Tarpan

Tarpan
Tarpan chersoński, jedyny sfotografowany osobnik z tarpana, który mógł nie być okazem prawdziwej hodowli (opublikowany w 1884 r.)

Tarpan chersoński, jedyny sfotografowany osobnik z tarpana, który mógł nie być okazem prawdziwej hodowli
(opublikowany w 1884 r.)

Systematyka
Podklasa : Wyższe ssaki (Euteria)
Przełożony : Laurasiatheria
Zamówienie : Niesparowane kopytne (Perissodactyla)
Rodzina : Konie (koniowate)
Gatunek : Konie ( Equus )
Typ : Tarpan
Nazwa naukowa
Equus ferus
Boddaert , 1784

Tarpan ( Equus Ferus ) jest gatunkiem od końskich rodzaju, który był wymarły w 18 i 19 wieku . Jest często postrzegany jako zachodnia forma dzikich koni , które niegdyś były szeroko rozpowszechnione w Eurazji . Zapisy o przedstawicielu konia mogą sięgać czasów starożytnych . Jednak dopiero w XVIII wieku stało się powszechnie znane dzięki kilku odkrywcom, którzy obserwowali zwierzęta podczas ich wypraw po Europie Wschodniej . Na podkreślenie zasługują tu doniesienia Samuela Gottlieba Gmelina i Petera Simona Pallasa . Dużą głowę, spiczaste uszy, szare futro i kędzierzawą lub kudłatą grzywę można wymienić jako powtarzające się cechy opisowe, przy czym ta ostatnia jest przedmiotem dyskusji, czy została zaprojektowana jako grzywa wisząca, czy stojąca. Często podkreślany jest również niewielki wzrost tarpana. Obszar występowania rozciągał się od Uralu w kierunku zachodnim przez rosyjskie krajobrazy stepowe do Europy Środkowej i Zachodniej , gdzie zwierzęta zamieszkiwały również obszary leśne. Występowanie tarpana zarówno w otwartych, jak i zamkniętych obszarach krajobrazowych skłoniło niektórych naukowców do rozróżnienia między „tarpanem stepowym” a „tarpanem leśnym”, o których mówi się, że również odbiegały od siebie zewnętrznie i anatomicznie . Podział tarpana na dwa podgatunki nie jest powszechnie uznawany.

Podobnie jak w przypadku wyglądu zewnętrznego, sposób życia tarpana można uchwycić jedynie poprzez relacje historyczne. Żył porównywalnie do konia domowego w stadach samic z ich potomstwem, które były prowadzone przez ogiera. To wypędziło konkurencyjne samce z jego grupy. Przypuszczalnie stada wędrowały po większych obszarach. W kilku tradycjach mówi się, że Tarpan jadł bele siana od miejscowych rolników, a także zapędzał do swoich stad klacze koni domowych. To prawdopodobnie doprowadziło do konfliktów z miejscową ludnością. W połączeniu z polowaniem na konie jako źródło pożywienia jest to prawdopodobnie przyczyna wyginięcia tarpana. W Europie Zachodniej i Środkowej mogła zniknąć już w średniowieczu lub w czasach nowożytnych . Gatunek przetrwał najdłużej w Europie Wschodniej. Ostatni wolno żyjący leśny tarpan został zastrzelony około 1814 roku, ostatni stepowy około 1879 roku. Niektóre okazy z ogrodów zoologicznych przetrwały nieco dłużej.

Gatunek został naukowo sprowadzony w 1785 r. na podstawie indywidualnych współczesnych raportów z terenów Europy Wschodniej. Czasami zakłada się, że przynajmniej tarpan z późnego okresu był silniej wymieszany z koniem domowym. Stopień tego wymieszania jest niepewny. Niektóre dane historyczne lub cechy szkieletu prowadzą również do założenia, że ​​różne oryginalne rasy koni domowych, takie jak konik lub kucyk Exmoor, są bezpośrednimi potomkami tarpana. Jednak jak dotąd nie są dostępne żadne dane genetyczne z Tarpan, aby potwierdzić to założenie. To samo dotyczy udziału tarpana w procesie udomowienia samego konia domowego, który miał miejsce od 6000 do 5000 lat temu. Przewalskiego konia , który w trakcie 20 wieku zebrane w gatunku o Tarpan wielokrotnie jest, według badań genetycznych, z roku 2018 prawdopodobnie nie bezpośrednio względem tarpana, ale powstały z wczesnej udomowionych koni .

cechy charakterystyczne

Habitus

Tarpan według Samuela Gottlieba Gmelina 1770
Tarpan według Petera Simona Pallasa 1776
Tarpan według Charlesa Hamiltona Smitha 1841

Rozmiar i wygląd tarpana można stosunkowo dobrze zrekonstruować na podstawie raportów historycznych. Istnieje jednak tylko kilka pomiarów bezwzględnych, niektóre zostały uzyskane od osobników z XIX lub początku XX wieku. Dla tego, który zginął w Dubrowce koło Połtawy w 1918 roku i prawdopodobnie ostatniego, wysokość ramion waha się między 140 a 145 cm. W przypadku Konika - jeśli jest bezpośrednim potomkiem tarpana - dla porównania wysokość w kłębie według badań 119 osobników wynosi średnio 129,4 cm dla samców i 128 cm dla samic. W związku z tym Tarpan był raczej średniej wielkości koniem. Potwierdzają to liczne informacje z zapisów historycznych. Między innymi Samuel Gottlieb Gmelin obserwował konie pod Woroneżem w 1770 roku . Według jego obszernych wyjaśnień zwierzęta przypominały małe rosyjskie konie domowe, ale miały dużą głowę i długie, spiczaste uszy, które prawie przypominały osła. Ponadto miały krótką, kędzierzawą grzywę i krótszą sierść z ogona niż konie domowe. Futro było grube i szare na grzbiecie, ale jaśniejsze na brzuchu. Według Gmelina dolna połowa nóg była ciemnego koloru. Niedługo potem podobnie wyraził się Peter Simon Pallas . Pallas kilkakrotnie wspomina Tarpana w swoich podróżniczych relacjach, m.in. w 1771 i 1776, którego poznał nad Wołgą . Zauważa, że ​​jego rozmiar jest podobny do małego rosyjskiego konia. Według jego obserwacji głowa była duża i gruba, uszy miały spiczasty kształt, a grzywa była krótka i kędzierzawa, podobnie jak ogon. Głównie były to bladobrązowe zwierzęta, ale ich kończyny, w przeciwieństwie do przedstawienia Gmelina, były jaśniejsze. Z drugiej strony rzadko pojawiały się ciemnobrązowe, czarne lub szare, spleśniałe osobniki, według Pallasa srokatych nie było. Inna, dość szczegółowa relacja pochodzi od Belsazara Hacqueta , który obserwował tarpana z zoo pod Zamościem około 1760 roku i opisuje go jako mały i czarno-brązowy. Głowa jest duża i tłusta, na ciemnej grzywie i ogonie rośnie tylko krótka sierść, a samce mają „brodę”. Charles Hamilton Smith stwierdził w 1841 roku, że tarpan nie był większy niż zwykły domowy osioł . Podobnie jak Gmelin, on również zauważa szarą sierść, ale także wskazuje na jasnobrązowe zwierzęta w kolorze Isabel . Dodatkowe informacje można znaleźć w uszach, które są długie lub krótkie i wysoko na czaszce oraz w małych oczach. Dodatkowo Hamilton Smith zauważa zmianę płaszcza z krótkim płaszczem letnim i grubym, długim płaszczem zimowym.

