Dziedziczenie (biologia)

Dziedziczenie cech fenotypowych : ojciec i syn z kręgami i otapostazą

Dziedziczenie (rzadko także: dziedziczność , pochodzi od łacińskiego hereditas , dziedzictwo ' ., Por English dziedziczność ) jest przeniesienie materiału genetycznego ( genów ) z pokolenia na żywych rzeczy do ich potomstwa, podobna w tych cech i właściwości powodują jakby przodków i wydać. Materialną podstawą budowy genetycznej, materiałem genetycznym, jest DNA .

Biologiczny nauka, która zajmuje się biochemicznego przechowywania informacji oraz zasad ich przekazywania z pokolenia na pokolenie jest genetyka .

Podejścia badawcze

Podczas gdy podobieństwo rodziny, które potomkowie wykazują swoim przodkom, było bezsprzecznie uważane za bezpośredni efekt rodziców w poczęciu i reprodukcji, często w niejasny sposób jako właściwość „krwi”, aż do XIX wieku , w XX wieku stało się jasne, że Dziedziczenie jest powiązane z odrębnymi jednostkami specjalnego materiału genetycznego, genami. Dopiero po II wojnie światowej udowodniono, że są one związane z pewnym materiałem genetycznym, DNA (patrz Genetyka # Materiał genetyczny ). Pionierzy genetyki rozpoczęli badania, porównując ze sobą tylko żywe istoty i ich właściwości, nie wiedząc, czym właściwie jest „gen”. Najważniejszym narzędziem tych badań była dokładna analiza drzew genealogicznych . Badania te trwają do dziś, zwłaszcza w kontekście genetyki człowieka. Obszar badań nazywa się genetyką formalną. Najważniejszym przedmiotem genetyki formalnej jest badanie krzyżówek i dziedziczenia .

Ponadto opracowano dwa odrębne programy badawcze w zakresie genetyki. Z jednej strony, podążając za odkryciami genetyki formalnej, skupiono się na poszczególnych genach i ich skutkach. Podejście to jest szczególnie odpowiednie dla genów, z których każdy ma duży wpływ, tak aby ich działanie było łatwe do zidentyfikowania i porównywalne. Jest to zwykle określane jako genetyka systematyczna.

Jednak metoda ta szybko osiąga swoje granice dla wielu cech, ponieważ relacje między cechami a genami są często złożone i trudne do zidentyfikowania. W większości przypadków na interesującą cechę wpływa kilka, być może setki różnych genów, każdy w niewielkim stopniu ( poligenia ), tak że wpływ każdego pojedynczego genu jest trudny do zidentyfikowania. Ponadto każdy z tych genów pełni często liczne, czasem zupełnie różne funkcje i efekty ( plejotropia ), które również oddziałują między sobą i z otoczeniem w trudny do zrozumienia sposób. Takie cechy, na które ma wpływ wiele genów, badane są w kontekście genetyki ilościowej . Ważnym pojęciem w genetyce ilościowej jest dziedziczność lub dziedziczność.

Historia koncepcji

Dziedziczenie i dziedziczenie były pierwotnie terminami prawnymi, które zostały przeniesione na obszar reprodukcji organizmów dopiero pod koniec XVIII wieku . W kontekście panującej wówczas teorii preformacji wyobrażano sobie, że całe przyszłe potomstwo w organizmie rodzicielskim jest już preformowane i musi się tylko rozwijać. Idee te zostały przezwyciężone dopiero na podstawie szczegółowych badań embriologicznych Christiana Heinricha Pandera (1817) i Karla Ernsta von Baera (1828) i ogólnie przyjęto, że organizmy stopniowo rozwijają się z niezróżnicowanych jaj lub nasion ( epigeneza ). Teraz było zupełnie niejasne, na czym polegało podobieństwo między rodzicami a potomstwem, czyli czym właściwie jest dziedziczenie w sensie biologicznym .

