołów lub moczem. Oprócz gatunków wiernych swojemu położeniu przez cały rok, są też zwierzęta, które podejmują migracje sezonowe w poszukiwaniu lepszych miejsc żerowania.

Nie można sformułować ogólnych stwierdzeń dotyczących czasów aktywności . Są przedstawiciele dnia, zmierzchu i nocy, a także gatunki, u których schemat dnia i nocy może się różnić w zależności od pory roku lub siedliska.

odżywianie

Większość zwierząt kopytnych to zwierzęta roślinożerne , których pożywienie może się różnić w zależności od gatunku i siedliska. Często konsumowana jest trawa, zioła lub liście, ale także inne części roślin, takie jak bulwy lub owoce. Prawdziwe świnie, świnie z pępowiną i, w mniejszym stopniu, jelenie to zwierzęta wszystkożerne, które uzupełniają swoją dietę owadami, robakami, a czasem drobnymi kręgowcami. Większość gatunków jest uzależniona od dziennego spożycia wody, ale niektóre gatunki żyjące na sucho mogą przetrwać tygodnie bez picia - najbardziej znanym przykładem są wielbłądy.

Powielanie i długość życia

Podobnie jak te młode niebieskie antylopy , prawie wszystkie artefakty rodzą się owłosione, z otwartymi oczami i uciekają z gniazda.

Ogólnie rzecz biorąc, wśród zwierząt kopytnych występuje tendencja do długiego okresu ciąży , małej liczebności miotu i wysokiego stopnia rozwoju noworodków. Podobnie jak w przypadku wielu innych ssaków, gatunki w regionach o klimacie umiarkowanym lub polarnym mają ustalony okres godowy, podczas gdy gatunki na obszarach tropikalnych mogą często rozmnażać się przez cały rok. Zgodnie ze stylem życia przeważa poligyniczne zachowanie godowe, więc samiec często kojarzy się z kilkoma samicami. Gody odbywa się zwykle poprzez ssaków typowego „Aufreiten” tylko przez wielbłądy jest ona wykonywana w pozycji leżącej.

Okres ciąży waha się od 4 do 5 miesięcy w przypadku świń, jeleniowatych i piżmaków , 6 do 10 miesięcy w przypadku hipopotamów, jeleni i rogatych , 10 do 13 miesięcy w przypadku wielbłądów i 14 do 15 miesięcy w przypadku żyraf . Zwykle rodzi się jedno lub dwa szczenięta, ale w przypadku niektórych świń może to być nawet dziesięć.

Noworodki wszystkich gatunków uciekają z gniazd i rodzą się z otwartymi oczami i, z wyjątkiem hipopotamów na ogół bezwłosych, owłosione. Pasiaste lub nakrapiane futro młodych zwierząt, które służy jako kamuflaż i ginie, gdy dorastają, jest typowe dla niektórych artefaktów (takich jak świnie lub jelenie). Młode niektórych gatunków spędzają pierwsze tygodnie z matką w osłoniętym miejscu, inne mogą pobiec zaraz po urodzeniu i podążać za stadem w ciągu kilku godzin lub dni.

Oczekiwana długość życia wynosi zwykle od 20 do 30 lat, ponieważ w przypadku wielu ssaków mniejsze gatunki często mają krótszą długość życia niż duże gatunki. Najstarsze są zwierzęta, takie jak hipopotamy, bydło i wielbłądy, które mogą osiągnąć wiek od 40 do 50 lat.

Drapieżniki i pasożyty

W zależności od wielkości i siedliska kopytne mają różnych naturalnych wrogów, ale często to drapieżniki, takie jak koty , psy lub niedźwiedzie , polują na te zwierzęta. Inne drapieżniki to krokodyle , duże ptaki drapieżne oraz w przypadku małych gatunków i młodych zwierząt, gigantyczne węże .

Zwierzęta, które pasożytują na zwierzętach parzystokopytnych to tasiemce i glisty , muchy , pchły , wszy i przywry , które jednak działają osłabiająco na zwierzęta tylko wtedy, gdy są silnie zarażone.

Człowiek i artefakty

posługiwać się

Niektóre zwierzęta kopytne, takie jak owce domowe, są udomowione od tysiącleci.

Niektóre gatunki, takie jak dromader, są również wykorzystywane jako zwierzęta juczne i wierzchowce.

Od najdawniejszych czasów ludzie polowali na zwierzęta kopytne z różnych powodów: po to, by jeść mięso, robić z futra odzież oraz używać broni na czole, kości i zębów jako broni lub narzędzi. Później ludzie nie tylko ograniczali się do polowań, ale także starali się trzymać blisko siebie niektóre gatunki i je rozmnażać. Udomowienie od zwierząt zaczęły później niż ósmego tysiąclecia v. BC, gdy dzikiego kóz , owiec dzikiego i dzikiego bydła , nieco później także dziki zostały udomowione jak kozy domowych , owiec domowych , bydła i świń domowych . Początkowo zwierzęta hodowlane służyły głównie jako dostawca pożywienia, później do pracy wykorzystywano także zwierzęta, np. Od ok. 3000 rpne. Dromader i lama . Proces udomowienia był złożony; badania genetyczne wskazują, że u wielu zwierząt domowych w różnych regionach krok ten odbywał się kilkakrotnie niezależnie od siebie.