Według niektórych naukowców istniały regionalne różnice w kolorze futra. Zgodnie z nimi Tarpan w swoim obszarze dystrybucji na zachód od Wołgi był zabarwiony raczej na mysią szarość. W przypadku zwierząt na wschód od Wołgi do Uralu zakłada się mieszaną formę szarej i żółtawobrązowej. Na wschód od Uralu pospolite były zwierzęta o barwie żółtawej do czerwonawo-brązowej. W jakim stopniu historyczne doniesienia o dzikich koniach z Uralu Wschodniego rzeczywiście odnoszą się do Tarpana, jest niejasne. Możliwe byłoby nakładanie się lub pomylenie z koniem Przewalskiego ( Equus przewalskii ), co potwierdzają oświadczenia Hamiltona Smitha z 1841 roku. Hamilton Smith przedstawił w swojej publikacji tarpan, który jego zdaniem reprezentuje dość oryginalną wersję zwierząt. W przypadku tarpana z obszaru Puszczy Białowieskiej Julius von den Brinken podkreśla generalnie szary kolor, a także pokazuje linię węgorza na grzbiecie. Opisy dzikich koni o podobnym kształcie - tj. szarej maści z ciemną linią węgorza, ciemną grzywą i ciemnym ogonem - sięgają średniowiecza i pochodzą z zapisów Albertusa Magnusa z XII wieku o zwierzętach na ówczesnych terenach niemieckich lub z Anton Schneeberger z XVI wieku o dzikich koniach pruskich . W jakim stopniu odnoszą się one do Tarpana, pozostaje jednak niejasne. Na pytanie, czy Tarpan miał stojącą czy wiszącą grzywę, nie udzielono jeszcze jednoznacznej odpowiedzi, ponieważ liczne doniesienia tutaj przedstawiają mieszany obraz. Zebry i dzikie osły mają stojącą grzywę, to samo dotyczy konia Przewalskiego. W przypadku tych ostatnich jednak grzywa stojąca może również częściowo zwisać w przejściu z letniego na zimowe futro. Grzywę wiszący jest udokumentowana przez tarpan złowionych w stepy Zagradov pobliżu Chersoniu na krymskiej półwyspu w 1866 roku (tzw Chersoniu lub Shatilov tarpan) i występuje także u osób Dubrowce, choć nie tak bardzo rozwinięte.

Z historycznych raportów i opisów wynika, że ​​tarpan europejski często ma „szare” futro, chociaż w pojedynczych przypadkach nie jest jasne, czy chodzi o kolor mysi szary, czy też mysi brąz. Badania genetyczne nie są jeszcze dostępne dla historycznie gwarantowanego Tarpana. Jednak u niektórych dzikich koni późnego plejstocenu i dolnego holocenu o rozmieszczeniu iberyjskim i syberyjskim kolor sierści można było określić genetycznie. W związku z tym występowały różne warianty kolorystyczne, z których większość była brązowa , podczas gdy czarny kolor sierści jest wykrywalny genotypowo, ale pozostał w mniejszości w porównaniu z kolorem brązowym. Pojawiły się jednak również zwierzęta „lamparcie cętkowane”, czyli te z kompleksem tygrysiego srokata , który odpowiada za białą barwę podstawową z czarnym wzorem w kropki. Wszystkie warianty kolorystyczne są również reprezentowane na prezentacje graficzne dzikich koni w zachodnioeuropejskich malowidłach naskalnych z tej górnego paleolitu . Ten sam kolor sierści istniał u najwcześniejszych koni domowych środkowego holocenu, kształty w kolorze lisa pojawiły się wtedy stosunkowo wcześnie , podczas gdy daniele , tj. o jaśniejszym umaszczeniu podstawowym, są prawdopodobnie wykrywalne dopiero później. Jednak jest prawdopodobne, że jaśniejsze podstawowe tony pojawiły się już u dzikich koni, ponieważ można je znaleźć między innymi u dzikich osłów. Może to być akceptowalne, biorąc pod uwagę fakt, że jaśniejsze kolory są korzystniejsze w przypadku siedlisk przypominających stepy, podczas gdy ciemniejsze kolory zapewniają lepszą ochronę na obszarach zalesionych.

Cechy czaszki i zębów

Według wypowiedzi Vladimira Georgievicha Heptnera , pomimo powszechnego niegdyś stosowania tarpana, dostępnych jest niewiele materiału osteologicznego . W latach 60. w muzeach Europy i Azji Zachodniej znajdowały się tylko dwa egzemplarze szkieletów. Na podstawie zachowanych czaszek można w tym celu określić średnią długość 47,9 cm, szerokość na poziomie orbity wynosi 20,6 cm. W okolicy siekaczy mównica miała około 7 cm szerokości. Diastema oddzielająca przedniej od tylnego segmentu zębów, rozszerzone do dobrego 9,2 cm.

dystrybucja

Rzeczywisty zasięg tarpana nie jest dokładnie znany. Z przekazów historycznych wynika jednak, że obecność tych zwierząt można założyć zarówno na stepach, jak i na terenach leśnych Eurazji . Ostrą granicę można wytyczyć na północy na Litwie iw obwodzie kaliningradzkim , dla obszarów położonych dalej na północ nie ma dowodów. Dalej na południe gatunek występował prawdopodobnie na przedpolach Karpat aż do dzisiejszej Mołdawii . Na wschodzie zdarzenie obejmowało obszar Morza Czarnego z Półwyspem Krymskim i większymi dorzeczami Dniestru , Donu i Kubania do Wołgi . Być może osiągnięto wschodnią granicę na Uralu , ale brak informacji o granicy południowej. Ekspansja zachodnia również jest nieuchwytna. Odniesienia ze średniowiecznych źródeł pisanych sprawiają, że prawdopodobny jest przypadek poza dzisiejszą Polską do Niemiec , Danii i Francji na Półwysep Iberyjski .

droga życia

Sposób życia tarpana można w dużej mierze zrekonstruować tylko dzięki relacjom historycznym, ale może on niewiele różnił się od dzisiejszego konia domowego lub konia Przewalskiego . Według Samuela Gottlieba Gmelina zwierzęta żyły w grupach prowadzonych przez ogiera (według Gmelina ogier został „wybrany” przez członków grupy, z dzisiejszej perspektywy powinien był walczyć o stanowisko, podobnie jak inne konie żyjące w grupie). Według Petera Simona Pallasa liczebność stad wynosi od pięciu do dwudziestu zwierząt, ale Charles Hamilton Smith wymienia również grupy liczące kilkaset osobników. Według Pallasa, dorastające młode samce zostały odpędzone przez dominującego ogiera, po czym włóczyły się samotnie, dopóki nie założyły własnego stada, co może potwierdzić Hamilton Smith. Co więcej, Tarpan po Gmelin mógł jechać bardzo szybko, był wyjątkowo nieśmiały i uciekał przy najmniejszym hałasie. Belshazzar Hacquet ponownie stwierdza, że ​​zwierzęta były absolutnie niezłomne i uparcie i odważnie broniły się przed drapieżnikami. Hamilton Smith zauważył wokalizacje, które były bardziej przenikliwe i głośniejsze niż u konia domowego. Stada uciekające przed niebezpieczeństwem byłyby bardzo szybkie. Ogier dobił kopytem i chronił swoją grupę przed napastnikami, takimi jak niedźwiedzie i wilki . Hamilton Smith opisuje również sezonowe migracje, w których zwierzęta kierują się latem na północ, a jesienią ponownie wycofują się na południe. Pallas podkreśla jako siedlisko bogate w źródła wiosenne obszary górskie. Zimą jednak Tarpan udawał się na wyższe wysokości, które zostały odśnieżone przez wiatry, aby tam szukać pożywienia. Ponadto Gmelin wspomina, że ​​Tarpan często plądrował magazyny siana rolników. Ponadto nierzadko spotyka się je z klaczami koni domowych, na co również zwraca uwagę Pallas.