Do początku XX wieku dominował pogląd, że cały organizm rodzicielski wpływa na właściwości potomstwa i że pośredniczy w tym płyn (u ludzi krew). Na przykład potomstwo z mieszanych małżeństw lub mieszańców różnych ras uważano za rasy mieszane lub hybrydy i odpowiednio klasyfikowano. Ponadto pojawił się pomysł, że cechy nabyte w trakcie życia organizmu rodzicielskiego mogą być dziedziczone (dziś określane jako lamarcyzm ). Poglądy te reprezentował także Karol Darwin ze swoją teorią pangenezy .

Mnich augustianów Gregor Mendel przyjął zasadniczo odmienne podejście . W systematycznych eksperymentach krzyżowania z roślinami badał indywidualne cechy, a mianowicie ich transmisję płciową i późniejszą ekspresję. Jego wyniki, które opublikował w 1866 r., pozostały niemal niezauważone w nauce. Podobnie rewolucyjna była teoria plazmy zarodkowej, którą rozwinął August Weismann w latach 80. XIX wieku. Weismann odrzucił zarówno założenie o dziedziczeniu cech nabytych, jak i wpływ na dziedziczenie całego organizmu. Jednak jego postulaty były początkowo bardzo kontrowersyjne.

Pionierskie osiągnięcie Mendla stało się powszechnie znane w świecie zawodowym dopiero w 1900 r., kiedy Hugo de Vries , Carl Correns i prawdopodobnie także Erich Tschermak niezależnie osiągnęli wyniki, które potwierdziły zasady, które Mendel uzyskał z grochu. Kolejnym ważnym krokiem w rozwoju koncepcji dziedziczenia było sformułowanie chromosomowej teorii dziedziczenia przez Theodora Boveriego w 1904 roku.

Podstawy

Dziedziczenie cech wyglądu zewnętrznego organizmów żywych, w tym cech zachowania i metabolizmu, zasadniczo opiera się na długołańcuchowej makrocząsteczce , kwasie dezoksyrybonukleinowym (DNA). Informacja dziedziczna jest zakodowana w DNA przez jego sekwencję nukleotydową . Oznacza to, że treść informacyjna odpowiada sekwencji znaków, rodzajowi alfabetu składającego się z czterech liter, tzw. nukleotydów (często nazywanych po prostu zasadami), adeniny A, guaniny G, tyminy T i cytozyny C które leżą jeden za drugim na liniowej nici DNA. ( Wirusy , które nie są uznawane za żywe istoty, ponieważ nie mają własnego metabolizmu, są również dziedziczone. Ich informacja genetyczna składa się z DNA lub RNA .)

Produkcja potomstwa opiera się na komórkach i ich podziale; przez większość czasu (jak u ludzi) potomek wraca do pojedynczej komórki. W normalnym podziale komórki DNA komórki macierzystej jest najpierw podwajane, a następnie, w każdym przypadku o połowę, rozdzielane między dwie komórki potomne. Sama informacja genetyczna pozostaje niezmieniona, chyba że występują odchylenia spowodowane rzadkimi błędami w replikacji, znanymi jako mutacje . Jednak DNA jest często rekombinowane przez specjalne mechanizmy podczas procesu dziedziczenia, tak że jeśli podstawowa sekwencja pozostaje niezmieniona, mogą wystąpić zmodyfikowane cechy (patrz poniżej). Oprócz sekcji, które zawierają informacje dziedziczne, DNA składa się również z sekcji, których zawartość informacyjna nie jest znana; często jest to kwestia ciągle powtarzających się krótkich odcinków o zawsze tej samej sekwencji ( powtarzające się DNA ). Części DNA bez informacji genetycznej są krótkie tylko u prokariontów (np. bakterie ), ale bardzo długie u eukariontów , zwykle nawet dłuższe niż sekcje zawierające informacje. Pozostałe, przenoszące informacje sekwencje DNA to geny (w tym segmenty sekwencji , które służą do ich regulacji ).