Obecnie nawet zwierzęta kopytne są hodowane z różnych powodów. Są to przede wszystkim spożycie ich mięsa , produkcja mleka i przetwarzanie ich skóry lub futra na skórę i inną odzież lub strzyżenie w celu uzyskania wełny . Niektóre gatunki są również wykorzystywane jako zwierzęta pracujące, pociągowe, jeździeckie lub juczne, takie jak bydło domowe , bawół wodny , jak lub różne wielbłądy.

W odniesieniu do udomowienia można wyróżnić dwa podstawowe typy. Z jednej strony, to zwierzęta, które były hodowane w różnych ras , które są rozmieszczone na całym świecie, a w niektórych przypadkach znacznie różnią się od dzikiego postaci, takiej jak bydła , trzody chlewnej , kóz, domowych i owiec domowych . Inne zwierzęta domowe w dużej mierze pozostały na swoim obszarze pochodzenia i nie zmieniły się zbytnio w porównaniu z formami dzikimi, takie jak renifery , niektóre bydło (takie jak bawół wodny , banteng , gaur lub jaka ) i wielbłądy ( takie jak dromader , trat , lama czy alpaka ).

Na niektóre dzikie zwierzęta kopytne poluje się nie tylko w celach spożywczych, ale także w celach łowieckich. Takie praktyki, które nie są wykonywane z konieczności, ale w celu zdobycia trofeów , są czasami mocno krytykowane i doprowadziły niektóre gatunki, takie jak koziorożec alpejski czy oryks arabski , na skraj wyginięcia.

zagrożenie

Te dzikie bydło , rodowa forma bydła domowego, został zgładzono w 17 wieku.

Stopień zagrożenia poszczególnych gatunków kopytnych jest różny. Niektórym gatunkom udało się rozszerzyć swoje siedliska jako wyznawcy kultury (na przykład dzik ) lub zostały przywiezione przez ludzi jako zaparkowane zwierzęta lub uciekające zwierzęta domowe do regionów, w których wcześniej nie były rodzime. Niektóre parzystokopytne zwierzęta kopytne również odniosły korzyści z faktu, że ich drapieżniki (głównie drapieżniki ) jako konkurenci żywieniowej hodowców bydła zostały przez nie zdziesiątkowane, w niektórych przypadkach znacznie.

W zamian wiele zwierząt kopytnych znacznie spadło, a niektóre zostały nawet wytępione. Przyczyny tego leżą w polowaniu, a ostatnio w rosnącym niszczeniu ich siedlisk. Wymarło kilka gatunków gazeli ( gazela algierska ), kilka gatunków hipopotamów malgaskich , kozioł błękitny i jeleń Schomburgk . Nawet dzikie bydło , forma korzeni krowy domowej , zniknęło w XVII wieku. Dwa gatunki, oryks arabski i gazela saudyjska , zostały wymienione przez IUCN jako wymarłe na wolności , co oznacza, że ​​istnieją tylko stada objęte programami hodowlanymi lub ogrodami zoologicznymi. 14 gatunki „ krytycznie zagrożone ”, w tym antylopy Mendes , na kuprej azjatycki , dzikiej postaci podeptać , na jelenie David The Przewalskiego gazela The Saiga , że wietnamskie bydło drewno i karzeł dziki dzik . Kolejne 24 gatunki są wymienione jako zagrożone, a 36 gatunków jako wrażliwe .

Systematyka i historia plemienna

W systematyka tych zwierząt kopytnych jest dyskutowana. Powodem tego jest to, że z jednej strony są one morfologicznie (z punktu widzenia budowy ciała) wyraźnie zdefiniowanym porządkiem , ale z drugiej strony wieloryby wyewoluowały z nich, a niektóre grupy (zwłaszcza hipopotamy) są z nimi ściślej spokrewnione. niż innym parzystokopytnym zwierzętom. To sprawia, że ​​kopytne w systematyki filogenetycznej (definiowanej przez ewolucję plemienia) - która w ostatnim czasie stała się bardziej autorytatywna - stają się taksonem parafiletycznym , tj. Grupą wywodzącą się od wspólnej formy przodków, ale nie obejmującą wszystkich potomków tego przodek. Ponieważ klasyfikacja filogenetyczna na zasadzie tylko taksonów monofiletycznych rozpoznaje, to znaczy grupy pochodzące od wspólnego przodka, i obejmuje wszystkich potomków tego przodka, należy podsumować splot z wielorybami jako takson wyznaczony przez Cetartiodactyla . Tutaj najpierw zostanie przedstawiona tradycyjna systematyka, a następnie zostanie wyjaśniony filogenetyczny pogląd na kopytne.