Systematyka

Generalna klasyfikacja

Tarpana JeSt gatunki od rodzaju z koni ( Equus ). Jest jednym ze współczesnych przedstawicieli na koniu rodziny (koni). W ramach rodzaju można go rozumieć jako bliższe pokrewieństwo z koniem domowym ( Equus caballus ) i koniem Przewalskim ( Equus przewalskii ), który określany jest jako grupa kabałowa. To odróżnia się od zebr i osłów, które tworzą grupę stenoniną lub niekabalinę. Obie linie można rozpoznać po charakterystycznym kształcie dolnych zębów trzonowych. Według molekularnych danych genetycznych ich oddzielenie prawdopodobnie miało miejsce już w pliocenie , około 3,4 do 4,4 miliona lat temu. Dokładne relacje między poszczególnymi gatunkami grupy kabały nie zostały jeszcze wyjaśnione, ponieważ na Tarpan nie są dostępne żadne badania genetyczne. Przodkowie rodzimej linii konia, ale od konia Przewalskiego według analizy genetycznej już w górnym plejstocenie zanikły przed około 117 000 lat temu, ale szczegóły różnią się w zależności od badań od 45 000 do 364 000 lat.

O nomenklaturze

Trwa dyskusja na temat dokładnej systematycznej klasyfikacji tarpana. W większości w XX wieku uważano, że należy do gatunku Equus caballus , konia domowego, lub do gatunku Equus ferus ; ten ostatni był często określany potocznie jako „dziki koń”. Poszczególni autorzy widzieli również oznaczenie Equus przewalskii jako prawidłową nazwę gatunkową tarpana. Z reguły tarpan był klasyfikowany jako podgatunek, więc zarówno Equus caballus ferus, jak i Equus ferus ferus można znaleźć stosunkowo często w literaturze naukowej. Oddzielenie dwóch nazw gatunkowych od siebie było w większości niejednoznaczne. Można to uzasadnić faktem, że oba zostały częściowo uznane za równoznaczne ze sobą. Nazwa Equus caballus pochodzi od Linneusza . Wykorzystał je w swojej pracy Systema Naturae w 1758 r. , ale odnosił się do konia domowego ( caballus z łac. „koń” lub caballo dla „jazdy”). Z kolei Equus ferus został założony w 1758 r. przez Pietera Boddaerta , który odniósł się do dzikiego konia z rosyjskich stepów ( ferus z łac. „dziki” lub „nieokiełznany”). To było wcześniej określane jako tarpan w różnych raportach historycznych. Natomiast nazwa Equus przewalskii została naukowo wprowadzona dopiero w 1881 r. przez Iwana Semjonowitscha Polyakowa . W następnym okresie, przy założeniu, że „dziki koń” była formą wyjściową dla udomowienia konia domowego spowodowała niespójnego stosowania nazw wśród wyspecjalizowanych naukowców. Jednak ICZN , który jest instytucją odpowiedzialną za nomenklaturę zoologiczną, już w 1954 r . zdefiniował formę nominacyjną rodzaju Equus z Equus caballus . Odniosła się do zasady pierwszeństwa i w ten sposób oparła pierwsze nazewnictwo konia domowego autorstwa Linneusza w 1758 roku. odrębne rozporządzenie w 2003 r. dotyczące nazw naukowych wprowadzonych przez Linneusza dla zwierząt domowych. Zwykle zwierzęta domowe nie są objęte istniejącymi konwencjami nazewnictwa we współczesnych systemach zoologicznych, ale oparte na Linneuszu nazwy gatunkowe form udomowionych stanowią wyjątek, ponieważ są one aktywnie używane od ponad 200 lat. Tak zwana Opinia 2027 sporządzona przez naukowców została następnie wynegocjowana i podjęta przez ICZN jako sprawa 3010 . W rezultacie zachowano imiona zwierząt domowych wymyślone przez Linneusza, co czyni je zasadniczo użytecznymi. Naukowcy i autorzy mogą zatem wybrać nazwę dla formy dzikiej lub udomowionej, pod warunkiem, że dostępne są dwie nazwy gatunkowe. Jednak sprawa 3010 nie unieważnia zasady pierwszeństwa, zgodnie z którą forma typu Equus jest zdefiniowana jako Equus caballus . Oznaczenie Equus caballus ferus zakłada, że ​​koń domowy i tarpan tworzą wspólny gatunek, podczas gdy z kolei Equus ferus określa niezależność tarpana od konia domowego. Nazywanie konia domowego mianem Equus ferus caballus , często używane w przeszłości, nie jest możliwe ze względu na zasadę pierwszeństwa. To samo dotyczy Equus przewalskii ferus .

W XX wieku tarpan, koń domowy i koń Przewalskiego były czasami uważane za jednorodne , nawet jeśli nazwy poszczególnych gatunków różniły się. Nieograniczona zdolność do reprodukcji może być postrzegana jako wskaźnik niezwykle bliskiego pokrewieństwa, co jest bardzo prawdopodobne dla konia Przewalskiego i konia domowego, dla tarpana i konia domowego, przynajmniej w oparciu o zapisy historyczne. Jak już wspomniano, żadne dane genetyczne nie są dostępne z Tarpan. Koń domowy i koń Przewalskiego istniały jako odrębne linie przynajmniej od późnego plejstocenu. Oba różnią się nie tylko cechami anatomicznymi , istnieją również różnice pod względem cytogenetycznym , gdyż ten ostatni ma dodatkową parę chromosomów (66 chromosomów zamiast 64 jak u konia domowego). Colin P. Groves ustalił w 1986 r. bliski związek konia Przewalskiego i Tarpana z niektórymi końmi anatomicznie pośrednimi z obszaru na wschód od Uralu , co nie pozwoliło na bezpieczne rozdzielenie obu przedstawicieli konia na poziomie gatunku. W rezultacie koń Przewalski reprezentował wschodnie, a tarpan zachodnie pasmo „dzikiego konia”. Jako istotną różnicę między tymi dwiema formami Groves wymienił średnio krótszą czaszkę konia Przewalskiego, która jest również wyposażona w silniejsze wybrzuszenie potyliczne , krótszą diastemę i większe zęby trzonowe niż w porównaniu z Tarpanem. Jednak w późniejszych analizach Groves wątpił w pozycję koni pośrednich i podniósł zarówno konia Przewalskiego, jak i tarpana do poziomu gatunku. Podkreślił to także w 2011 r., kiedy dokonał rewizji systematyki zwierząt kopytnych, którą opracował wspólnie z Peterem Grubbem . W rezultacie wszystkie trzy formy koni, koń domowy, koń Przewalski i tarpan, mogą być postrzegane jako odrębne gatunki.

Historia badań i etymologia

Historyczny

Piotr Iwanowitsch Rytschkow po raz pierwszy użył terminu Tarpan w 1762 roku w kontekście naukowym

Jedną z najwcześniejszych wzmianek o dzikich koniach w dzisiejszej Europie Wschodniej jest Herodot z V wieku p.n.e. W czwartej księdze jego Historii , Herodot wspomina wypasu białe dzikie konie na rzece Hypanis, która jest teraz zrównane z Boh w Podolu w Ukrainie . Jednak to, czy zwierzęta rzeczywiście były „białe”, jest kontrowersyjne, ponieważ greckie słowo λευκός ( leukos ) może również oznaczać „jasny”, a zatem odnosi się do koloru szarego. W roku 732 papież Grzegorz III. wysłał misjonarza Bonifacjusza na teren dzisiejszych Niemiec, aby między innymi zapobiec częstemu spożywaniu koniny domowej i dzikiej wśród Turyngów i Sasów. Dalsze informacje dostarczają zapisy Albertusa Magnusa z XII w. oraz Zakonu Krzyżackiego z XV i XVI w.; ta ostatnia odnotowuje m.in. dzikie konie w okolicach niektórych dzisiejszych polskich miast, takich jak Ełk czy Węgorzewo .

W XVII i XVIII wieku informacje o dzikich koniach w Europie Wschodniej wzrosły, co było spowodowane głównie licznymi podróżującymi przyrodnikami. Guillaume le Vasseur de Beauplan , francuski inżynier i architekt, który sporządził mapy dużych obszarów Polski i Ukrainy w latach trzydziestych i czterdziestych XVI wieku, wspomniał w swoim dziele Description d'Ukraine około 1650 roku o nieposkromionej naturze dzikich koni i mówił o ich rzekomo złych kopytach. Pierwsza gwarantowana wzmianka o nazwie „Tarpan” pochodzi od rosyjskiego geografa Piotra Iwanowicza Rytschkowa . W swojej pracy na terenach wokół Orenburga w południowej Rosji ustawił tarpana ( тарпан ) od kułana ( кулан ), którzy obaj zamieszkiwali tereny stepowe, i umieścił je z końmi ( кони ).