Na przykład badania genomu ludzkiego oparte na tak zwanym projekcie ENCODE wykazały, że regulacja genów jest znacznie bardziej złożona, niż wcześniej zakładano. W ten sposób geny na nici DNA mogą częściowo zachodzić na siebie i w wyniku alternatywnego splicingu powstawać różne białka. Niektóre białka, których jednostki transkrypcyjne są daleko od siebie w nici DNA, są następnie łączone. Inne segmenty DNA kodują sekwencje RNA, które regulują odległe geny poprzez interferencję RNA .

Całość informacji genetycznej zawartej w DNA organizmu nazywamy genomem . U eukariontów – a więc we wszystkich organizmach wyższych – większość DNA jest zorganizowana w chromosomy , które znajdują się w jądrze komórkowym . Ponadto mitochondria i plastydy zawierają własną informację genetyczną. W tych organellach, a także w prokariotach (np. bakteriach), DNA występuje głównie jako cząsteczka w kształcie pierścienia.

Definicje genów

W zależności od tego, jak na to patrzysz, „gen” odpowiada różnym faktom, które są jednak logicznie powiązane.

  • Oddzielna (dyskretna), indywidualna „dziedziczna dyspozycja” do określonej cechy (lub kombinacji cech). (Poziom uwzględniania genetyki formalnej.)
  • Specyficzny, przenoszący informacje fragment DNA cząsteczki genetycznej. W tej sekcji ustalona sekwencja nukleotydów (zasad; np. AATCAGGTCA...) koduje informację genetyczną. Każdy gen charakteryzuje się określoną sekwencją nukleotydową.
  • Kod genetyczny wymaga grupy trzech zasad (A trój podstawy ) dla danego aminokwasu w z białkiem . Dlatego przenoszące informacje jednostki DNA są zorganizowane jako otwarta ramka odczytu . Każdy gen ma odpowiednią jednostkę transkrypcyjną , która prowadzi do białka.
  • Jednak sekwencja DNA kodująca białko jest tylko częścią rzeczywistej jednostki dziedzicznej. Długie sekcje, które mogą być znacznie dłuższe niż sama sekwencja kodująca, określają, kiedy ten gen jest odczytywany (transkrybowany). Ważnym przykładem są tak zwane elementy cis . Leżą na nici kodującej i włączają/wyłączają jej transkrypcję, gdy nadejdzie określony sygnał komórkowy. Zgodnie z tą definicją do genu należą regulatorowe sekwencje DNA, które są ważne dla procesu dziedziczenia, ponieważ mutują niezależnie od sekwencji kodującej, a tym samym mogą zmieniać cechy.

Od genotypu do fenotypu

Fenotyp istoty żywej w dużym stopniu zależy od aktywności enzymów, które z kolei określa się na podstawie informacji zawartej w DNA - ten nazywany jest genotyp . Fenotyp wyłania się z interakcji enzymów i białek regulatorowych ze środowiskiem podczas rozwoju osobnika. Związek między genotypem, środowiskiem i powstałym fenotypem jest normą reakcji, która w postaci mechanizmów regulacyjnych ekspresji genetycznej reprezentuje funkcję konwersji R między środowiskiem U a fenotypem P: P = R (U).

Wśród licznych genów organizmu wyższego ( eukariontów ) jest tylko kilka pojedynczych, które powodują równie pojedynczą cechę w fenotypie. Tylko takie stosunkowo rzadkie przypadki Mendel : natychmiast pokazać tak zwane zasady Mendelian . Ta okoliczność rzuca światło na geniusz jego odkrywcy, który szukał jedynej przyczyny genomu grochu.

mutacja

Genomy nie muszą być przekazywane w niezmienionej postaci przez wszystkie pokolenia. Mogą wystąpić błędy w duplikacji genomów i dystrybucji DNA podczas podziału komórki. Wynikające z tego zmiany w genomie mogą wpływać na fenotyp. Takie zmiany nazywane są mutacjami, a osoby, które w rezultacie odbiegają od poprzedniego pokolenia, nazywane są mutantami. Mutacje są jednym z warunków ewolucji istot żywych.