Tradycyjny system

Tradycyjny system kopytnych

Richard Owen ukuł termin artefakty.

Carl von Linné już postulował ścisły związek między wielbłądami a przeżuwaczami. Henri de Blainville rozpoznał podobną budowę kończyn tych zwierząt do kończyn świń i hipopotamów, a angielski zoolog Richard Owen ukuł termin „parzystokopytne kopytne” („parzystokopytne”) i naukową nazwę Artiodactyla w 1848 roku.

Od tego czasu skład tej grupy był jasny i prawie nigdy nie był kwestionowany. Struktura żołądka i zębów trzonowych służyła wewnętrznej systematyce . Na przykład świnie, pekari i hipopotamy mają niskie zęby trzonowe i prosty żołądek i trawią je bezpośrednio, bez żucia. Dlatego zgrupowano je razem jako gatunki inne niż przeżuwacze (Nonruminantia) lub gatunki świńopodobne w szerszym znaczeniu (Suina lub Neobunodontia). Wszystkie inne artefakty mają wysokie korony trzonowe o strukturze selenodontycznej (paski topiące w kształcie półksiężyca) i mają zdolność przeżuwania, dlatego tworzą grupę Selenodontii. Różnice w budowie żołądka sugerowały, że zdolność przeżuwania rozwinęła się dwukrotnie niezależnie od siebie; dlatego wielbłądy nie zalicza się do rzeczywistych przeżuwaczy (Ruminantia), ale porównuje się je z nimi jako zrogowaciałe podeszwy (Tylopoda). W obrębie przeżuwaczy pierwotne, bezbronne prosięta jelenie czołowe stoją w opozycji do wszystkich innych grup, które są zgrupowane razem jako nosiciele broni czołowej (Pecora).

Z czysto morfologicznego punktu widzenia wyłoniły się następujące domniemane związki przodków, które były w dużej mierze rozpoznawane do końca XX wieku:

Tradycyjne stanowisko wielorybów

W mesonychia , mięsożerne zwierzęta kopytne z początku kenozoiku ery , były długo uważane za przodków wielorybów.

Te ostatnie wieloryby są wysoce przystosowane stworzeń morskich, które mają niewiele wspólnego z innych ssaków zewnątrz - podobieństwa z innych ssaków morskich , takich jak pieczęcie i manaty są oparte wyłącznie na zbieżności . Jest jednak rozsądne, że musiały wyewoluować ze ssaków lądowych. Mezonychia od dawna uważana jest za najbardziej prawdopodobnego kandydata na przodków wielorybów . Niektóre z nich były gigantycznymi mięsożernymi zwierzętami z wczesnego kenozoiku ( paleocenu i eocenu ), które miały kopyta zamiast pazurów. Ich kończyny nie miały struktury kopytowej kości skokowej , która do niedawna nie była znana z kopalnych wielorybów. Ich zęby trzonowe zostały przystosowane do diety zwierzęcej i są podobne do zębów dzisiejszych zębowców, które są przeznaczone do jedzenia ryb i w przeciwieństwie do innych ssaków mają jednolitą (homodontyczną) budowę.

Uważano, że mesonychia są bliskimi krewnymi artefaktów, więc uznano, że artefakty i wieloryby są najbliższymi żyjącymi krewnymi siebie nawzajem. Ten bliski związek można również potwierdzić podobieństwami morfologicznymi , na przykład w budowie penisa czy ułożeniu oskrzeli . Domniemane pokrewieństwo można odtworzyć w następujący sposób:

System filogenetyczny

Historia badań

Badania molekularne i morfologiczne potwierdziły, że wieloryby są najbliższymi żyjącymi krewnymi hipopotamów.

W latach 90. rozpoczęto prace nad rozwojem systemu biologicznego, nie tylko z punktu widzenia budowy ciała i znalezisk skamieniałości, ale także poprzez badania biologii molekularnej . Podejmowana jest próba uzyskania informacji genetycznej przez sekwencjonowanie z DNA i RNA i porównać je z danymi z innych istot żywych w celu określenia stopnia pokrewieństwa na podstawie stopnia podobieństwa. Metoda ta była i jest stosowana w wielu organizmach żywych i znacząco zmieniła systematykę wielu taksonów. Metody te zostały również przeprowadzone na parzystokopytnych i wielorybach, z zaskakującym skutkiem, że najbliżsi krewni wielorybów, hipopotamy i parzystokopytni to grupa parafiletyczna.

Dan Graur i Desmond Higgins byli jednymi z pierwszych, którzy doszli do tego wniosku w badaniu opublikowanym w 1994 roku. Jednak nie wzięli jeszcze pod uwagę hipopotamów i uznali przeżuwacze za siostrzaną grupę wielorybów. Późniejsze badania doprowadziły wówczas do wniosku, że hipopotamy są najbliższymi żyjącymi krewnymi wielorybów, co było oparte między innymi na genach kazeiny , SINE , sekwencjach fibrynogenu, sekwencjach cytochromu i rRNA, sekwencjach genów IRBP i vWF , adrenoreceptorach i apolipoproteinach zatwierdzony. W jednym z tych badań Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis i Emmanuel Douzery po raz pierwszy zaproponowali nazwę Cetartiodactyla w 1997 r., Która składa się z naukowych nazw wielorybów (waleni) i artiodactyli.