Podróże Samuela Gottlieba Gmelina i Petera Simona Pallasa dostarczyły bardzo obszernych informacji na temat Tarpana . Dwaj niemieccy przyrodnicy byli w Rosji mniej więcej w tym samym czasie i spisywali swoje doświadczenia podczas wypraw. Jej relacje z podróży ukazały się w latach 70. XVIII wieku. Gmelin obserwował konie w pobliżu Woroneża nad Donem , Pallas nad Samarą, dopływem Wołgi . Oba regiony znajdują się w południowej Rosji. Długie fragmenty na temat Tarpana można znaleźć w dziele Gmelina „Reise durch Rußland” oraz w monografii Pallasa „Reise durch different Provinces des Russischen Reich”. Oprócz opisu zwierząt zawierają one również informacje o ich sposobie życia. Jednak zdaniem Pallasa konie, które widział, nie były dzikimi końmi, ale dzikimi końmi domowymi. Jednak prowadził ich również pod nazwą Tarpan. Kolejne ważne informacje przekazał Belsazar Hacquet , lekarz armii austriackiej, który około 1760 r. przebywał w okolicach Zamościa na południu Polski podczas wojny siedmioletniej . Około ćwierć wieku później tę samą okolicę odwiedził polski pisarz Kajetan Koźmian, który również przekazał informacje o Tarpanie. Na koniec należy wspomnieć Charlesa Hamiltona Smitha , w którego książce The Natural History of the Horse , wydanej w 1841 roku, Tarpan zawiera nie tylko obszerny traktat, ale także niektóre z najwcześniejszych wzmianek o koniu Przewalskiego .

Wstępny opis

Pieter Boddaert prowadził w 1785 roku nazwę naukową Equus ferus a

Pierwszy naukowy opis tarpana jako Equus ferus został stworzony przez holenderskiego zoologa Pietera Boddaerta w 1785 roku w ramach jego pracy Elenchus Animalium . Podkreślił czarno-szarą sierść ciała, krótką kręconą grzywę, krótki ogon i długie uszy jako cechy szczególne jego nowego gatunku. Jako podstawę Boddaert wykorzystał głównie nuty Gmelin i Pallas. Oprócz Woroneża w Rosji jako obszary dystrybucji wskazał także Arabię , Tatarstan i Chiny . Dziś dawna miejscowość uważana jest za Terra typica Tarpana. Częściowo używanym synonimem jest Equus gmelini . To sięga Otto Antoniusa , który stworzył nazwę w 1912 roku i tym samym uhonorował Gmelin. Jako powód Antoniusz podał raczej osiołkowaty kształt tarpana, który jego zdaniem wyrósł z dużej głowy oraz długich i smukłych kończyn. Podobnie jak Boddaert oparł się na opisach Gmelina, ale także na nielicznych osobnikach schwytanych w drugiej połowie XIX wieku i dwóch znanych szkieletach.

Tarpan stepowy i tarpan leśny

Przedłużająca się debata doprowadziła do pytania, czy tarpanowi - oprócz okazjonalnego włączenia konia Przewalskiego do gatunku - można przypisać kilka podgatunków. Jest to podział na „steppentarpan” i „leśny tarpan”. Pierwszy opis tarpana autorstwa Pietera Boddaerta z 1785 r. dotyczył zwierząt ze wschodnioeuropejskich obszarów stepowych. Julius von den Brinken , ówczesny nadleśniczy Królestwa Polskiego , wprowadził w 1828 r . nazwę Equus sylvestris dla tarpana puszczy Białowieskiej . W następnych latach często używano tej nazwy dla „leśnego tarpana”. "Tarpanowi leśnemu" przypisuje się zwykle mniejszą i lżejszą budowę ciała, połączoną z krótszą twarzą na czaszce i krótszymi kończynami, a także większym bieleniem futra zimą. W związku z tym obszar dystrybucji obejmował obszary leśne Europy Wschodniej i Środkowej, nie wiadomo, jak daleko sięgał na zachód. Nie można też w tej chwili odpowiedzieć na to, w jakim stopniu poszczególne rzymskie i inne przekazy historyczne – cytowane przez Hamiltona Smitha w 1841 r. – odnoszą się do krępego typu dzikiego konia o szerokiej głowie, mocnej żuchwie i mocnym ciele, które występuje w Europie Zachodniej i Środkowej. . Na początku XX wieku polski badacz Tadeusz Vetulani okazał się jednym z najgorętszych zwolenników oddzielenia „tarpana leśnego” od „tarpana stepowego” . W 1927 roku, dobre sto lat po von den Brinken, ukuł naukową nazwę Equus gmelini silvaticus dla tarpana z obszaru puszczy Białowieskiej . Na poparcie swojego poglądu Vetulani wykorzystał nie tylko tradycje, ale także liczne materiały z czaszek, których związek z Tarpanem nie zawsze jest jasny z dzisiejszego punktu widzenia. Vetulani zakładał, że rosnąca lesistość w Europie Środkowej po okresie zlodowaceń wiślanych doprowadziła do powstania gatunku dzikiego konia przystosowanego do lasów. Sporadycznie podział tarpana na formę leśną i stepową podejmował jeszcze po II wojnie światowej , np. przez Vladimira Georgijewitscha Heptnera w latach 50. i 60., a w niektórych przypadkach przez Colina P. Grovesa w latach 80. XX wieku. Jednak w późniejszych pracach Groves powstrzymał się od separacji i wskazał, że nie ma ku temu znaczących powodów.

etymologia

Termin „tarpan” i to, co pierwotnie określał, budzi kontrowersje. Od czasu pierwszej wzmianki o nim w 1762 r. przez Rytschkowa, w literaturze zoologicznej stał się on określeniem dzikiego konia zachodnioeuropejskiego. Pochodzi z języka tatarskiego i odnosi się zarówno do dzikich koni, jak i dzikich koni domowych i ich mieszańców oraz występujących tam dzikich osłów.

Tarpan i człowiek

Zagłada i jej przyczyny

Wycofanie się tarpana z jego niegdyś rozległego obszaru rozpoczęło się bardzo wcześnie. W Danii to mówi się, że miały miejsce w dużych ilościach aż do 12 wieku i był ścigany dużym kosztem. Prawdopodobnie w okresie średniowiecza lub w okresie nowożytnym zniknął już z terenów zachodniej i środkowej Europy. W rezultacie najdłużej przebywał na terenach leśnych i stepowych Europy Wschodniej. Ale także na terenie dzisiejszej Polski i Litwy gatunek ten stawał się coraz rzadszy. W tym celu pisze Kajetan Koźmian w 1783 r. przy okazji wizyty w rezerwacie i książęcym łowisku Zamość na południu Polski, że tarpan wyginął na wolności w Polsce. Dopiero niedługo wcześniej, według indywidualnych relacji, należało schwytać ostatnie konie z okolic Puszczy Białowieskiej i przywieźć do ZO Zamościa. W rezultacie Tarpan prawdopodobnie nie był już obecny w Białowieży przed 1800 rokiem. Podobnie jak Koźmian, później wyrażał się Julius von den Brinken . Według niego tarpan jeszcze sto lat wcześniej był dość powszechny w Polsce, a czterdzieści lat wcześniej sporadycznie można go było spotkać na Litwie. Prawdopodobnie ostatni wolno żyjący, żyjący na wolności Tarpan został zastrzelony w okolicach Kaliningradu około 1814 roku .