Przekazywanie materiału genetycznego

Transmisja w rozmnażaniu bezpłciowym

W organizmach jednokomórkowych , które zwykle rozmnażają się przez podział , DNA jest rozprowadzane do komórek potomnych w postaci identycznych kopii. W tym celu musi być dostępny w co najmniej dwóch identycznych egzemplarzach. Podział komórki jest zatem poprzedzony duplikacją DNA. W przypadku eukariotycznych organizmów jednokomórkowych liczba chromosomów pozostaje stała, a każdy chromosom składa się wówczas z dwóch identycznych „ chromatyd ” umieszczonych obok siebie . Te siostrzane chromatydy są przypisywane do dwóch jąder komórek potomnych w ściśle regulowany sposób w procesie mitozy , a każda z komórek potomnych otrzymuje jedno z genetycznie identycznych jąder.

W analogiczny sposób, nawet gdy rosną organizmy wielokomórkowe, wszystkie komórki są wyposażone w identyczny materiał genetyczny. W przypadku rozmnażania przez oddzielenie komórki lub wielokomórkowego stadium rozwoju ( rozmnażanie bezpłciowe ), całe potomstwo jest więc genetycznie identyczne.

Transmisja podczas rozmnażania płciowego

Podczas rozmnażania płciowego części genomów dwóch osobników (rodziców) ulegają rekombinacji ( rekombinacja ). Każde potomstwo otrzymuje połowę swojego genomu od jednego z rodziców i dlatego ma (co najmniej) dwa homologiczne zestawy chromosomów. To podwojenie liczby chromosomów jest kompensowane w trakcie cyklu życia przez odpowiednie zmniejszenie o połowę w przypadku podziału redukcyjnego ( mejozy ); oba procesy razem określane są jako główna zmiana fazy . W najprostszym i najczęstszym przypadku jest to zmiana między fazą haploidalną z jednym zestawem chromosomów a fazą diploidalną z dwoma zestawami homologicznymi (ale zwykle nie identycznymi genetycznie). Jednak może być więcej niż dwa zestawy (zwłaszcza w przypadku roślin uprawnych) ( poliploidalność ).

U ludzi i ogólnie u kręgowców tylko komórki płciowe ( gamety ) są haploidalne i łączą się, tworząc diploidalną zygotę , z której również wyłania się diploidalne potomstwo. U innych organizmów, takich jak mchy , paprocie czy dziuplaki , pokolenia diploidalne i haploidalne występują naprzemiennie ( zmiana pokolenia ), a jeszcze inne, np. B. wiele prymitywnych glonów jest normalnie haploidalnych i tworzy jedynie diploidalne zygoty, z których po mejozie ponownie wyłania się haploidalne potomstwo.

We wszystkich tych przypadkach chromosomy homologiczne są losowo rozmieszczane w komórkach potomnych podczas mejozy, a części chromosomów homologicznych są zwykle wymieniane ( cross-over ), co oznacza, że ​​geny na chromosomach homologicznych mogą być również rekombinowane.

Dodatkowe dziedziczenie chromosomów

Dziedziczenie pozachromosomalne lub cytoplazmatyczne opiera się na fakcie, że niektóre organelle komórkowe , mitochondria i plastydy , mają własny mały genom, dziedziczony niezależnie od chromosomów. Organelle te nazywane są półautonomicznymi, ponieważ niektóre geny niezbędne do ich tworzenia i funkcjonowania nie znajdują się w jądrze komórkowym, ale w samych organellach. Teoria endosymbiotyczna podaje ogólnie przyjęte wyjaśnienie tego szczególnego przypadku .