W 2001 r. Sensację wywołały dwa niezwykłe znaleziska skamieniałości. W Pakistanie znaleziono części szkieletu kończyn wilka Pakicetus i lisa Ichthyolest , dwóch pierwotnych wielorybów z eocenu około 48 milionów lat temu, które zgrupowano razem jako Pakicetidae . Odkrycia te nie tylko pokazały, że wczesne wieloryby były przywiązane do lądu w większym stopniu niż wcześniej zakładano, ale także wyraźnie pokazały specjalną budowę kości skokowej z podwójnie walcowaną powierzchnią stawową. Ta cecha była wcześniej uważana za wyłączną cechę kopytnych, a ponieważ teraz została odkryta również u wczesnych wielorybów, bliski związek między dwiema grupami można również udowodnić morfologicznie. U późniejszych wielorybów nastąpiło tak rozległe zmniejszenie tylnych kończyn, że nie można wyciągnąć żadnych wniosków o możliwym pochodzeniu z budowy tylnych nóg tych zwierząt. W mesonychia nie wykazują tej specjalnej struktury kości stawu skokowego, więc zejście z wielorybów z nich zostało wyłączone.

Specjalna konstrukcja kości skokowej wskazuje na ścisły związek między kopytnymi a wielorybami, ale nie może odpowiedzieć na pytanie, czy kopytne są parafiletyczne. W związku z tym przeprowadzono badania morfologiczne, aby potwierdzić odkrycia biologii molekularnej dotyczące bliskiego związku między hipopotamami a wielorybami. Podobieństwa można było znaleźć w ułożeniu guzków zębów trzonowych , w budowie kości śródstopia oraz w czaszce , co potwierdza związek siostrzanych grup między tymi dwoma taksonami. To, czy najbardziej zauważalna podobieństwo, utrata futra i gruczołów łojowych , jest wspólną cechą, czy niezależnie opracowane przystosowanie do życia w wodzie jest kontrowersyjne.

W hipopotamy są geologicznie młoda grupa, która stawia pytania o ich pochodzeniu.

Problem w tym, że najstarszy przedstawiciel wielorybów żył we wczesnym eocenie (ok. 53 mln lat temu), ale najstarszy znany hipopotam żył tylko w miocenie (ok. 15 mln lat temu). Ponieważ wspólny przodek wielorybów i hipopotamów musiał żyć przed pierwszymi wielorybami, w historii kopalnej hipopotama istnieje 40 milionów lat przerwy. Biorąc pod uwagę stosunkowo dobry wskaźnik znalezienia skamieniałości u kopytnych, wydaje się mało prawdopodobne, aby nie było pozostałości jakiegokolwiek przodka hipopotama. Niektóre badania wyjaśniły późne pojawienie się hipopotamów faktem, że rozwinęły się one z krewnych świń pępkowych , ale wydaje się to mało prawdopodobne ze względu na odkrycia molekularne. Dlatego badania skupiły się na Anthracotheriidae , grupie parzystokopytnych kopytnych, która była szeroko rozpowszechniona od eocenu do miocenu i została już opisana jako „podobna do hipopotama”, kiedy została odkryta w XIX wieku. Badanie z 2005 roku wykazało, że szczególnie młodsze genealogicznie Anthracotheriidae mają strukturę czaszki bardzo podobną do struktury hipopotama, ale mają inny wzór zębów. Jednak jako możliwy scenariusz przyjęto, że wieloryby i Anthracotheriidae pochodzą od wspólnego przodka, a hipopotamy wyewoluowały z Anthracotheriidae. Badanie opublikowane w 2015 roku było w stanie to potwierdzić, ale wykazało również, że hipopotamy nie wyewoluowały znacząco z historii przodków, jak zakładano w tamtym czasie, ale można je wyprowadzić z dość oryginalnych przedstawicieli antrakoterii. Nowo wprowadzony rodzaj Epirigenys ze wschodniej Afryki reprezentuje zatem siostrzaną grupę hipopotamów.

System wewnętrzny

Przytłaczające odkrycia molekularne, a także pewne wskazania morfologiczne sugerują, że kopytne są parafiletyczne w stosunku do wielorybów i tworzą z nimi takson cetartiodactyla, przy czym monofilia cetartiodactyla jest ogólnie dobrze potwierdzona wskazaniami molekularnymi i anatomicznymi. Nowoczesne systematyki podzielić cetartiodactyla w podrzędnym pięć grup taksonomicznych, z których każdy jest bardzo prawdopodobne również monofiletyczny: na odciski (Tylopoda), przy czym świń jak (Suina) z przeżuwacze (Ruminantia), na hipopotamy (Ancodonta) i wielorybów (WALENI) .