Na wschodnioeuropejskich obszarach stepowych Tarpan wymarł prawdopodobnie około 1880 roku. Jako jedno z ostatnich znanych dzikich zwierząt, klacz została zabita w pobliżu Askania Nova na Ukrainie w 1879 roku . Z ostatniej fazy znane są cztery osobniki. Jedno zwierzę zostało złapane jako źrebię w pobliżu Melitopola w 1853 roku i dorastało w posiadłości. Wybuch wojny krymskiej nie zabezpieczył już jej losu . Drugi osobnik pochodził ze stada w pobliżu Półwyspu Krymskiego i dlatego był również nazywany Tarpanem Krymskim lub Tauryjskim. Został złapany pod koniec lat 50. XIX wieku i oddany do Moskiewskiego ZOO , które jednak ze względu na brak lokalu przekazał je Rosyjskiej Akademii Nauk . Zwierzę zdechło w wieku około ośmiu lat we własności prywatnej, jego szkielet znajduje się w Akademii Nauk. Cherson lub Shatilov Tarpan, trzeci okaz, został ponownie złapany jako źrebię w pobliżu Cherson w połowie lat 60. XIX wieku i również dorastał w posiadłości. W 1884 trafił do moskiewskiego zoo, gdzie mieszkał jeszcze kilka lat. Jedynym ocalałym Tarpanem jest jego fotografia. Szkielet zwierzęcia jest przechowywany na Uniwersytecie Łomonosowa w Moskwie. Ostatni osobnik, Dubrówka-Tarpan, również zmarł w niewoli około 1918 roku.

Przyczyny zniknięcia tarpana są najprawdopodobniej pochodzenia ludzkiego. Za ważny czynnik uważa się łowiectwo zarezerwowane dla szlachty w średniowieczu Europy Środkowej . Z kilku przekazów historycznych wiadomo też, że przynajmniej na terenach stepowych okoliczni mieszkańcy, zwłaszcza Tatarzy i Kozacy , wykorzystywali konie jako źródło pożywienia. Ponadto, mówi się, że Tarpan splądrował bele siana i zabił konie domowe z wolnego wybiegu lub zapędził je do własnych grup. Używał również tych samych źródeł wody, co koń domowy, które są raczej rzadkie w regionach stepowych. W rezultacie oprócz presji na polowania, oczywiście doszło do konfliktu z miejscowymi rolnikami, co ostatecznie doprowadziło do wyginięcia gatunku.

Udomowienie

Koniks , domowa rasa koni, o której mówi się, że przypomina Tarpan

Koń domowy urodził się w okresie od około 4000 do 3000 pne. Chr od dzikich poprzedników udomowionych . Azja Środkowa okazała się jednym z najważniejszych ośrodków , gdzie na terenie dzisiejszego północnego Kazachstanu około 3500 p.n.e. Powstała kultura Botai . To koniec neolitu - Miedź Wiek grupa kulturowa została oparta na wykorzystaniu konia jako dostawcy żywności i surowców. Charakterystycznie zużyte przedtrzonowce koni wskazują na użycie wędzideł , dzięki czemu zwierzęta mogły być już wykorzystywane do jazdy konnej. Dla stepowych ludzi, którzy nie mieli urządzeń trakcyjnych opartych na kołach lub, z wyjątkiem psa, zwierząt domowych, prawdopodobnie oznaczało to znaczny wzrost mobilności. Genetyczne analizy z 2018 roku wykazały, że konie kultury Botai to grupa siostra z koniem Przewalskiego . Naukowcy biorący udział w badaniach wnioskują z tego, że koń Przewalskiego pochodził od koni Botai, które zdziczały po upadku kultury Botai. Zgodnie z tym, koń Przewalskiego nie byłby już uważany za formę wyjściową do udomowienia konia domowego. Co więcej, możliwe jest udomowienie konia przez nosicieli kultury Botai jest częściowo kwestionowane.

Według analizy z 2018 roku konie kultury Botai nie stanowią głównej grupy konia domowego. Koń musiał więc zostać ponownie udomowiony gdzie indziej. Do tej pory nie można było określić czasu i miejsca ani genetycznie, ani archeologicznie, ani zoologicznie. Jako możliwe pochodzenie omawia się region stepu pontyjsko - kaspijskiego , wschodnią Anatolię , Półwysep Iberyjski , Lewant i zachodni Iran . Nie wiadomo również, czy iw jakim stopniu Tarpan był zaangażowany, ze względu na brak zachowanego DNA tej formy konia. Dzisiejszy koń domowy ma niezwykle zróżnicowane mitochondrialne DNA , a jednocześnie mniej zróżnicowania można wykryć na chromosomie Y. Sugeruje to, że do rozwoju konia domowego wykorzystano znacznie mniej ogierów niż klaczy, a lokalna introgresja przez dzikie klacze końskie i możliwe lokalne procesy udomowienia doprowadziły do ​​wielkiej różnorodności mitochondrialnej konia domowego.

Oprócz tego wczesnego udomowienia konia domowego, niektóre rasy koni domowych są czasami uważane za potomków tarpana. Należą do nich przede wszystkim Konik , być może także kucyk Exmoor i koń Dülmen . Jednak domniemanie opiera się głównie na cechach czaszki i szkieletu, a także doniesień historycznych. Na przykład w przypadku Konika tarpany pierwotnie przechowywane w książęcym łowisku zamojskim podobno około 1806 r. zostały rozprowadzone wśród rolników biłgorajskich ze względu na trudności gospodarcze i podobno zostały wchłonięte przez ich konie domowe, chociaż jest to częściowo wątpliwe. Dalsze dowody na założenie bezpośredniego pochodzenia konika i innych oryginalnych domowych ras koni z tarpana nie zostały jeszcze pokazane; Według badań genetycznych na koniach domowych, żadnej z tych ras nie można przypisać specjalnej pozycji.

Mieszanie z końmi domowymi

Jest bardzo prawdopodobne, że nie wszystkie dzikie konie opisane w Europie Wschodniej są prawdziwymi dzikimi końmi, ale dzikimi końmi domowymi lub hybrydami . Między innymi niektórzy polscy autorzy z XVIII wieku stwierdzili, że dzikie konie w kraju mają problemy z kopytami, co prowadziło do kalekich nóg, dlatego uznali, że są to dzikie konie domowe. Inni współcześni autorzy, tacy jak Peter Simon Pallas, poszli jeszcze dalej, twierdząc, że wszystkie dzikie konie od Wołgi po Ural są dzikimi końmi domowymi. Dla kontrastu, Charles Hamilton Smith, na przykład, uznał to za zbyt spekulacyjne i założył, że w XIX wieku nadal istnieją dzikie, nieudomowione konie.

To, jak bardzo tarpan miesza się z koniem domowym, jest przedmiotem dyskusji. W rzeczywistości po wojnach konie wojskowe często trafiały na wolność, ponieważ nie były już potrzebne. Ogiery Tarp porywały także domowe klacze koni i zabijały konkurencyjne ogiery. Nierzadko w XVIII i XIX wieku pojawiały się doniesienia o dzikich koniach o różnej maści, a także stadach, w których występowały wyraźnie klacze koni domowych. Pallas opisał konie o dzikich cechach, takich jak duże głowy, spiczaste uszy lub krótkie, kręcone grzywy i ogony, ale także kolory, takie jak szarość i pleśń lub jasne kończyny, które są często postrzegane jako cechy udomowienia.

Z tego powodu wielu autorów uważało tarpany z ostatnich dwóch stuleci za populację dzikich kundli lub nawet dzikich koni domowych. Jest to również omawiane na przykład dla chersońskiego tarpana, którego wisząca grzywa mierzyła do 48 cm. Inni autorzy postrzegają tę kwestię bardziej krytycznie i jako nie do końca wyjaśnioną. Na przykład u konia Przewalskiego hamak zmienia się między letnim a zimowym futrem. Jako argument przeciwko bardzo silnemu przemieszaniu tarpana Vladimir Georgijewitsch Heptner przytacza m.in. to , że gatunek wykazywał dość jednolite cechy w południowej Rosji w XIX wieku. Ponadto nie ma doniesień o przejmowaniu stad tarpanów przez rodzime ogiery. Heptner zauważa jednak również silniejszy stopień hybrydyzacji w poszczególnych regionach. Niewielu naukowców zakłada, że ​​wszystkie zwierzęta historycznie określane jako tarpan są czystymi, prawdziwymi dzikimi zwierzętami.