Ponieważ żeńskie komórki rozrodcze mają zawsze znacznie więcej cytoplazmy niż męskie komórki rozrodcze ( płeć żeńska i męska określana jest różnicą wielkości komórek rozrodczych), organelle komórkowe zintegrowane z cytoplazmą, a tym samym także ich materiał genetyczny , są w całości lub przynajmniej w przeważającej części za pośrednictwem linii matczynej (matczyny) przekazywanej dalej. Zatem pozachromosomalnych dziedziczenie posłuszny nie przez Mendelian zasady .

Zjawisko dziedziczenia pozachromosomalnego jest wykorzystywane w archeogenetyce do identyfikacji drzew genealogicznych. Najbardziej znanym przykładem jest tu tzw. Ewa mitochondrialna .

Dziedziczenie pozachromosomalne jest istotne w przypadku niektórych rzadkich chorób dziedzicznych (patrz także Dziedziczenie mitochondriopatii ).

Przykłady dziedziczenia

Dominujące dziedziczenie recesywne

W dominującej - recesywnej formie dziedziczenia allel dominujący przeważa nad allelem recesywnym. Kolor futra myszy domowych to z. B. dziedziczenie dominująco-recesywne, w którym allel futra szarego jest dominujący, a allel futra białego jest recesywny. Jeśli młoda mysz otrzyma informację genetyczną dotyczącą białego futra od jednego z rodziców i informację genetyczną dotyczącą szarego futra od drugiego, będzie miała szare futro. Informacja genetyczna dla allelu recesywnego (tutaj „biała sierść”) może jednak zostać przekazana następnemu pokoleniu.

W organizmie diploidalnym można zaobserwować rozłamy opisane w regułach Mendla . W przypadku dziedziczenia dominująco-recesywnego potomstwo często całkowicie przypomina jednego rodzica, gdyż przeważa tylko gen dominujący – cechy genu recesywnego są rzeczywiście obecne w genomie (nosicielu), ale nie są wyrażane w tym pokoleniu.

Choroby dziedziczne są zwykle dziedziczone recesywnie, w tym bielactwo , mukowiscydoza i anemia sierpowata . Kilka dominujących chorób dziedzicznych obejmuje ślepotę zmierzchową , torbielowatość nerek (ADPKD), krótkie palce , deformacje szkieletu ( rozszczep dłoni , rozszczep stopy , polidaktylię , syndaktylię ), chorobę układu nerwowego, chorobę Huntingtona i zespół Marfana .

Dziedziczenie pośrednie

W przypadku dziedziczenia pośredniego powstaje mieszana forma dwóch genów. Na przykład kolor kwiatu japońskiego cudownego kwiatu ( Mirabilis jalapa ) jest dziedziczony jako pośredni: jeśli okaz ma system dla czerwonych i jeden dla białych płatków, rozwinie różowe płatki.

Dziedziczenie pośrednie jest rzadszym wariantem dziedziczenia.

Dziedziczenie niemendlowskie

Dziedziczenie w dużej mierze nie podlega regułom Mendla. Bardzo częstym odchyleniem jest sprzężenie genów , w którym różne geny nie są dziedziczone niezależnie od siebie, ale są ze sobą sprzężone, ponieważ znajdują się na tym samym chromosomie. Każdy chromosom w zestawie chromosomów haploidalnych tworzy zatem grupę sprzęgającą. Jednak sprzężenie również nie jest absolutne, ale jest częściowo anulowane przez przejście podczas mejozy . Dlatego im bliżej siebie znajdują się na chromosomie, tym silniej dziedziczone są geny, natomiast geny położone daleko od siebie są dziedziczone niezależnie, bo na pewno zachodzi między nimi przynajmniej jedno skrzyżowanie.

Innym wyjątkiem jest dziedziczenie cytoplazmatyczne, które opiera się na genach, które nie znajdują się w chromosomach, ale w mitochondriach lub plastydach . Ponieważ te organelle są przekazywane tylko w płci żeńskiej, dziedziczenie odbywa się tu tylko w linii żeńskiej (matczyny).