Hipopotamy są uważane za siostrzaną grupę wielorybów - w tym taksonów kopalnych, klad hipopotamów i Anthracotheriidae powinny reprezentować najbliższą pokrewną grupę tych ssaków morskich. Przeżuwacze prawdopodobnie są również bliżej spokrewnione z wielorybami i hipopotamami niż z innymi zwierzętami parzystokopytnymi - jak dotąd badano to jedynie w biologii molekularnej, ale nie pod względem morfologicznym, a zatem jest kontrowersyjne. Wielbłądy są uważane za najstarszą ostatnią poboczną część artefaktów, co potwierdza założenie o zbieżnym rozwoju zdolności przeżuwania u wielbłądów i przeżuwaczy. Podejrzane pochodzenie w Cetartiodactyla można przedstawić na następującym kladogramie:

Obecnie wielbłądy są uważane za siostrzaną grupę wszystkich innych zwierząt kopytnych.

Wspornik wideł jest tylko ostatni przedstawiciel przewoźnika widelec klaksonu.

Cztery taksony Cetartiodactyla, które są zgrupowane jako artiodactyla, są podzielone na dziesięć ostatnich rodzin:

• Te odciski (Tylopoda) zawierają tylko jeden rodziny, wielbłądów (Camelidae). Jest to uboga gatunkowo grupa zwierząt, dobrze przystosowana do ekstremalnych siedlisk - wielbłądy Starego Świata na pustyniach i wielbłądy Nowego Świata w rejonach wysokogórskich.
• Świń jak (Suina) składają się z dwóch rodzin:
  • Te rzeczywiste lub stare świata świń (świnie) są ograniczone do starego świata . Należą do nich dzik i jego udomowiona forma, świnia domowa .
  • The Umbilical świnie i pekari (pekari) nazwane są gruczoły na ich brzuch i znajdują się w Środkowo and Ameryki Południowej dzisiaj .
• W przeżuwacze (Ruminantia) składa się z sześciu rodzin:
  • W prosięta kawalerskie (Tragulidae) są najmniejszymi artefakty i najbardziej prymitywne przeżuwacze, że zamieszkują lasy w Afryce i Azji.
  • Żyrafa jak (Żyrafowate) składają się z dwóch różnych rodzajów, na zewnątrz w yraf i okapi .
  • W piżmo jelenia (Moschidae) to grupa jeleni podobny, ale antlerless zwierząt żyjących w Azji Wschodniej.
  • Przewoźnik Gabelhorn (Antilocapridae) zawierają tylko jedno wyjście w Ameryce Północnej mieszka Pronghorn .
  • Jelenie (Cervidae) składa się z około 45 gatunków, które charakteryzują się rogami, które zwykle tylko mężczyźni na ścieranie. Gatunki, które są również szeroko rozpowszechnione w Europie to sarny , daniele i jelenie , łosie i renifery .
  • W graby (Bovidae) to większość gatunków bogate i zróżnicowanej grupy zwierząt parzystokopytnych. Obejmują one bydło , kozy-like , gazela, jak i kilka grup znane jako antylopy .
• W hipopotamy (hipopotamowate) obejmują dwa gatunku, (rzeczywisty) hipopotamowi i pygmy hipopotamowi . Z powodów wymienionych powyżej trzymane są we własnej podległości, ancodonta.
• Aby zapoznać się z wewnętrzną systematyką wielorybów, zobacz Whales: Systematics .

Największy problem systematyczny w obrębie taksonów podrzędnych dotyczy przeżuwaczy. Powszechnie uznaje się, że warchlaki stanowią siostrzaną grupę pozostałych pięciu rodzin, które są zgrupowane razem jako nosiciele broni czołowej (Pecora). System jest mylący w czołowych nośnikach broni. Chociaż jelenie, jelenie piżmowe i nosiciele rogów widłowych tradycyjnie grupowano razem jako jelenie podobne (Cervioidea), różne badania molekularne dostarczają różnych - i niespójnych - wyników, tak że na pytanie o system filogenetyczny nosicieli broni czołowej nie można odpowiedzieć na obecnym czasie.

W grudniu 2007 roku Hans Thewissen , profesor na Wydziale Anatomii Kolegium Medycyny i Farmacji Uniwersytetu Północno-Wschodniego Ohio, przedstawił hipotezę alternatywnego drzewa genealogicznego. Według jego badań najbliższymi krewnymi wczesnych wielorybów była wymarła grupa parzystokopytnych zwana Raoellidae, a oba taksony razem tworzą grupę siostrzaną pozostałych zwierząt parzystokopytnych, w tym hipopotama:

Indohyus w żywej rekonstrukcji

Jego odkrycia pochodzą z badania nowego szkieletu z regionu Kaszmiru w Pakistanie . Był to przedstawiciel rodzaju Indohyus , który jest przypisywany do Raoellidae. Głównie za sprawą pierścienia kostnego na kości skroniowej (bulla), zwanego involucre, który wcześniej był znany tylko u wielorybów, a także innych cech Vorbackenzähne (przedtrzonowców) i ustalono strukturę kostną bliskiego pokrewieństwa.