Hodowla obrazu

W rezerwacie dzikich zwierząt Neandertal (a także kilku innych ogrodach zoologicznych w Niemczech) można odnieść wrażenie, że Tarpan nadal istnieje. Jednak zwierzęta tam są tylne konie

Podjęto kilka prób rekonstrukcji Tarpana za pomocą obrazu lub „back-breedingu”. Najbardziej znanym jest Heckpferd , który bracia Heinz i Lutz Heck założyli w latach 30. XX wieku. Projekt powstał na bazie konia Przewalskiego i różnych ras kucyków. W efekcie w 1933 roku urodziło się pierwsze źrebię umaszczenia szarego. Niektóre zwierzęta są nadal określane jako „Tarpan”. Tadeusz Vetulani zainicjował także inny projekt w latach 30. XX wieku. Jego celem było ponowne wprowadzenie „tarpana leśnego” na teren Puszczy Białowieskiej. Wykorzystał do tego konik, którego kilka osobników schwytał w okolicach Biłgoraja i przetransportował na 4-hektarowy ogrodzony obszar chroniony w pobliżu dżungli. Z przerwą spowodowaną II wojną światową - podczas której projekt realizowała strona sowiecka i częściowo niemiecka - prace można było wznowić w latach 50. XX wieku. Po śmierci Vetulaniego w 1952 r. polski rząd przeniósł go do Popileno w północno-wschodniej Polsce, gdzie grupa koni została podzielona. „Projekt back-hodowlany” dobiegł końca w latach 70-tych, a konie zostały następnie wykorzystane do utrzymania konika w hodowli.

literatura

  • VG Heptner: Tarpan. W: VG Heptner, AA Nasimovich, Andreĭ Grigorévich Bannikov i Robert S. Hoffmann (red.): Mammals of the Soviet Union. Vol. I: Zwierzęta kopytne . Leiden, Nowy Jork, 1988, s. 1037-1057, ISBN 9004088741
  • Tadeusz Jezierski i Zbigniew Jaworski: Konik polski. Die Neue Brehm-Bücherei 658, Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2008, s. 1-260 (Rozdział 1: Pochodzenie i historia hodowli. , s. 9-20)
  • Ronald M. Nowak: Ssaki świata Walkera. Wydanie szóste. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9