Różne inne odstępstwa od dziedziczenia Mendla określa się mianem popędu mejotycznego . Problem polega na tym, że niektóre geny lub chromosomy dostają się do gamet częściej niż ich homologi ( nielosowa segregacja w mejozie) lub są preferencyjnie przekazywane potomstwu w inny sposób.

Dziedziczenie epigenetyczne, o którym mowa w następnej sekcji, również nie jest zgodne z regułami Mendla.

Dziedziczenie epigenetyczne

Oprócz dziedziczenia opartego na przekazywaniu genów istnieją również różne formy dziedziczenia właściwości niezależnych od sekwencji zasad w DNA. Nazywane są epigenetycznymi i są przedmiotem epigenetyki . Podczas gdy epigenetyka zajmuje się głównie badaniem procesów różnicowania komórek i tkanek w organizmie, dziedziczenie epigenetyczne w węższym znaczeniu to przekazywanie modyfikacji epigenetycznych przez kilka pokoleń.

Najczęstszą modyfikacją epigenetyczną jest metylacja pewnych zasad DNA, w wyniku której sekwencja zasad pozostaje niezmieniona, ale ekspresja genu ulega zmianie. W histonowe , białko związane z DNA, mogą być również modyfikowane chemicznie, który może również wpływać na ekspresję genów. Po trzecie, istnieją różne warianty wyciszania genów, w których krótkie fragmenty RNA pośredniczą w rozpoznawaniu homologicznych sekwencji DNA lub RNA, a transkrypcja lub translacja jest specyficznie hamowana. Wszystkie te efekty epigenetyczne mogą trwać przez pokolenia.

Inną możliwością są białka podobne do prionów , które występują w różnych fałdach. Kiedy te fałdy są stabilne, a obecność jednego kształtu powoduje ponowne fałdowanie drugiego, informacja może być dziedziczona. Dziedziczenie to zostało udowodnione np. w przypadku grzybów takich jak drożdże.

Dziedziczenie epigenetyczne jest szczególnie powszechne u roślin, a także u nicieni Caenorhabditis elegans i muchy Drosophila melanogaster , natomiast u ssaków (w tym ludzi) występuje rzadko. To ostatnie jest związane z faktem, że u ssaków programowanie epigenetyczne zostaje zresetowane po zapłodnieniu i ponownie w linii zarodkowej , przez co komórki stają się totipotencjalne , tj. H. można różnicować na wszystkie bardziej specyficzne typy komórek. Z drugiej strony rośliny nie mają oddzielnej linii zarodkowej i mogą rozmnażać się wegetatywnie lub sztucznie rozmnażać przez sadzonki.

Dziedziczenie poza biologią

Zdolność do dziedziczenia i ewolucji nie ogranicza się do systemów pochodzenia biologicznego. Zdolne są również do tego syntetyczne polimery o właściwościach przechowywania informacji.