System zewnętrzny

Cetartiodactyla zalicza się do wyższych ssaków do nadrzędnego rzędu Laurasiatheria , grupy ssaków nazwanej od ich domniemanego miejsca pochodzenia, kontynentu Laurasia . Nadal nie jest jasne, z którymi dużymi grupami w obrębie Laurasiatherii Cetartiodactyla są bliżej spokrewnieni, ale pewne jest, że zaproponowana wcześniej grupa „ kopytnych ” (ungulata) nie jest grupą naturalną. Różne badania molekularne odsłonić przynajmniej różnych możliwych liniach: Według jednej hipotezie cetartiodactyla tworzą COMMON Taxón Fereuungulata wraz z nieparzystych noskami kopytnych i Ferae ( łuskowców i drapieżników ) - chociaż nie jest jasne, czy niesparowanych kopytnych są bliżej spokrewnione do cetartiodactyla lub ferae. Z drugiej strony, inna, nowsza hipoteza, łączy nieparzyste kopytne, dzikie i nietoperze, tworząc takson Pegasoferae i postrzega Cetartiodactyla jako ich grupę siostrzaną.

Historia plemienna

Najstarsze skamieniałości kopytnych pochodzą z wczesnego eocenu (około 55 milionów lat temu). Ponieważ znaleziska te pojawiły się prawie jednocześnie w Europie, Azji i Ameryce Północnej, bardzo trudno jest dokładniej określić miejsce pochodzenia artefaktów. Te wczesne formy podsumowano w grupie Dichobunoidea - ich najbardziej znanym i najlepiej zachowanym przedstawicielem jest Diacodexis z rodziny Diacodexeidae . Są małe (początkowo tylko wielkości królika) o szczupłej budowie, długich, cienkich nogach i długim ogonie. Tylne nogi były znacznie dłuższe niż przednie, typowa budowa palców nie była jeszcze w pełni rozwinięta, a zęby były nisko zwieńczone i prosto zbudowane. Herbertlutzius pochodzi również z wczesnej fazy rozwoju kopytnych, wielkość dzisiejszego jeża jest najmniejszym znanym przedstawicielem tego rzędu ssaków, należącym do Dichobunidae blisko spokrewnionych z Diacodexeidae . Już we wczesnym i środkowym eocenie było promieniowanie i pojawienie się przodków większości dzisiejszych podrzędów.

Najwcześniejsze wieloryby odnotowano we wczesnym eocenie (około 53 miliony lat temu) i uważa się, że ewoluowały na subkontynencie indyjskim . Odtąd, ze względu na życie w morzu, podążały one całkowicie odrębną linią rozwoju (patrz ewolucja wielorybów ).

Entelodontidae były krępe zwierząt z dużą głowy, który charakteryzuje się garby kostnych na dolnej szczęce.

Entelodontidae i Anthracotheriidae były dwiema niegdyś szeroko rozpowszechnionymi, ale obecnie wymarłymi grupami kopytnych . Entelodontidae istniały od środkowego eocenu do wczesnego miocenu w Eurazji i Ameryce Północnej. Mieli krępe ciało z krótkimi nogami i masywną głową, którą charakteryzowały dwie kości na dolnej szczęce. Anthracotheriidae miały dużą, świńską budowę, nogi były krótkie, a pysk niezwykle wydłużony. Ta grupa pojawiła się w środkowym eocenie i rozprzestrzeniła się w Eurazji, Afryce i Ameryce Północnej. Żył do miocenu lub pliocenu - istnieje jednak niepewne znalezisko z Azji z wczesnego plejstocenu . Przypuszczalnie Anthracotheriidae były przodkami hipopotamów , być może prowadzili podobny wodny styl życia i zostali przez nie wypierani. Same hipopotamy pojawiły się w późnym miocenie i są udokumentowane z Afryki i Azji - nigdy nie dotarły do ​​Ameryki.

W modzele (Tylopoda) były ograniczone do Ameryki Północnej podczas dużych częściach ery kenozoicznej , ale wczesne formy takie jak Cainotheriidae są również udokumentowane z Europy. Północnoamerykańskie bezduszne podeszwy obejmowały takie grupy, jak krępe, krótonogie Merycoidodontidae , Protoceratidae wyposażone w broń czołową i rzeczywiste wielbłądy (Camelidae). Te pierwsze pojawiły się w późnym eocenie i rozwinęły wielką różnorodność gatunków w Ameryce Północnej. Dopiero w późnym miocenie lub wczesnym pliocenie wyemigrowali do Eurazji, a pod koniec pliocenu do Ameryki Południowej. Do dziś żyją na tych kontynentach, w Ameryce Północnej wymarły około 10 000 lat temu z nieznanych dokładnie powodów.