Indywidualne dowody

  1. ↑ a b c d e Владимир Георгиевич Гептнер: Заметки о Тарпанах. Зоологический Журнал 34 (6), 1955, s. 1404-1423
  2. ↑ a b c d e Samuel Gottlieb Gmelin: Podróż przez Rosję w celu zbadania trzech naturalnych królestw. Pierwsza część. Petersburg, 1770–1784, s. 1–181 (s. 45–48) ( [1] )
  3. ↑ a b c d e f g Peter Simon Pallas: Podróż przez różne prowincje Imperium Rosyjskiego. Petersburg, 1771–1773, część pierwsza. , 1771, s. 210-211 ( [2] ), Część trzecia. , 1776, s. 510-512 ( [3] )
  4. ↑ a b c Balthasar Hacquet: najnowsza fizyczno-polityczna podróż Hacqueta przez Karpaty dackie i sarmackie lub północne. Trzecia część. Norymberga, 1794, s. 1-247 (s. 239) ( [4] )
  5. ↑ a b c d e f g h Charles Hamilton Smith: The Natural History of the Horse. Edynburg, Londyn, Dublin, 1841, s. 1-352 (s. 146-173) ( [5] )
  6. ↑ a b c d e f Colin P. Groves: Taksonomia, rozmieszczenie i adaptacje najnowszych koniowatych. W: RH Meadows i HP Uerpmann (red.): Koniowate w starożytnym świecie. Wiesbaden, 1986, s. 11-65
  7. ↑ a b c d e f g h i j k V. G. Heptner: Tarpan. W: VG Heptner, AA Nasimovich, Andreĭ Grigorévich Bannikov i Robert S. Hoffmann (red.): Mammals of the Soviet Union. Vol. I: Zwierzęta kopytne . Leiden, Nowy Jork, 1988, s. 1037-1057 ( [6] )
  8. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Tadeusz Jezierski i Zbigniew Jaworski: Konik polski. Die Neue Brehm-Bücherei 658, Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2008, s. 1-260 (Rozdział 1: Pochodzenie i historia hodowli. , s. 9-20)
  9. ↑ a b c Julius von den Brinken: Mémoire descriptif sur la forêt impériale de Białowieza, en Lithuanie. Warszawa, 1828, s. 1–127 (s. 49) ( [7] )
  10. ↑ a b Arne Ludwig, Melanie Pruvost, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Gudrun A. Brockmann, Pedro Castaños, Michael Cieślak, Sebastian Lippold, Laura Llorente, Anna-Sapfo Malaspinas, Montgomery Slatkin i Michael Hofreiter: Zmiana koloru sierści na początku udomowienie konia. Nauka 324, 2009, s. 485
  11. ↑ a b Melanie Pruvost, Rebecca Bellone, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieślak, Tatyana Kuznetsova, Arturo Morales-Muñiz, Terry O'Connor, Monika Reissmann, Michael Hofreiter i Arne Ludwig: Genotypy koni predomowych namalowane w fenotypie dopasowania Paleolityczne dzieła sztuki jaskiniowej. PNAS 108 (46), s. 18626-18630, doi: 10.1073 / pnas.1108982108
  12. ↑ Arne Ludwig, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Rebecca Bellone, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieślak, Gloria G. Fortes, Arturo Morales-Muñiz, Michael Hofreiter i Melanie Pruvost: Dwadzieścia pięć tysięcy lat zmiennego wyboru w zakresie wykrywania złożonych lampartów i wrodzona ślepota nocna u koni. Philosophical Transactions of the Royal Society B 370, 2015, s. 20130386, doi: 10.1098/rstb.2013.0386
  13. ↑ Saskia Wutke, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Hans-Jürgen Döhle, Susanne Friederich, Javier Gonzalez, Jón Hallsteinn Hallsson, Michael Hofreiter, Lembi Lõugas, Ola Magnell, Arturo Morales-Muniz, Ludovicols-Muniz, Ludoviculda Mate, Albá Ruttkay, Alexandra Trinks i Arne Ludwig: W średniowieczu fenotypy plamiste u koni straciły na atrakcyjności. Raporty naukowe 6, 2016, s. 38548, doi: 10.1038 / srep38548
  14. ^ Sue Baker: Exmoor Ponies: Survival of the Fittest - Historia naturalna. Towarzystwo Archeologiczne i Historii Naturalnej w Somerset, 2008, s. 1-256
  15. ↑ Cynthia C. Steiner i Oliver A. Ryder: Filogeneza molekularna i ewolucja Perissodactyla. Zoological Journal of the Linnean Society 163, 2011, s. 1289-1303
  16. ↑ a b Julia T. Vilstrup, Andaine Seguin-Orlando, Mathias Stiller, Aurelien Ginolhac, Maanasa Raghavan, Sandra CA Nielsen, Jacobo Weinstock, Duane Froese, Sergei K. Vasiliev, Nikolai D. Ovodov, Joel Clary, Kristofer M. Robert C. Fleischer, Alan Cooper, Beth Shapiro i Ludovic Orlando: mitochondrialna filogenomika współczesnych i starożytnych koniowatych. PLoS ONE 8 (2), 2013, s. E55950
  17. ↑ Hákon Jónsson, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Aurélien Ginolhac, Lillian Petersen, Matteo Fumagallic, Anders Albrechtsen, Bent Petersen, Thorfinn S. Korneliussen, Julia T. Vilstrup, Teri Lear, Jennifer Leigh Lquist, Judi Miller, Ahmed H. Alfarhan, Saleh A. Alquraishi, Khaled AS Al-Rasheid, Julia Stagegaard, Günter Strauss, Mads Frost Bertelsen, Thomas Sicherheitsitz-Ponten, Douglas F. Antczak, Ernest Bailey, Rasmus Nielsen, Eske Willerslev i Ludovic Orlando: Specjacja z przepływem genów u koniowatych pomimo dużej plastyczności chromosomów. PNAS 111 (52), 2014, s. 18655-18660
  18. ^ B. Wallner, G. Brem, M. Müller i R. Achmann: Stałe różnice nukleotydów na chromosomie Y wskazują na wyraźną rozbieżność między Equus przewalskii i Equus caballus . Genetyka zwierząt, 34 (6), 2003, s. 453-456
  19. ↑ Hiroki Goto, Oliver A. Ryder, Allison R. Fisher, Bryant Schultz, Sergei L. Kosakovsky Pond, Anton Nekrutenko i Kateryna D. Makova: podejście do sekwencjonowania masowo równoległego odkrywa starożytne pochodzenie i wysoką zmienność genetyczną zagrożonych koni Przewalskiego. Genome Biology and Evolution 3, 2011, s. 1096-1106, doi: 10.1093 / gbe / evr067
  20. ↑ Clio Der Sarkissian, Luca Ermini, Mikkel Schubert, Melinda A. Yang, Pablo Librado, Matteo Fumagalli, Hákon Jónsson, Gila Kahila Bar-Gal, Anders Albrechtsen, Filipe G. Vieira, Bent Petersen, Aurélien Ginolhac-Oraine Segu, Kim Magnussen, Antoine Fages, Cristina Gamba, Belen Lorente-Galdos, Sagi Polani, Cynthia Steiner, Markus Neuditschko, Vidhya Jagannathan, Claudia Feh, Charles L. Greenblatt, Arne Ludwig, Natalia I. Abramson, Waltraut Zimmermann, Renate Schafkhonov, Alexe , Thomas Sicherheitsitz-Ponten, Eske Willerslev, Tomas Marques-Bonet, Oliver A. Ryder, Molly McCue, Stefan Rieder, Tosso Leeb, Montgomery Slatkin i Ludovic Orlando: ewolucyjna genomika i ochrona zagrożonego konia Przewalskiego. Current Biology 25 (19), 2015, s. 2577-2583, doi: 10.1016 / j.cub.2015.08.032
  21. ^ Carl von Linné: Systema naturae. Wydanie 10, 1758, tom 1, s. 73-74 ( [8] )
  22. ^ B Pieter Boddaert: Elenchus Animalium. Tom I. Rotterdam, 1785, s. 1-174 (s. 159-161) ( [9] )
  23. ↑ Иван Семёнович Поляков: Лошадь Пржевальского (Equus Przewalskii n. Sp.). Известия Императорского Русского Географического общества 16, 1881, s. 1–20 ( [10] )
  24. ↑ Międzynarodowa Komisja Nomenklatury Zoologicznej: Opinia 271. Dodanie do „Oficjalnego wykazu nazw rodzajowych w zoologii” nazw rodzajowych „Equus” Linnaeus, 1758 (Klasa Mammalia) i „Alca” Linnaeus, 1758 (Klasa Aves) („Opinia „Uzupełnienie” opinii „16). Opinie i deklaracje wydawane przez Międzynarodową Komisję Nomenklatury Zoologicznej 6, 1954-1955, s. 43-50 ( [11] )
  25. ↑ Międzynarodowa Komisja Nomenklatury Zoologicznej: Opinia 2027 (sprawa 3010). Użycie 17 specyficznych nazw opartych na dzikich gatunkach, które są datowane wcześniej lub współcześnie z nazwami opartymi na zwierzętach domowych (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): konserwowane. Biuletyn Nomenklatury Zoologicznej 60 (1), 2003, s. 81–84 ( [12] )
  26. ↑ Anthea Gentry, Juliet Clutton-Brock i Colin P. Groves: Nazewnictwo gatunków dzikich zwierząt i ich domowych pochodnych. Journal of Archaeological Science 31, 2004, s. 645-651
  27. ↑ Wolfgang Zessin, Elke Gröning i Carsten Brauckmann: Komentarze na temat systematyki niedawnych koniowatych (Mammalia). Ursus, Mitteilungsblatt des Zooverein und des Zoo Schwerin, 15 (1), 2009, s. 20–31
  28. ↑ K. Benirschke, N. Malouf, RJ Low i H. Heck: Dopełnienie chromosomowe: Różnice między Equus caballus i Equus przewalskii, Poliakoff. Nauka 148, 1965, s. 382-383
  29. ^ B Colin P. Groves: Morfologia, siedliska i mapę. W: Lee Boyd i Katherine A. Houpt (red.): Koń Przewalskiego - historia i biologia zagrożonego gatunku. State University of New York, Albany 1994, s. 39-59 ISBN 0-7914-1890-1
  30. ^ B c Colin Groves i Peter Grubb: kopytnych Taxonomy. Johns Hopkins University Press, 2011, s. 1-317 (s. 13-17)
  31. ↑ Herodot: Historie. Kompletne wydanie niemieckie, przekład August Horneffer, red. Hans Wilhelm Haussig, wydanie 4, Alfred Kröner, Stuttgart 1971, (Księga 4, rozdział 52) ISBN 3-520-22404-6 ( [13] )