Zobacz też

literatura

linki internetowe

Commons : Dziedziczność  - kolekcja obrazów, filmów i plików audio

Indywidualne dowody

  1. ↑ patrz Staffan Müller-Wille , Hans-Jörg Rheinberger: Wprowadzenie . W: Instytut Historii Nauki im. Maxa Plancka (red.): Konferencja. A Cultural History of Heredity III: XIX i początek XX wieku (=  Preprint . Tom 294 ). ( mpiwg-berlin.mpg.de [PDF]).
  2. ↑ Ilse Jahn , Rolf Löther, Konrad Senglaub (red.): Historia biologii. Teorie, metody, instytucje, krótkie biografie. Wydanie drugie poprawione. VEB Fischer, Jena 1985, s. 554 n.
  3. ↑ patrz rozdział 2.3: Genetyka formalna. W: Werner Buselmaier: Biologia dla lekarzy . Wydanie IX. Springer-Verlag, 2013, ISBN 978-3-662-06088-9 , s. 215 n.
  4. ↑ Hans-Jörg Rheinberger, Staffan Müller-Wille: Dziedziczenie. Historia i kultura koncepcji biologicznej. Fischer Taschenbuch, Frankfurt nad Menem 2009, s. 16-20.
  5. ↑ Ilse Jahn , Rolf Löther, Konrad Senglaub (red.): Historia biologii. Teorie, metody, instytucje, krótkie biografie. Wydanie drugie poprawione. VEB Fischer, Jena 1985, s. 219.
  6. ↑ Jahn i in., s. 249.
  7. ↑ Jahn i in., s. 554 n.
  8. ^ François Jacob : Logika życia - Od spontanicznego pokolenia do kodu genetycznego. Frankfurt nad Menem 1972, s. 232-235.
  9. ↑ a b Mark B. Gerstein, Can Bruce, Joel S. Rozowsky, Deyou Zheng, Jiang Du, Jan Korbel , Olof Emanuelsson, Zhengdong D. Zhang, Sherman Weissman, Michael Snyder (2007): Co to jest gen, post-ENCODE ? Historia i zaktualizowana definicja. W: Badania genomu. 17, s. 669-681. doi: 10.1101 / gr.6339607 .
  10. ↑ Gregor Mendel: Wybór roślin testowych. W: eksperymenty na mieszańcach roślinnych. W: Negocjacje Stowarzyszenie Naturf Brno. 4/1866: 3-47; tam s. 5.
  11. ↑ na temat molekularnej tożsamości klasycznych genów Mendla patrz James B. Reid, John J. Ross: Mendel's Gens: Toward a Full Molecular Characterization. W: Genetyka. 189, nr 1, 2011, s. 3-10, doi: 10.1534 / genetyka.111.132118 .
  12. ↑ Jane Reece i in.: Biologia Campbella. 10. wydanie, Pearson, Hallbergmoos 2016, s. 387-391.
  13. ↑ Terrence W. Lyttle: Zaburzenia segregacji. W: Roczny Przegląd Genetyki. 25, 1991, s. 511-557;
    ders.: Oszuści czasami prosperują: wypaczenie segregacji mendlowskiej przez popęd mejotyczny. W: Trendy w genetyce. 9, 1993, str. 205-210, doi: 10.1016/0168-9525 (93) 90120-7 .
  14. ↑ Eva Jablonka , Gal Raz: Transgeneracyjne dziedziczenie epigenetyczne: występowanie, mechanizmy i implikacje dla badania dziedziczności i ewolucji. W: Kwartalny Przegląd Biologii. 84, nr 2, 2009, pp 131-176,. ISSN  0033-5770 doi: 10,1086 / 598822 ( citeseerx.ist.psu.edu PDF).
  15. ↑ Susan Lindquist, Sylvia Krobitsch, Li Liming, Neal Sondheimer: Badanie dziedziczenia i choroby drożdży w oparciu o konformację białek . W: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Seria B: Nauki biologiczne . taśma 356 , nr. 1406 , luty 2001, ISSN  0962-8436 , s. 169-176 , doi : 10.1098/rstb.2000.0762 , PMID 11260797 , PMC 1088422 (wolny pełny tekst).
  16. ↑ Edith Heard, Robert A. Martienssen: Transgeneracyjne dziedziczenie epigenetyczne: mity i mechanizmy . W: Komórka . taśma 157 , nie. 1 , 2014, ISSN  0092-8674 , s. 95-109 , doi : 10,1016 / j.cell.2014.02.045 ( sciencedirect.com - Free pełny tekst).
  17. ↑ Vitor B. Pinheiro, Alexander I. Taylor, Christopher Cozens, Mikhail Abramov, Marleen Renders, Su Zhang, John C. Chaput, Jesper Wengel, Sew-Yeu Peak-Chew, Stephen H. McLaughlin, Piet Herdewijn, Philipp Holliger: Synthetic polimery genetyczne zdolne do dziedziczenia i ewolucji . W: Nauka . taśma 336 , nie. 6079 . Nowy Jork, NY kwiecień 2012, s. 341-344 , doi : 10.1126 / science.1217622 , PMID 22517858 , PMC 3362463 (wolny pełny tekst).