Przedstawiciele gatunku świni (Suina) są znani od eocenu. W późnym eocenie lub oligocenie powstały dwie rodziny, które nadal istnieją, świnie Starego Świata , które zawsze były ograniczone do Eurazji i Afryki oraz świnie pępowinowe , które wymarły w Starym Świecie i obecnie występują tylko w Ameryce. .

W żyrafy bydła (Sivatheriinae) była grupa krótkiej szyjce żyrafa jak jelenie, takich jak broń czoła.

W przeżuwacze (Ruminantia) również znane od eocenu z licznych wczesnych form, które są prawdopodobnie zbliżone do dzisiejszych prosiąt kawalerskie . Te wczesne formy, które podsumowuje się jako tragulina, przetrwały do ​​miocenu w Afryce, Eurazji i Ameryce Północnej, a następnie wymarły z wyjątkiem niedawnych prosiąt jeleniowatych. W oligocenie lub miocenie rozwinęli się pozostali żyjący do dziś przedstawiciele, z których większość ograniczała się do Starego Świata. Grabowate (Bovidae), które kolonizowały Afrykę od wczesnego miocenu , doświadczyły dużego promieniowania , w wyniku którego w dużej mierze wyparły dominujące wcześniej kopytne nieparzystokopytne i góralkowate i zajęły niszę ekologiczną dużych roślinożerców. W obrębie żyrafowatych (Giraffidae) wyrosły obok dzisiejszych gatunków także żyrafy bydlęce , które rozwinęły broń podobną do jelenia czołowego. Te jelenie (jeleniowatych) opracowała również liczne gatunki, ale pozostał raczej ograniczone do Eurazji. Rogacze rogate i jelenie przybyły do ​​Ameryki Północnej stosunkowo późno (późny miocen lub wczesny pliocen), ale na tym kontynencie grupa rozwidlonych rogów rozprzestrzeniła się z licznymi gatunkami, z których do dziś przetrwał tylko jeden gatunek - widłoróg .

Ameryka Południowa została skolonizowana przez stawonogi dopiero w pliocenie, około trzech milionów lat temu, kiedy połączenie lądowe zostało zamknięte na Przesmyku Panamskim . W przypadku świń pępkowych , wielbłądów i jeleni z Nowego Świata południowoamerykańska fauna parzystokopytna pozostaje uboga gatunkowo w porównaniu z innymi kontynentami. Kiedy wielkie ssaki wymarły pod koniec plejstocenu , parzystokopytne były mniej dotknięte tym problemem niż inne grupy ssaków ; wymieranie gatunków na większą skalę miało miejsce tylko wśród wielbłądów północnoamerykańskich. Jednym z powodów jest to, że więksi przedstawiciele parzystokopytnych występowali w Afryce i, w przeciwieństwie do innych kontynentów, w tamtym czasie nie wyginął prawie żaden duży ssak.

Indywidualne dowody

Większość informacji zawartych w tym artykule została zaczerpnięta ze źródeł podanych w literaturze; cytowane są również następujące źródła:

1. ↑ Hendrichs (2004), s. 609
2. ^ Franz-Viktor Salomon: Układ mięśniowo-szkieletowy . W: F.-V. Salomon i in. (Ed.): Anatomia dla medycyny weterynaryjnej . Enke, Stuttgart, 2 wew. Wydanie z 2008 r., S. 22–234. ISBN 978-3-8304-1075-1 .
3. ^ Uwe Gille: Aparat moczowy i seksualny, aparat urogenitalis . W: F.-V. Salomon i in. (Ed.): Anatomia dla medycyny weterynaryjnej . Enke, Stuttgart, 2 wew. 2008, s. 368-403. ISBN 978-3-8304-1075-1 .Linki zewnętrzne
4. ↑ Stopień zagrożenia poszczególnych gatunków w IUCN Red List of Endangered Species . Źródło 12 marca 2007 r.
5. ↑ na przykład w Nowak (1999) lub Hendrichs (2004)
6. ↑ na przykład Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals - Above the Species Level . Columbia University Press, Nowy Jork 1997. ISBN 0-231-11013-8
7. ^ Dan Graur i Desmond G. Higgins: Molekularne dowody na włączenie waleni do rzędu parzystokopytnych. W: Molecular Biology and Evolution, 11 (3) 357-364 (1994). PDF
8. ↑ John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin, Peter Arctander: Dowody z genów kazeiny mleka, że ​​walenie są bliskimi krewnymi parzystokopytnych parzystokopytnych. W: Molecular Biology and Evolution, 13 (7): 954-963 (1996).
9. ↑ M. Shimamura et al.: Molekularne dowody z retropozonów, że wieloryby tworzą klad w parzystych kopytnych. w: Nature, 388: 666-670 (1997) PMID 9262399
10. ↑ John Gatesy: Większe wsparcie DNA dla kladu waleni / hipopotamowatych: geny białka krzepnięcia krwi y fibrynogen. w: Molecular Biology and Evolution, 14 (5): 537-543 (1997)
11. ↑ Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis i Emmanuel Douzery: Powiązania filogenetyczne parzystokopytnych i waleni na podstawie porównania sekwencji mitochondrialnych cytochromu b i 12S rRNA. W: Molecular Biology and Evolution, 14 (5): 550-559 (1997). PDF
12. ↑ John Gatesy, Michel Milinkovitch, Victor Waddell i Michael Stanhope: Stability of Cladistic Relationships between Cetacea and Higher-Level Artiodactyl Taxa. W: Systematic Biology, 48 (1): 6-20 (1999). Abstrakcyjny
13. ↑ Ole Madsen, Diederik Willemsen, Björn M. Ursing, Ulfur Arnason i Wilfried W. de Jong: Molecular Evolution of the Mammalian Alpha 2B Adrenergic Receptor. W: Molecular Biology and Evolution 19: 2150-2160 (2002).
14. ↑ Heather Amrine-Madsen, Klaus.-P. Koepfli, Robert K. Wayne i Mark S. Springer: Nowy marker filogenetyczny, apolipoproteina B, dostarcza przekonujących dowodów na pokrewieństwo eutherów. W: Mol. Phylogenet. Evol. 28: 225-240 (2003). PMID 12878460
15. ↑ Jonathan Geisler i Mark Uhen: Morfologiczne wsparcie bliskiego związku między hipopotamami i wielorybami. W: Journal of Vertebrate Paleontology 23 (4): 991-996 (2003).
16. ↑ J.-R. Boisserie, F. Lihoreau, M. Brunet: Stanowisko Hippopotamidae w Cetartiodactyla. W: Proceedings of the National Academy of Sciences. 102, 2005, s. 1537, doi: 10.1073 / pnas.0409518102 .
17. ^ Fabrice Lihoreau, Jean-Renaud Boisserie, Fredrick Kyalo Manthi i Stéphane Ducrocq: Hipopotamy wywodzą się z najdłuższej sekwencji ziemskiej ewolucji cetartiodaktyla w Afryce. Nature Communications 6, 2015 doi: 10.1038 / ncomms7264
18. ↑ Według Robin Beck et al.: Wyższy poziom MRP supertree ssaków łożyskowych. W: BMC Evol Biol.2006; 6: 93. PMC 1654192 (pełny tekst dowolny)
19. ^ The Paleobiology Database: Raoellidae , dostęp 10 września 2016
20. ↑ The Paleobiology Database: Khirtharia , dostęp 10 września 2016
21. ↑ JGM Thewissen, Lisa Noelle Cooper, Mark T. Clementz, Sunil Bajpai, BN Tiwari: Wieloryby pochodzące z wodnych parzystokopytnych w eocenie w Indiach. Nature 450, 2007; Strony 1190-1194
22. ↑ Hidenori Nishihara, Masami Hasegawa i Norihiro Okada: Pegasoferae, nieoczekiwany klad ssaków ujawniony przez śledzenie insercji starożytnych retropozonów, w Proceedings of the National Academy of Sciences 103, 2006; Strony 9929–9934 ( pełny tekst, dostępny plik PDF )
23. ↑ Jessica M. Theodor, Jörg Erfurt i Grégoire Métais: Najwcześniejsze parzystokopytne. W: Donald R. Prothero i Scott E. Foss (red.): The Evolution of Artiodactyls. Johns Hopkins University, Baltimore, 2007, s. 32–58
24. ↑ Herbert Frankenhäuser, Werner Löhnertz, Jens L. Franzen, Uwe Kaufluss, Martin Koziol Herbert Lutz, Dieter F. Mertz, Jens Mingram, Torsten wappler oraz: Volker Wilde: The Eckfelder Maar in the Vulkaneifel - okno do siedliska u wybrzeży 44 milion lat temu. Mainz Natural Science Archive 47, 2009, s. 263–324

literatura

• Hubert Hendrichs: Artiodactyla (Paraxonia), artefakty . W: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (red.): Special Zoology. Część 2: kręgowce lub czaszki . Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg - Berlin 2004, s. 608–630, ISBN 3-8274-0307-3 . (głównie budowa ciała i styl życia)
• Thomas S. Kemp: Pochodzenie i ewolucja ssaków . Oxford University Press, Oxford 2005, strony 331, ISBN 0-19-850761-5 . (głównie systematyka i historia plemienna)
• Kenneth D. Rose i David Archibald: Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Major Extant Clades . Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8022-X (głównie systematyka i historia plemienna)
• Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (red.): Mammal Species of the World . III edycja. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4 . (Indeks gatunków)
• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World . The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, strony 2015, ISBN 0-8018-5789-9 . (Informacje ogólne)

linki internetowe

Wikisłownik: parzystokopytny  - wyjaśnienia znaczeń, pochodzenie słów, synonimy, tłumaczenia

• Artiodactyla i Cetartiodactyla w sieci poświęconej różnorodności zwierząt (informacje ogólne)

Ten artykuł został dodany do listy doskonałych artykułów 12 lutego 2010 w tej wersji .