  32. ^ Richard Lydekker: Koń i jego krewni. Nowy Jork, Londyn, 1912, s. 1–286 (s. 71–116) ( [14] )
  33. ↑ Guillaume le Vasseur de Beauplan: Opis d'Ukraine, qui sont plusieurs provinces du Royaume de Pologne. Rouen, 1650; Tłumaczenie niemieckie Opis Ukrainy, Krymu i ich mieszkańców. , wyd. Breslau, 1680, s. 1–236 (s. 116–117) ( [15] )
  34. ↑ Пётр Иванович Рычков: Топография Оренбургская, то есть обстоятельное описание Оренбургской губернии. Petersburg, 1762, s. 1–331 (s. 290) ( [16] )
  35. ↑ a b c Otto Antonius: Co to jest „Tarpan”? Tygodnik naukowy NF 11, 1912, s. 513-517 ( [17] )
  36. ^ T. Vetulani: Dalsze studia nad konikiem polskim. Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences Séries B, 1927, s. 835-949
  37. ↑ T. Vetulani: Dwa dalsze źródła do rozwiązania problemu leśnego. Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych 30, 1933, s. 206-212
  38. ↑ T. Vetulani: Komentarze do dwóch prac o pochodzeniu koni. Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych 30, 1933, s. 163-188
  39. ↑ T. Vetulani: Wyiaśnienia dla popwpdu „Poprawek hipologicznych” Edwarda Skorkowskiego. Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych 30, 1933, s. 371-382
  40. ↑ a b c d Cis Van Vuure: O pochodzeniu polskiego konika i jego związku z holenderskim zarządzaniem przyrodą. Lutra 57 (2), 2014, s. 111-130
  41. ↑ a b T. Vetulani: Reintrodukcja gwiaździstego wieloryba do dżungli Białowieskiej (Białowies). Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences Séries B II, 1936, s. 205-215
  42. ^ Dorcas Brown i David Anthony: Odzież bitowa, jazda konna i strona Botai w Kazachstanie. Journal of Archaeological Science 25, 1998, s. 331-347
  43. ↑ David W. Anthony i Dorcas R. Brown: Eneolityczna eksploatacja koni na stepach euroazjatyckich: dieta, rytuał i jazda konna. Starożytność 74, 2000, s. 75-387
  44. ^ David W. Anthony: Koń, koło i język . Princeton University Press, 2007, s. 1-553 (s. 193-224)
  45. ↑ Alan K. Outram, Natalie A. Stear, Robin Bendrey, Sandra Olsen, Aleksiej Kasparow, Victor Zaibert, Nick Thorpe i Richard P. Evershed: Najwcześniejsze zaprzęganie koni i dojenie. Science 323 (5919), 2009, s. 1332-1335, doi: 10.1126 / science.1168594
  46. ↑ a b Charleen Gaunitz, Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Anders Albrechtsen, Naveed Khan, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Ivy J. Owens, Sabine Felkel, Olivier Bignon-Lau, Peter de Barros Damgaard, Alissa Mittnik, Azadeh F. Mohaseb, Hossein Davoudi, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled AS Al-Rasheid, Eric Crubézy, Norbert Benecke, Sandra Olsen, Dorcas Brown, David Anthony, Ken Massy, ​​Vladimir Pitulko, Aleksei Kasparov, Gottfried Brem, Michael Hofreiter , Gulmira Mukhtarova, Nurbol Baimukhanov, Lembi Lõugas, Vedat Onar, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Bazartseren Boldgiv, Sainbileg Undrakhbold, Diimaajav Erdenebaatar, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Arne Ludwig, Barbara Merzja Wallner, Vi Ilja , Pablo Librado, Alan K. Outram i Ludovic Orlando: Starożytne genomy powracają do przodków koni domowych i koni Przewalskiego. Science 360 ​​(6384), 2018, s. 111-114, doi: 10.1126 / science.aao3297
  47. ↑ Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Naveed Khan, Charleen Gaunitz, Andaine Seguin-Orlando, Michela Leonardi, Christian McCrory Constantz, Cristina Gamba, Khaled AS Al-Rasheid, Silvia Albizuri, Ahmed H. Alfarhan, Morten Allentoft, Saleh Alquraishi, David , Nurbol Baimukhanov, James H. Barrett, Jamsranjav Bayarsaikhan, Norbert Benecke, Eloísa Bernáldez-Sánchez, Luis Berrocal-Rangel, Fereidoun Biglari, Sanne Boessenkool, Bazartseren Boldgiv, Gottfried Brem, Dorcas Brown, Joacho Davus Burger, Damgaard, María de los Angeles de Chorro y de Villa-Ceballos, Sabine Deschler-Erb, Cleia Detry, Nadine Dill, Maria do Mar Oom, Anna Dohr, Sturla Ellingvåg, Diimaajav Erdenebaatar, Homa Fathi, Sabine Felkel, Carlos Fernguez-Ro Esteban García-Viñas, Mietje Germonpré, José D. Granado, Jón H. Hallsson, Helmut Hemmer, Michael Hofreiter, Aleksei Kasparov, Mutalib Khasanov, Roya Khazaeli, Pavel Kosintsev, Kristian Kristiansen, Tabaldiev Kubatbek, Lukas Kuderna, Pavel Kuznetsov, Haeedeh Laleh, Jennifer A. Leonard, Johanna Lhuillier, Corina Liesau von Lettow-Vorbeck, Andrey Logvin, Lembi Lõugas, Arne Ludwig, Cristina Luis, Ana Margarida Arruda, Toosomas Silvia Raques , Victor Merz, Enkhbayar Mijiddorj, Bryan K. Miller, Oleg Monchalov, Fatemeh A. Mohaseb, Arturo Morales, Ariadna Nieto-Espinet, Heidi Nistelberger, Vedat Onar, Albina H. Pálsdóttir, Vladimir Pitulko, Petra Rajuvi, Petra Rajuvi Pitskhelauri., Mélanie Sikanjic, Anita Rapan Papěsa, Natalia Roslyakova, Alireza Sardari, Eberhard Sauer, Renate Schafberg, Amelie Scheu, Jörg Schibler, Angela Schlumbaum, Nathalie Serrand, Aitor Serres-Armero, Beth Shapiro Sena, Shiva Sona Shidrang, John South Shevnina, Sonia Shidrang, Bastiaan Star, Naomi Sykes, Kamal Taheri, William Taylor, Wolf-Rüdiger Teegen, Tajana Trbojević Vukičević, Simon Trixl, Dashzeveg Tumen, Sainbileg Undrakhbold, Emma Usmanova, Ali Lamas Valendati, Silvia- Silvia Catarina Viega s, Barbara Wallner, Jaco Weinstock, Victor Zaibert, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Agnar Helgason, Kári Stefánsson, Eric Barrey, Eske Willerslev, Alan K. Outram, Pablo Librado i Ludovic Orlando: Śledzenie pięciu tysiącleci zarządzania końmi z Obszerne szeregi czasowe starożytnego genomu. Komórka 177, 2019, s. 1419-1435, doi: 10.1016 / j.cell.2019.03.049
  48. ↑ William Timothy Treal Taylor i Christina Isabelle Barrón — Ortiz: Ponowne przemyślenie dowodów na wczesne udomowienie koni w Botai. Raporty naukowe 11, 2021, s. 7440, doi: 10.1038 / s41598-021-86832-9
  49. ^ Norbert Benecke: 10 lat badań archeogenetycznych nad udomowieniem konia. Prace do 2018 r. Raporty e-badawcze DAI 2, 2018, s. 62–70 ( [18] )
  50. ^ Dan I. Rubenstein: Rodzina Equidae (konie i krewni). W: Don E. Wilson i Russell A. Mittermeier (red.): Handbook of the Mammals of the World. Tom 2: Ssaki kopytne. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4 , s. 106-143
  51. ↑ Carles Vilà, Jennifer A. Leonard, Anders Götherström, Stefan Marklund, Kaj Sandberg, Kerstin Lidén, Robert K. Wayne i Hans Ellegren: Powszechne pochodzenie rodzimych koni domowych. Nauka 291, 2001, s. 474-477
  52. ↑ a b Thomas Jansen, Peter Forster, Marsha A. Levine, Hardy Oelke, Matthew Hurles, Colin Renfrew, Jürgen Weber i Klaus Olek: mitochondrialne DNA i pochodzenie konia domowego. PNAS 99 (16), 2002, s. 10905-10910, doi: 10.1073pnas.152330099
  53. ↑ Gabriella Lindgren, Niclas Backström, June Swinburne, Linda Hellborg, Annika Einarsson, Kaj Sandberg, Gus Cothran, Carles Vilà, Matthew Binns i Hans Ellegren: Ograniczona liczba patrilines w udomowieniu koni. Nature Genetics 36 (4), 2004, s. 335-336, doi: 10.1038 / ng1326
  54. ↑ Vera Warmuth, Anders Eriksson, Mim Ann Bower, Graeme Barker, Elizabeth Barrett, Bryan Kent Hanks, Shuicheng Li, David Lomitashvili, Maria Ochir-Goryaeva, Grigory V. Sizonov, Vasiliy Soyonov i Andrea Manica: Rekonstrukcja pochodzenia i rozprzestrzeniania się konia udomowienie na stepie euroazjatyckim. PNAS 109 (21), 2012, s. 8202-8206, doi: 10.1073 / pnas.1111122109
  55. ↑ J. Jordana, PM Pares i A. Sanchez: Analiza zależności genetycznych w rasach koni. Journal of Equine Veterinary Science 15 (7), 1995, s. 320-328
  56. ↑ Peter Simon Pallas: Zoographia Rosso-Asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico et adiacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones anatomen atque icones plurimorum. Petersburg, 1831, s. 1–568 (s. 255–262) ( [19] )
  57. ↑ Anonimowy: Odrodzenie Tarpana. Natura 171, 1953, s. 1008
  58. ↑ Hellabrunn. Zoo w Monachium: Tarpan. ( [20] )
  59. ↑ Edyta Pasicka: Konik polski Konik - charakterystyka i rys historyczny rodzimych potomków Tarpana. Acta Scientiarum Polonorum, Medicina Veterinaria 12 (2-4) 2013, s. 25-38

linki internetowe

Commons : Tarpan  - album ze zdjęciami, filmami i plikami audio